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Los manglares son ecosistemas exclusivos de las zonas litorales tropicales y subtropicales del mundo, estos se encuentran integrados por agrupaciones de árboles que crecen en las zonas costeras. En general, permanecen inundados por las mareas, presentando alta salinidad, que regula el crecimiento, altura, sobrevivencia y zonificación de las especies de árboles presentes (Gómez-Lara & Flores-Rodríguez, 2003; Benítez, 2007; Marín, 2009; Zamora-Trejos & Cortés, 2009; González & Herrera, 2010; Manrow-Villalobos & Vilchez-Alvarado, 2012).
Los manglares constituyen una transición entre la zona marítima y el bosque húmedo, por lo que sirven de hábitat para gran cantidad de especies. También, protegen contra inundaciones, disminuyen la cantidad de agentes contaminantes y son trascendentes en la adaptación al cambio climático (Carbonellet al., 2003; Benitez, 2007; González & Herrera, 2010; Manrow-Villalobos & VilchezAlvarado, 2012). Pese a su importancia, los manglares se encuentran amenazados, ya que han sido dañados en el proceso de crecimiento demográfico (Carbonellet al., 2003; Servicio de Desarrollo de Recursos Forestales, 2005; Zamora-Trejos & Cortés, 2009).
El manglar Palo Seco es uno de los manglares del Pacífico de Costa Rica. Este marca la transición entre un bosque húmedo tropical a bosque perhúmedo. Este se encuentra en problemas debido al exceso de población humana, turismo y el crecimiento urbano en las áreas limítrofes que amenaza con su deterioro (Córdoba et al., 1998; Marín, 2009). Además, presenta una disminución de su área, principalmente por la expansión agrícola y problemas de contaminación. Actualmente se encuentra legalmente protegido bajo la categoría de humedal, pero el grado de protección real alcanzado ha sido nulo (Córdoba et al., 1998; Marín, 2009).
Ahora bien, hasta el 2008 la Municipalidad de Parrita se comprometió a desarrollar un plan para reforestar el manglar, sin embargo, este no se ha efectuado, y continua deteriorándose a causa de actividades humanas (Marín, 2009). Asimismo, la carencia de investigaciones en este manglar, repercute negativamente en los esfuerzos para restaurarlo. Por consiguiente, este trabajo pretendió efectuar una caracterización de la estructura, composición y regeneración del manglar Palo Seco, de manera que se genere información base que sea de utilidad en la realización de investigaciones futuras y programas de manejo de los recursos naturales.
Métodos
Sitio de Estudio: El manglar Palo Seco se ubica en la provincia de Puntarenas, Cantón de Parrita (Figura 1). Tiene una extensión de 6km2 en la playa Isla Palo Seco y se encuentra entre las coordenadas 09º33'02'' Latitud Norte y 84º20'54'' Longitud Oeste. Presenta una temperatura promedio de 25.8°C, precipitaciones anuales entre 3000 y 3500 mm. Es alimentado por los ríos Damas, Cañas, Palo Seco y Parrita. Se encuentra bajo la influencia de comunidades como Parrita, Damas y Quepos. La economía se basa en el turismo, ganadería, agricultura, tala y pesca de subsistencia (Córdoba et al., 1998; Marín 2009)
Caracterización vegetal: El estudio fue realizado en septiembre, 2013. Para determinar la estructura y composición del manglar se establecieron ocho parcelas cuadrangulares de 10m x 10m (Cuadro 1). Donde cuantificamos e identificamos los individuos para determinar la diversidad, frecuencia, densidad, dominancia y el valor de varianza para cada especie. A partir del promedio de abundancia de las mismas, se determinó la agregación espacial de modo que si la varianza estaba por encima del promedio, los individuos se encontraban agregados, mientras que si esta fue inferior se consideraron dispersos (Espinoza, 1992; Gutiérrez, 2010).
Se midió la cobertura en cinco puntos dentro de cada parcela (esquinas y centro) de los cuales se calculó el promedio. La altura se midió en 10 individuos representativos de la parcela (Espinosa, 1992). El diámetro a la altura del pecho (DAP) se midió en los individuos con un DAP mayor a 10cm, esto se realizó a una altura de 1.3m, con excepción de R. mangle en el cual se realizó a 0.3m sobre la gamba o raíz. Además, se cuantificaron los individuos con un DAP entre 5 y 10 cm. Se calculó el área basal (AB) de estos individuos, mediante la fórmula:
(Mostacedo & Fredericksen, 2000).
