Descripción de los sitios experimentales

Se trabajó en tres ensayos clonales de la especie Gmelina arborea. Estos fueron establecidos por el Instituto de Investigación y Servicios Forestales de la Universidad Nacional de Costa Rica (INISEFOR - UNA), en tres sitios pertenecientes a la región Huetar Norte (RHN) de Costa Rica (Fig 1):

Sitio Upala: ensayo establecido en agosto del año 2012. Se ubica en el cantón Upala, distrito Aguas Claras, en las coordenadas geográficas N 10,939179 W 85,253658, altitud de 85 m.s.n.m. El orden de suelo es Ultisol, suborden humults (¹²), catalogado como zona de vida Bosque Muy Húmedo Premontano Transición Basal (bmt-P6) (¹³). Como parte de la preparación del terreno se realizó la aplicación de rastra dos veces y se aplicó 50 g de cal “Zurco Mejorador” por árbol al fondo del hueco en el momento de la siembra. Por sus características considerado como Clase II para producción de melina según la clasificación de Zeaser y Murillo (¹⁴).

Sitio Cutris: ensayo establecido en julio del año 2012. Se ubicada en el cantón San Carlos, distrito Cutris, en las coordenadas geográficas N 10,63279 y W 84,39598, altitud de 141 m.s.n.m. y su suelo es del orden Ultisol, suborden udults (¹²), catalogado en la zona de vida Bosque Muy Húmedo Premontano Transición Basal (bmt-P6) (¹³). Se ha clasificado como Clase II para producción de melina (¹⁴).

Sitio Guatuso: ensayo establecido en junio del 2013. Se ubica en el cantón Guatuso, distrito San Rafael, en las coordenadas geográficas N 10,69171; W 84,93362. Se encuentra a una altitud de 272 m.s.n.m. y su suelo es del orden Ultisol, suborden udults (¹²), catalogado en la zona de vida Bosque Muy Húmedo Tropical (bmh-T) (¹³). Como parte de la preparación del terreno se realizaron los hoyos con taladro y se agregaron 150 g de abono NPK usando espeque. Se considera como Clase II para producción de melina (¹⁴).

Descripción de los diseños experimentales.

Los tres ensayos de investigación se instalaron con la colección clonal de melina que el INISEFOR - UNA multiplica para el establecimiento de sistemas de producción forestal. En Sitio Cutris y Upala se utilizaron un total de 15 clones, mientras que en Sitio Guatuso fueron 14 de ellos, al no incluir el genotipo 16. Para todos los casos se utilizó un diseño de Bloques Completos al Azar (BCA), con seis bloques, cada uno con seis árboles (rametos) de cada uno de los genotipos, los que fueron plantados en el campo en parejas y distribuidos al azar a lo interno del bloque, con un distanciamiento de siembra de 3 m entre árbol y 4 m entre filas (Figura 1), en total se evaluaron treinta y seis árboles de cada genotipo por localidad.

Figura 1. Diseño experimental bloques completos al azar, instalado en tres ensayos en la Región Huetar Norte de Costa Rica. 

Figure 1. Randomized complete block design, used in three trials in the Northern Huetar Region of Costa Rica.

Variables de la investigación. Se definieron las siguientes variables independientes:

Sitio: las localidades se trabajaron, de manera tal que se suplieran las necesidades específicas de la especie. Se buscó concentrar la variabilidad del sitio entre los bloques y disminuirla a lo interno de cada bloque, lo que disminuye cualquier efecto que no fuera producto de la expresión genética del material clonal.

Edad: En el sitio Upala se llevó a cabo una medición a los 2,8 años (34 meses); en Cutris dos, la primera a los 2,9 años (35 meses) y posterior al último raleo a los 5,9 años (71 meses), en este último caso se descartaron del análisis los clones 1, 2, 11 y 15 al encontrarse menos de 4 rametos en cada uno. Por último, en Guatuso se contó con dos mediciones, a los 3,3 años (40 meses) y a los 4,3 años (52 meses) después de un raleo.

Clones: como se mencionó, se trata de un conjunto de 15 genotipos de melina que manejan los investigadores del Programa de Producción Forestal Intensiva del INISEFOR - UNA.

Por otra parte, el análisis de resultados y posteriores conclusiones se basaron en las siguientes variables dependientes:

Volumen comercial con corteza (VC): se calcula mediante la Ecuación 1.

Donde, DAP = diámetro a la altura del pecho medido a 1,3 m de la base para cada árbol, con cinta diamétrica. HC = altura comercial determinada por la cantidad de trozas de 2,5 m evaluadas en cada árbol.

Calidad (C): se estimó un valor para cada individuo utilizando la metodología de (¹⁵). Calculada mediante la Ecuación 2, la cual se coloca a manera de ejemplo en el caso que el árbol tenga 4 trozas comerciales.

Calidad porcentual (C %): El valor absoluto de calidad promedio por árbol fue convertido mediante la Ecuación 3 a términos porcentuales.

Volumen comercial de calidad (VCC): se castigó el volumen comercial al multiplicarlo por su respectivo valor de C % de cada individuo (5).

Índice de severidad de la pudrición en el tronco (I.S.): se obtuvo el grado de severidad de los individuos mediante la metodología propuesta por Salas-Rodríguez et al. (¹⁶) (ver Ecuación 4). Ese valor se basa en una escala entre 1 y 5, siendo 1 el dato que indica un individuo sano y sin evidencia de síntomas. Una vez determinado la severidad se calculará el índice de severidad en términos porcentuales (I.S. %) (ver Ecuación 5).

Donde, N1 = número de rametos del clon “i” calificados con grado de severidad 1 +…+.N5 = número de rametos del clon “i” calificados con grado de severidad.

Índice de incidencia de la pudrición en el tronco (I.I.): se calcula el promedio aritmético para cada clon de los datos presencia/ausencia de la enfermedad, con base en el conjunto de sus rametos presentes en el ensayo (ver Ecuación 6).

Donde, Yij = Presencia de la enfermedad en el rameto “i” del clon “j”.

Susceptibilidad: Se calcula la suma de los resultados del I.S. y el I.I. de cada clon. Los resultados se dividen en terciles y se clasifican en alta, media o baja susceptibilidad.

Evaluación del desempeño fenotípico. Cada uno de los clones se evaluó de acuerdo a su valor de superioridad fenotípica (SF) en cada una de las variables dependientes. La SF corresponde al porcentaje de diferencia de cada clon respecto a la media del conjunto genético en estudio para cada variable. De acuerdo con lo anterior, para el volumen comercial de calidad se definieron dos poblaciones por sitio basados en la SF de los genotipos:

Análisis estadístico.

Una vez comprobados los enunciados de la estadística paramétrica, se les aplicó un Análisis de Varianza (ANDEVA) para datos no balanceados, sobre las variables dasométricas DAP, HC, VC, C %, VCC. Posteriormente, se llevó a cabo la prueba de medias de Tukey (P = 0,05) como comprobador múltiple, que permitió identificar las diferencias entre los clones que se evaluaron. Las pruebas se realizaron con el programa estadístico InfoStat 2017e.

Evaluación fenotípica.

Se muestran los clones ordenados en forma descendente con base, tanto en la prueba de medias como en el porcentaje de superioridad fenotípica (SF), respecto a la media del conjunto para cada variable. Lo anterior con el objetivo de resaltar los genotipos sobresalientes, que pudieran impactar positivamente en posibles proyectos forestales (⁶), en sitios de esta región similares a los evaluados.

Sitio Upala a los 2,8 años. Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre clones únicamente en la variable calidad (%) (ver Cuadro 1), la cual registró la menor variabilidad de todos los parámetros evaluados, con un coeficiente de variación de 35 %. A pesar de no haberse determinado diferencias estadísticas en volumen comercial y volumen comercial de calidad (VC y VCC, respectivamente), en todos los parámetros se aprecian valores diferenciados entre tratamientos (genotipos). Cabe destacar que, los clones 3, 9, 4 y 11 siempre apuntaron superioridad sobre el promedio poblacional, es decir, el peso de su efecto fue positivo para todas las variables.