A partir de las mediciones del DAP se realizó un histograma de frecuencia de los valores totales obtenidos en cada una de las parcelas y del sitio de estudio en general. Además, se obtuvo el Índice de Complejidad (IC) de Holdridge (1978) para cada parcela, el cual corresponde a
IC = (riqueza + densidad + AB + altura) 10-3
Para evaluar la regeneración se realizaron parcelas de 1m2 en las que se contabilizaron plántulas (individuos de altura menor a 50cm) y para brinzales (individuos entre 50cm a 200cm de altura) parcelas de 16m2 y se identificaron nivel de especie. Se estimó la abundancia como la cantidad de individuos con respecto al área muestreada y la diversidad con el índice de regeneración mediante la fórmula:
IR=S/A
Donde IR=índice de regeneración, S=número de especies, A= área de la parcela.
Análisis de datos: Para analizar la dominancia y equidad se realizaron índices de Simpson e índice de Shannon-Wiener estandarizado, Se realizó un Kruskal-Wallis para identificar diferencias en los valores de la cobertura, altura, DAP, diámetro basal, IR de plántulas e IR de brinzales en cada parcela. Además, se realizó un análisis de Chi cuadrado para evaluar diferencias entre las parcelas con respecto a las densidades de plántulas, brinzales y el IC. Por último, la abundancia e IR de plántulas y brinzales fueron analizados a partir de correlaciones de Spearman, midiendo la relación de estos con la cobertura, riqueza, densidad, altura, DAP y área basal, para establecer cuáles pueden ser los factores determinantes en la regeneración.
Resultados
Se cuantificaron 153 individuos en un área de 800 m2, con una densidad promedio de 0,19±0,12 Ind/ m2, representado por cinco especies de las familias Rhizophoraceae, Acanthaceae y Pellicieraceae. La especie más abundante fue Avicennia germinans representando un 53,59% de los individuos y la menos frecuente fue Avicennia bicolor con un 2,61%. Esta frecuencia se refleja en los índices de diversidad, donde se obtiene un alto valor de dominancia (D=0,75) y un valor medio de equidad (H=0,49) (Cuadro 2).
Cuadro 2: Frecuencia de las especies encontradas e índices de dominancia de Simpson y equidad de Shannon-Weiner estandarizado
RM: R. mangle, RR: R. racemosa, AG: A. germinans, AB2: A. bicolor, PR: Peliciera rizophorae.
Por otra parte, la dominancia varió por parcela, en la dos la frecuencia de A. germinans fue de 93,94%, pero en la siete y ocho, fue de 0%, mientras R. mangle representó en ambos casos el 100% de los individuos (Cuadro 2). Para cada especie, el valor promedio fue superado por el valor de varianza, lo que indica que estas se encontraban agregadas (Cuadro 3).
Cuadro 3: Valores promedio de individuos de cada especie por parcela con su respectivo valor de varianza
Se obtuvo un mayor número de individuos con un DAP entre 5cm y 10cm (Figura 2), para un total 70 registros. Las otras clases presentaron menos a 20 individuos, a excepción de la clase entre 10cm y 15cm (Figura 2). En las parcelas siete y ocho la frecuencia fue similar entre las diferentes clases de DAP y en estas se encontraron individuos con un DAP entre 45cm y 50cm. Por otro lado, las demás parcelas presentaron una frecuencia alta de árboles con DAP menores a 10cm y un menor número de individuos en clases diamétricas mayores (Anexo 1).
El área basal y la densidad de plántulas mostraron valores altos. Sin embargo, la densidad de brinzales fue baja y el promedio de la altura de los árboles no superó los 20m (Cuadro 4). Además, se notaron valores altos de desviación estándar en los promedios (Cuadro 3), indicando diferencias entre las parcelas y por tanto una posible heterogeneidad en el manglar, razón por la cual se evaluó las variables por parcela (Anexo 2).
Se encontraron diferencias significativas entre las parcelas, en cuanto a las medianas de las coberturas, alturas, DAP y AB de las especies de mangle encontradas (H=88,43; g.l= 7-159; P-value< 0,05; H=26,68; g.l= 7-62; P-value< 0,05; H= 34,32; g.l= 7-152, P-value< 0,05; H=31,12; g.l= 7-84; P-value< 0,05; respectivamente). La parcela siete presentó los valores más altos de altura, DAP y AB, sin embargo, los valores mayores de la cobertura se encontraron en las parcelas tres y cuatro (Anexo 2).