Adicionalmente, el clon 3 superó en 57,8 % al último puesto de la tabla (clon 1) en VCC (Cuadro 1). Lo anterior a pesar de no haberse encontrado diferencias estadísticas entre el conjunto clonal. Ávila-Arias et al. (⁵) reportaron que el mejor clon en VCC alcanzó 55 % de SF en Finca Puntarenas, con respecto al del peor desempeño. Este dato ratifica que, al identificar genotipos con una respuesta fenotípica superior se pueden obtener ganancias porcentuales significativas en etapas posteriores, aún si la heredabilidad es baja (⁵). Esto mediante el proceso de silvicultura clonal donde es posible obtener la transferencia de caracteres aditivos y no aditivos, en consecuencia, atractivo para las variables que presentan baja heredabilidad (¹⁷). Ávila-Arias et al. (⁵) apuntan que existe la capacidad genética para expresar mejores resultados de crecimiento en un mismo sitio, con lo que se reafirma la importancia de seleccionar los mejores clones, especialmente para sitios pequeños, debido al impacto económico en la unidad de producción.

Cuadro 1. Posición de genotipos de Gmelina arborea respecto a su superioridad fenotípica registrada sobre la media poblacional en variables de crecimiento y calidad, a los 2,8 años en Sitio Upala, Alajuela, Costa Rica. 

La ausencia de diferencias en las restantes variables puede explicarse, primero, por la mayor variabilidad registrada a lo interno de ellas, expresada mediante la desviación estándar promedio del conjunto genético. La alta variabilidad que se encuentra en los datos es producto, en mayor medida, de la relación genética*micrositio, adicionalmente se podría mencionar un menor efecto producto del manejo silvicultural (¹⁸), expresada claramente en la melina. En segundo lugar, debe tomarse en cuenta que la evaluación se realizó a edad temprana, al suponer que el material no ha completado la expresión genética (⁵).

En una investigación similar en Costa Rica, con clones de melina a los 2,3 años, (⁵) identificaron diferencias en uno de los dos sitios estudiados. En otro estudio en el norte de India, se identificaron diferencias entre 70 clones de melina a los 2 años (¹⁹).

Se obtuvo un valor promedio para todo el conjunto clonal de 68,7 % para la variable calidad, con 79,4 % como su máximo valor a los 2,8 años. El desempeño del conjunto clonal aquí evaluado, en términos de su calidad, pudo verse afectado por la relación de manejo sitio específico reportada para la melina (²), (⁵), (⁹), (¹⁰), es decir, variaciones en el manejo silvícola o parámetros climáticos o edafológicos, generarían variaciones en el comportamiento de los genotipos.

El conjunto genético establecido en el sitio Upala registró valores promedio en IMA por árbol de 6,1 cm año^-1, 1,28 m año^-1, 0,0144 m³ año^-1 y 0,0097 m³ año^-1 para DAP, HC, VC y VCC, respectivamente. Diversas investigaciones han reportado IMA en variables dasométricas a los 3 años en plantaciones de melina establecidas con semilla. Entre ellas, Balcorta-Martínez y Vargas-Hernández (²⁰) reportaron en México para 20 árboles superiores 5,0 cm año^-1 en DAP, 3,74 m año^-1 HT y 0,0303 m³ año^-1 VT. En Filipinas, el resultante de la evaluación de tres sitios fue 4,25 cm año^-1 en DAP, 1,95 m año^-1 HC y 29,61 m³ ha^-1 año^-1 VT (²¹).

Figura 2 Población potencial comercial y de mejoramiento identificadas para un conjunto genético de Gmelina arborea a los 2,8 años en Sitio Upala, Alajuela, Costa Rica. 

Figure 2. Commercial and breeding potential populations identified for a genetic set of Gmelina arborea at 2.8 years in Upala Site, Alajuela, Costa Rica.