En cuanto a los índices de regeneración de las plántulas, no se encontraron diferencias significativas entre las parcelas (H= 8,62; g.l= 7-39, P-value> 0,05), Pero, las parcelas siete y ocho presentaron valores del índice más bajos que las demás (Anexo 2). De igual manera no hubieron diferencias significativas entre las parcelas en cuanto al IR de los brinzales (H= 11,43; g.l= 7-31; P-value> 0.05). No obstante, las parcelas cinco y siete presentaron los valores más bajos (Anexo 2).
No se presentan diferencias significativas en cuanto a los valores del IC y densidad de brinzales (X2= 1,01; g.l= 7; P-value> 0,05; X2= 0,39; g.l= 7; P-value> 0,05, respectivamente). Mientas que cuanto a la densidad de plántulas entre las parcelas si se encontraron diferencias significativas (X2= 139,33; g.l= 7; P-value< 0,05) mostrando una mayor densidad en las parcelas dos y cuatro (Anexo 2).
La densidad de plántulas solamente presentó una correlación fuerte positiva con respecto a la riqueza y densidad de los árboles encontrados. La abundancia de brinzales presentó una relación positiva relativamente fuerte y significativa entre la abundancia de brinzales y la densidad de árboles presentes en las parcelas, no así con las demás variables. En cuanto al IR de plántulas, se encontró una correlación negativa fuerte y significativa de esta variable con respecto a la altura, DAP y AB, y una correlación positiva con respecto a la riqueza y densidad. Además, IR de brinzales, presentó una correlación positiva y significativa con la riqueza y densidad de árboles (Cuadro 5).
Discusión
Las especies encontradas en el manglar Palo Seco coinciden con lo reportado por Córdoba et al. (1998). El sitio muestra una alta dominancia por A. germinans y una baja densidad de A. bicolor, esto bebido a que esta última especie se encuentra principalmente en climas secos estacionales (Jiménez & Soto, 1985; Soto y Jiménez, 1982; Jiménez, 1999). La segunda especie más abundante fue R. mangle, dado que es propia de la zona y se adapta a climas tanto lluviosos como secos, además, la alta dominancia de esta en las parcelas siete y ocho puede concernir a que están ubicadas en una zona expuesta a un fuerte oleaje, lo que propicia el establecimiento de esta especie (Pool et al., 1997; Jiménez, 1999).
En general el manglar presentó un histograma de DAP en forma de "J" invertida, expresando un alto potencial de regeneración, ya que sugiere gran cantidad de individuos jóvenes cuyo DAP se encuentra alrededor de 5 y 10cm (Hoyos et al., 2013). Los resultados obtenidos de las clases diamétricas de este estudio son comparables con los de Yáñez-Arancibia & Lara-Domínguez (1999), quienes encontraron individuos de A. germinans con un diámetro promedio aproximado de 0.4m y algunos hasta más de 1m, indicando la presencia de individuos maduros.
Por otra parte, el tamaño del área basal y alturas promedio alude una composición vegetal adulta (Roig & Boninsegna, 1991; Zuchowski, 2007). Además, es posible que el aumento de la densidad de árboles, con respecto a la disminución en el área basal total de las especies, esté relacionado con una alta abundancia de brinzales, pero no de árboles maduros en el borde del manglar con influencia de alto estrés salino, producto del oleaje. Esto podría ser explicado por lo que mencionan Jiménez y Soto (1985); Soto & Corrales (1987); Jiménez (1994) quienes indican que existe una relación directamente proporcional entre el suministro de agua dulce, y el área basal y la altura de los árboles de manglar, ya que existe menor concentración de sal en el suelo al darse el proceso de lixiviado, provocando menor estrés salino en las plantas y por ende mayor absorción de nutrientes y desarrollo estructural (Hicks & Burns, 1975; Cintron et al., 1978).
La alta densidad promedio de plántulas y pocos brinzales, podría deberse a que las plántulas de las especies de manglar son tolerantes a la sombra y no requieren de tanta agua y nutrientes como los brinzales. Pero, conforme las plántulas crecen presentan altas tasas de mortalidad por factores como sequía o depredación, por lo que sólo pocas plántulas logran sobrevivir más de seis meses y llegan a ser brinzales. Esto sumado a que la sobrevivencia y crecimiento de las plántulas está fuertemente influenciado por el estrés físico-químico y leves cambios en el hábitat (Lema & Polanía, 2007; Krauss et al., 2008; Hoyos et al., 2012).
Ahora bien al analizar las variables físicas de cada parcela, se puede confirmar la existencia de heterogeneidad en el área de estudio. Condición que podría darse por las perturbaciones presentes en la zona de Palo SecoDamas, donde las actividades pesqueras, extracción de mangle, establecimiento de áreas de cultivo y vivienda, han alterado de forma desigual diferentes partes de manglar (Córdoba et al., 1998).
En cuanto a la regeneración, Manrow-Villalobos & Vilchez-Alvarado (2012) afirman que las plántulas de R. mangle parecen tener problemas con la regeneración, produciendo poca cantidad de plántulas; mientras que A. germinans presentan altas tasas de producción de propágulos. Esto podría explicar la baja cantidad de plántulas y brinzales en la parcela siete, ya que el 100% de sus individuos pertenecían a la especie R. mangle. Además, dicha parcela presentó árboles adultos de gran tamaño, DAP y área basal, los que demandan altas cantidades de nutrientes y luz, limitando el crecimiento de las pocas plántulas y brinzales que ahí se encuentren (Flores & Yeaton, 2000; Hoyos et al., 2012).
En lo que corresponde a la estructura horizontal y vertical del manglar, se cree que la primera se encuentra determinada por los rangos de tolerancia de las especies a diferentes concentraciones salinas, mientras la segunda está influenciada por la tolerancia a la sombra (Louman et al., 2001; Manrow, 2011). En el manglar de Palo Seco diferentes variables como la cobertura, altura, DAP, AB, riqueza y densidad de las especies de mangle no explicaron la abundancia de plántulas y brinzales presenten, pero se debe considerar que existen otros factores como la salinidad, precipitación y sedimentación que pueden afectar los proceso de regeneración natural en los manglares (Hoyos et al. 2013).
El IR de brinzales y de plántulas así como la abundancia de estas últimas, estuvo relacionados con la riqueza y densidad de árboles en el sitio. Mientras que la abundancia de brinzales solamente estuvo correlacionada positivamente con la densidad de árboles adultos. Esto podría deberse a que el alto número de árboles de varias especies en el sitio propicia la producción de una mayor cantidad de semillas, generando a su vez gran cantidad de propágulos y aumentando las probabilidades de establecerse exitosamente en el sitio. También, según Ellison & Farnsworth (1993) una composición vegetal diversa permite que la competencia por espacio y recursos disminuya, ya que los requerimientos de las especies son distintos, así como sus tasas de crecimiento.
Además, la supervivencia y el crecimiento, posteriores al establecimiento de las plántulas, está influenciado por el estrés fisicoquímico, dado por la intensidad lumínica (Krauss et al. 2008). Se atribuye a esta condición que el IR de plántulas presentara una correlación negativa fuerte con variables como la altura, DAP y AB, ya que al aumentar estos parámetros, disminuye la incidencia de luz en los estratos más bajos. Por ejemplo Hoyos et al. (2013), indica que por la mayor disponibilidad de luz asociada a los claros originados por la tala de árboles de mangle, se favorece el establecimiento de algunas especies como A. germinans.
Ahora bien, se puede considerar la posibilidad de que exista relación entre el establecimiento de brinzales con la disminución de perturbaciones antrópicas o naturales en el área de estudio, que permitiría la colonización vegetal del borde del manglar, que presenta un proceso de regeneración, mayormente con especies tolerantes al estrés salino. Por otra parte, en este estudio no se tomó en cuenta el componente faunístico que según Smith (1987) puede influir en la zonación de especies vegetales, puesto que pueden disminuir su población al depredar los propágalos o beneficiar su establecimiento o dispersión. Por lo que para el caso de futuros estudios es importante tomar en cuenta este elemento que podría explicar el comportamiento de la comunidad tanto vegetal como animal del manglar.
Se considera, necesario realizar esta misma metodología a finales de la época seca para determinar realmente la regeneración neta o real de las especies, al analizar el establecimiento de las plántulas y su éxito en la sobrevivencia.
Finalmente se puede señalar que existen gran cantidad de variables que influyen en el establecimiento, sobrevivencia y crecimiento de las plántulas y por consiguiente también intervienen en la regeneración y mantenimiento del manglar. La competencia con otras plantas parece ser uno de los factores más influyentes en el crecimiento de los árboles jóvenes. En general, el manglar Palo Seco cuenta con un gran potencial de regeneración y la presencia de árboles con gran altura y DAP en algunas parcelas indica la madurez del ecosistema. A pesar de esto, es sumamente necesario realizar esfuerzos para su conservación en el tiempo.