Los clones 3, 9, 4, 11, 10, 5, 8 y 13 conforman la población potencial comercial debido a su superioridad fenotípica, con respecto al promedio poblacional en VCC (ver Figura 2). Representan el 53 % de los genotipos que se evaluaron y tienen una SF promedio de 10,4 %, es decir, es 2,21 m³ ha^-1 superior al promedio de todo el conjunto genético. Por otra parte, el 27 % de los clones que se evaluaron se identificaron como la población potencial de mejoramiento (genotipos 3, 9, 4 y 11), cuya SF promedio es 15,8 %, lo que ocasiona en una diferencia de 3,37 m³ ha^-1 respecto al conjunto evaluado. A pesar de los resultados, se deben realizar mediciones posteriores a este ensayo clonal para monitorear el crecimiento de todos los genotipos y, de esa manera, corroborar los datos presentados. Es de especial interés determinar si el subconjunto de genotipos promisorios persiste en el futuro como parte de la población potencial de mejoramiento. Kumar (¹⁹) determinó que existen variaciones en el tiempo en el desempeño de los clones, es por lo que las pruebas deben mantenerse por periodos de más de 2 años para asegurar la correcta identificación de la población élite y llevar a cabo recomendaciones adecuadas (¹⁷).

En la evaluación de la resistencia a la enfermedad pudrición del tronco, se determinaron diferencias al ordenar los clones de menor a mayor susceptibilidad a esta patología. A partir de esto, se clasificaron en categorías de baja, media y alta susceptibilidad. En las condiciones del sitio Upala, únicamente el clon 1 resultó dentro de la clase baja. Sin embargo, registra el desempeño fenotípico menos deseable en VCC. Al relacionar la población potencial comercial con la enfermedad se identifican los clones 3 y 11 en la categoría media, los demás se ubicaron en la baja.

Cuadro 2. Jerarquía clonal respecto a su nivel de susceptibilidad a la pudrición en el tronco para Gmelina arborea en Sitio Upala, Alajuela, Costa Rica. 

Los clones 5 y 8 son medianamente susceptibles, más no sobresalientes en crecimiento, por lo que se debe prestar atención a su comportamiento en el tiempo. Los clones 9 y 4 (parte de la población potencial de mejoramiento) reportaron alta susceptibilidad, de la misma manera que los genotipos 10 y 13, por lo que se debe realizar los análisis para determinar el potencial para futuros ensayos respecto a esta variable y su impacto en plantaciones comerciales. Autores como (²²) ratifican lo anterior al puntualizar en la importancia de seleccionar utilizando diversidad de rasgo. Si se obtienen valores fenotípicos, genotípicos y de heredabilidad (media o alta) en variables de crecimiento y susceptibilidad, las posibilidades de identificar los mejores clones para estas específicas condiciones de sitio aumentarían considerablemente (²³).

Sitio Cutris a los 5,9 años. No se registraron diferencias estadísticamente significativas entre clones para ninguna de las variables en esta medición (ver Cuadro 3), estos resultados se basan en la evaluación de 11 genotipos.

Una situación similar fue reportada por (⁵), quienes evaluaron dos conjuntos clonales procedentes de regiones distintas de Costa Rica, ambos establecidos en un sitio Clase III para producción de melina, según la clasificación de Zeaser y Murillo (¹⁴), estos tampoco registraron diferencias significativas entre clones para ninguna de ellas. Los resultados registrados en la presente investigación, así como los de Ávila-Arias et al. (⁵), sugieren que las condiciones presentes en un sitio Clase II o III afectan el desarrollo y la expresión del potencial genético de los materiales. Caso contrario, (²⁴) registró diferencias estadísticas en VC a los 6 años, edad similar a la evaluación realizada en el sitio Cutris, para un conjunto de clones de melina en Filipinas.

Cuadro 3 Posición de genotipos de Gmelina arborea respecto a su superioridad fenotípica registrada sobre la media poblacional en variables de crecimiento y calidad, a los 5,9 años en Sitio Cutris, Alajuela, Costa Rica. 

A pesar de no haberse registrado diferencias estadísticas en este sitio, cabe resaltar que el clon 16 fue superior fenotípicamente al 13 (primero y último Cuadro 3, respectivamente) en un 32 % en VCC. Además, los 4 genotipos ubicados en las primeras posiciones en cuanto a VCC (36 % del conjunto) registran 8,75 % de SF respecto al total. Sin embargo, los resultados ratifican la importancia del peso del efecto del tratamiento en cada variable (porcentaje de SF para cada clon en este caso), este necesariamente debe considerarse en el momento de analizar los datos. Diferencias porcentuales en el desempeño de genotipos podrían impactar positivamente en la rentabilidad de la unidad de producción, pese a ser todos iguales estadísticamente hablando.

En la evaluación a los 2,9 años, el conjunto genético registró valores promedio del IMA por árbol: DAP = 5,7 cm año^-1, HC = 1,43 m año^-1, VC = 0,0151 m³ año^-1, VCC = 0,0102 m³ año^-1 (información no presentada). El número de árboles por hectárea a esa edad era de 787, para un IMA de 11,88 y 8,03 m³ ha^-1 año^-1 en VC y VCC, respectivamente. Además, se encontraron diferencias estadísticamente significativas en 4 de las 5 variables dasométricas evaluadas, exceptuando el VCC (información no presentada). El mismo Sitio Cutris, evaluado a los 5,9 años, registró valores promedio del IMA por árbol: DAP = 4,0 cm año^-1, HC = 1,91 m año^-1, VC = 0,0383 m³ año^-1, VCC = 0,0336 m³ año^-1. Con base en los 163 árboles promedio por hectárea los IMA registrados corresponden a 6,24 y 5,47 m3 ha-1 año-1 en VC y VCC, respectivamente.

El 55 % de los clones (16, 12, 6, 5, 3 y 4) se considera como la población potencial comercial al registrar superioridad fenotípica (SF) sobre la media poblacional, en volumen comercial de calidad (ver Figura 3). La diferencia promedio de esta subpoblación es 1,73 m³ ha^-1, que corresponde a un 5,3 % de SF respecto a la población total. No obstante, en este sitio solamente el clon 16 formaría parte de la población potencial de mejoramiento, su SF corresponde a 12,5 % y de solo utilizar dicho clon se obtendría una diferencia promedio de 4,05 m³ ha^-1 a los 5,9 años.

Figura 3 Población potencial comercial y de mejoramiento identificadas para un conjunto genético de Gmelina arborea a los 5,9 años en Sitio Cutris, Alajuela, Costa Rica. 

Figure 3. Commercial and breeding potential populations identified for a genetic set of Gmelina arborea at 5.9 years in Cutris Site, Alajuela, Costa Rica.

Incluir la variable sanidad en un análisis fenotípico es de vital importancia, no obstante, darle seguimiento en el tiempo lo es todavía más. Por esto, se presentan los resultados del Sitio Cutris (Cuadro 4).

Cuadro 4 Crecimiento, calidad y susceptibilidad a la enfermedad pudrición en el tronco de clones de Gmelina arborea en dos momentos de medición en el sitio Cutris, Alajuela, Costa Rica. 

Los clones 6, 5, 3 y 4 permanecen en la población potencial comercial a los 2,9 y 5,9 años por medio de los resultados en VCC. La evaluación a los 5,9 años supera la mitad del turno esperado para la especie, cumple el periodo recomendado para la adecuada identificación de genotipos superiores (²⁴). Por el contrario, el 2, 7, 15 y 10 formaban parte de este subconjunto a los 2,9 años y a los 5,9 años no. Por otra parte, los clones 16 y 12 no conformaban esta población en la primera evaluación y en la segunda sí, adicionalmente ambos obtuvieron baja susceptibilidad a la enfermedad a los 5,9 años. Esto puntualiza de nuevo la importancia de monitorear el desempeño de los distintos materiales genéticos para cada sitio (17), (19). Si se logra establecer una relación juvenil-maduro efectiva entre las variables de estudio y la productividad (²⁴), la selección juvenil podría reflejar un impacto económico positivo.

Mediante el mejoramiento genético de la especie se puede identificar los clones con menor grado de susceptibilidad (8), con ello se abre la posibilidad para generar un siguiente conjunto genético de mejoramiento que también contemple, entre las variables de interés, la afectación por patologías. Al respecto, todos los genotipos que conforman la población potencial comercial (clones 16, 12, 6, 5, 3 y 4) resultaron poco susceptibles a la enfermedad para este sitio, exceptuando el 16 y 3 que se registraron en la categoría intermedia. A partir de lo anterior se confirma el supuesto de que existe material genético menos propenso con el cual se puede establecer una plantación clonal exitosa (⁷). Identificar clones poco afectados por enfermedades a edad temprana, con buena respuesta ante el daño, representa una ventaja para todo programa de selección o mejoramiento genético, todavía más si presentan un rendimiento adecuado en crecimiento (²²).

Al respecto cabe destacar que todos los genotipos que se identifican como de baja susceptibilidad a los 2,9 años se mantuvieron dentro de ese selecto grupo en la segunda evaluación (5,9 años), a excepción del clon 6. Adicionalmente, se denota el efecto positivo del aclareo realizado sobre la masa al incrementarse el conjunto de clones catalogados como menos susceptibles de 7 a 10 genotipos entre la primera y segunda evaluación, además de no reportarse clones de alta susceptibilidad a los 5,9 años. De acuerdo con Murillo-Gamboa et al. (⁷) la enfermedad avanza a mayor velocidad en cuanto mayor es el grado de severidad, por lo que recomiendan un raleo fitosanitario antes de los 2 años que puede disminuir la velocidad del avance e incluso controlarla. Por su parte, Salas-Rodríguez et al. (⁸) agregan que los raleos deben ser oportunos por lo bajo, es decir, principalmente los árboles que muestren síntomas de enfermedad, calidad inferior o suprimidos. Precisamente, esa fue la condición presentada por los genotipos 11, 15 y 1, al encontrarse entre los de mayor susceptibilidad a los 2,9 años.

Lo anterior no implica que dichos clones deban eliminarse de la base genética del programa de mejoramiento, al igual que con todos los genotipos es recomendable calcular su heredabilidad para determinar el grado en que los genes influyen en su desempeño en relación con el ambiente en prueba (¹⁹). De esta manera, se puede tomar una decisión más apropiada sobre el destino de todos ellos dentro del programa de mejoramiento clonal.

Sitio Guatuso a los 4,3 años. A los 4,3 años se reportaron diferencias estadísticas en C % y VCC (ver Cuadro 5), lo anterior es un indicio que ambiente cuenta con las condiciones para que el conjunto clonal evaluado exprese su diversidad potencial, de acuerdo con lo reportado por (⁵).

Cuadro 5 Posición de genotipos de Gmelina arborea respecto a su superioridad fenotípica registrada sobre la media poblacional en variables de crecimiento y calidad, a los 4,3 años en Sitio Guatuso, Alajuela, Costa Rica. 

En la evaluación del VC no se registraron diferencias estadísticas entre genotipos a los 4,3 años. Adicionalmente, se obtuvieron valores promedio de IMA por árbol en DAP = 4,47 cm, HC = 2,94 m, VC = 0,0404 m³ y VCC = 0,0304 m³. Se identificaron los clones 10 y 13 como la población potencial de mejoramiento (ver Figura 4), el promedio de fue 17,1 % de SF, lo que corresponde a 10,18 m3 ha-1 por encima del promedio poblacional. En el Cuadro 5 se muestra que los genotipos 10 y 13 se mantuvieron en las primeras tres posiciones para las todas las variables evaluadas (VC, C % y VCC), caso contrario el 1 y 2. Adicionalmente, los genotipos 10 y 13, el 4, 7, 11, 6, 12 y 5 conforman la población potencial comercial, representan el 61,5 % de todo el conjunto clonal. El promedio de esta subpoblación es 3,24 m³ ha^-1, es decir un 5,5 % de SF sobre toda la población evaluada.

Figura 4 Población potencial comercial y de mejoramiento identificadas para un conjunto genético de Gmelina arborea a los 4,3 años en Sitio Guatuso, Alajuela, Costa Rica. 

Figure 4. Commercial and breeding potential populations identified for a genetic set of Gmelina arborea at 4.3 years in Guatuso Site, Alajuela, Costa Rica.

Cabe resaltar el desempeño del genotipo 4 el cual, además de formar parte de la población potencial comercial y registrar el valor más deseable de C % de todo el conjunto clonal, se ubicó en la tercera posición en VCC. Esto lo convierte en un firme candidato para futuros cruces controlados con genotipos que resultaron superiores en otra variable de interés. A los genotipos sobresalientes se les debe calcular sus parámetros genéticos, con el objetivo de contar con un parámetro adicional en la identificación de los mejores, en las condiciones específicas del sitio (⁵). Utilizar, de manera ventajosa, la ganancia genética aditiva de los clones probados podría asegurar fácilmente mejoras sustanciales para el rendimiento de futuras plantaciones (⁶). La variabilidad documentada en esta investigación, expresada a través del porcentaje de SF especialmente en VCC, apunta que es posible mejorar la productividad por unidad de área, al utilizar exclusivamente los genotipos con el mejor desempeño para cada condición de sitio, tanto en parámetros dasométricos como de sanidad (ver Cuadro 6).

Cuadro 6 Crecimiento, calidad y susceptibilidad a la enfermedad pudrición en el tronco de clones de Gmelina arborea en dos momentos de medición en el sitio Guatuso, Alajuela, Costa Rica. 

El 54 % del conjunto clonal se cataloga como de baja susceptibilidad a la enfermedad en la evaluación a los 4,3 años (ver Cuadro 6). En ese momento su valor de incidencia fue de 12,8 y severidad de 13,3 %. Arguedas et al. (²⁴) realizaron un muestreo de la estas variables para la enfermedad pudrición en el tronco en 16 plantaciones de melina, distribuidas en diferentes puntos de Costa Rica. Los autores reportan rangos para ambas variables, con variaciones comprendidas entre 0 y 58 % en incidencia y de 0 a 28 % en severidad. Por su parte, Ávila-Arias et al. (³) reportaron valores para dos condiciones de sitio a los 3,2 años más altos que los aquí registrados. Salas-Rodríguez et al. (¹⁶) evaluaron dos procedencias de melina clonal, en el Pacífico Sur de Costa Rica a los 4,7 años, registraron valores promedio de 20,1 y 21,3 % en incidencia, así como 12,3 y 13,5 % en severidad para las procedencias norte y sur, respectivamente.

Al comparar los resultados del Pacífico Sur con los que se obtiene en este sitio, se observa que en Sitio Guatuso hubo menor cantidad de individuos afectados. No obstante, en términos gravedad del ataque los sitios son semejantes. Autores como (³) y (¹⁶) apuntan que diferencias en el comportamiento de los conjuntos genéticos, en términos de su susceptibilidad, pueden ser producto de variables edafológicas y silviculturales. Arguedas et al. (²⁴) coinciden con lo anterior al reportar correlación positiva entre la cantidad de arcilla en la capa del suelo entre 10 cm y 20 cm con ambas variables (edafológica), la misma relación entre severidad y número de árboles por hectárea (manejo). Esto sugiere que, con una silvicultura adecuada los genotipos podrían registrar un mejor comportamiento en la susceptibilidad a la enfermedad.

Los clones 13 y 10, que se identifican como la población potencial de mejoramiento (ver Figura 4), se catalogan como de media a alta susceptibilidad a la enfermedad. Se debe tener especial atención a estos genotipos con buen desarrollo dasométrico. No obstante, valores no deseables en susceptibilidad a la enfermedad, determinar los valores de heredabilidad media clonal y coeficientes de variación genética ayudaría en su selección definitiva (⁸) y, eventualmente, puede marcar la línea en el futuro del programa de mejoramiento. Es de resaltar que los genotipos 7, 11, 6, 12 y 9, además de formar parte de la población potencial comercial, también se identifican como poco susceptibles a la enfermedad (ver Cuadro 6). Los clones 1 y 2, aparte de haberse ubicado en las últimas posiciones para las variables dasométricas, también lo hicieron al registrar la mayor susceptibilidad a la enfermedad.

Al respecto (⁷) afirman que, las clases diamétricas inferiores son las más afectadas por la enfermedad, es decir, una mayor susceptibilidad puede estar relacionada con la posición sociológica de los individuos. Identificar tendencias de ciertos genotipos, en distintas variables, es importante para su selección o descarte en distintas condiciones de sitio. El seguimiento en el tiempo a una posible tendencia permite agruparlos para distintos usos finales, todavía más al comprender las variaciones edad-edad y su correlación con la madurez (¹⁷), (¹⁹).