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Introducción
Las arvenses son responsables de mermas importantes en la producción agrícola, tanto por competencia por espacio, agua, luz y nutrientes, así como por los efectos alelopáticos (Hussain et al., 2020). Se define la alelopatía como los efectos inhibidores o estimulantes de una planta sobre otras plantas a través de la liberación de sustancias tóxicas de las raíces y el follaje (Ashok Shinde, & Tarachand Salve, 2019). La alelopatía puede ser positiva y negativa, aunque su estudio profundiza más en la descripción de los efectos alelopáticos negativos (Blanco, 2006; Qasem & Foy, 2001).
El efecto negativo de la alelopatía se evidencia por el retraso en la germinación de las semillas o la reducción del crecimiento de la planta al alterar las funcionalidades normales que, a partir de metabolitos secundarios derivados de otras plantas, pueden producir diferentes tipos de interacciones. Se señala además que la mayoría de los agentes alelopáticos conocidos son exudados radiculares (Samprietro, 2003). Se ha evidenciado que casi todas las especies de plantas los producen y que pueden ser liberados a través de cuatro vías: descomposición, exudación, lixiviación y volatilización (Anand Singh et al., 2021). La gran diversidad de plantas alelopáticas, justifica la necesidad de investigar especies nuevas o aquellas que no han sido totalmente estudiadas (Flores Córdova et al., 2015).
Panicum es un género de plantas que tienen un sistema radicular bien desarrollado, lo que le confiere una gran resistencia y supervivencia en varias situaciones, que compiten con el cultivo establecido (Valdés-Reyna et al., 2009). En particular, la especie P. maximum libera compuestos con acción alelopática, ya que el extracto acuoso de hojas secas contiene ácido o-hidroxifenilacético y pueden acumular grandes cantidades de glucósidos cianogénicos en las inflorescencias, con efecto tóxico acelerado (Kissmann & Groth, 1999).
Existen estudios sobre los potenciales efectos alelopáticos de los extractos de P. maximum y su capacidad de inhibir la emergencia de la semilla, la emergencia y el crecimiento de las plántulas (Alonso Sánchez et al., 2020a; Rosa et al., 2011; Tanise Sonego et al., 2012.).
Se verificó una reducción significativa de la germinación de las semillas de lechuga con la aplicación de un extracto acuoso fresco de P. maximum, indicativo de la presencia de metabolitos secundarios con efecto alelopático en esta arvense (Rosa et al., 2011). En otros estudios también se ha observado que el crecimiento radicular de las plántulas de maíz se afectaba por los extractos de P. maximum (Tanise Sonego et al., 2012). Además, se tienen antecedentes de que extractos acuosos de rizomas de P. maximum manifiestaron un efecto alelopático negativo en pre-emergencia sobre la emergencia de E. heterophylla con estimulación de la longitud del hipocótilo, mientras que en pos-emergencia disminuyen el porcentaje de sobrevivencia y reducen la longitud de la radícula y del hipocótilo (Alonso Sánchez et al., 2020a).
Se ha demostrado que los residuos o fracciones de rizomas de Sorghum halepense incorporados al suelo tienen potencial alelopático sobre las arvenses, lo cual se expresa en una respuesta inhibitoria de la emergencia, el crecimiento de la radícula y el hipocótilo (Alonso Sánchez et al., 2020b), por lo que al tener estos antecedentes en cuenta, se planteó como objetivo de esta investigación evaluar el efecto alelopático de fracciones de rizomas de P. maximum sobre E. heterophylla y Amaranthus dubius en pre y pos-emergencia.
Materiales y métodos
Se desarrolló una investigación en los años 2019 y 2020, en el Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal Cienfuegos (Laprosav-Cienfuegos), perteneciente al Ministerio de la Agricultura (MINAG) de Cuba.
Los ejemplares de la arvense P. maximinum, usada como planta alelopática, se colectaron en áreas de la Unidad Empresarial de Base Santa Martina, perteneciente a la Empresa Pecuaria Sierrita, municipio Cumanayagua, provincia de Cienfuegos, Cuba, en diciembre de 2019. Las mismas fueron recogidas en la fase de inflorescencia en época de sequía. Para determinar el efecto alelopático de los residuos de P. maximum se emplearon las arvenses Amaranthus dubius Mart. (bledo) y Euphorbia heterophylla L. (hierba lechosa) malezas de importancia económica en el país (Rodríguez et al., 1985). Las arvenses se colectaron en la misma unidad de producción mencionada en el municipio Cumanayagua, también en diciembre de 2019. Las mismas se pusieron en bolsas de plástico y se llevaron al Laboratorio de Sanidad Vegetal de la provincia de Cienfuegos para su identificación y determinar el porcentaje de germinación de las semillas, así como para verificar que estuvieran asépticas. Después de verificado el buen estado de las semillas, estas se almacenaron en recipientes cerrados, a temperatura de 13 °C.
En el primer trimestre de 2020 se desarrollaron cuatro experimentos de laboratorio para determinar el efecto alelopático de los residuos de P. maximum sobre las dos dicotiledóneas. Dos ensayos tenían la finalidad de evaluar el efecto pre-emergente, uno sobre cada arvense, y dos para evaluar el efecto pos-emergente, uno sobre cada arvense en cuestión.
Los tratamientos empleados en los ensayos fueron de 0, 50, 30, 40 y 50 g/kg de suelo, los cuales se dispusieron en un diseño completamente aleatorizado 5x5 (cinco tratamientos y cinco repeticiones). Las repeticiones estuvieron constituidas por los potes plásticos, los cuales tenían 110 mm de diámetro inferior, 120 mm de diámetro superior y una altura de 60 mm. En cada pote fueron colocados 250 g del suelo, con los residuos de P. maximum correspondientes para esa cantidad de suelo según tratamiento.
Como sustrato en los ensayos se utilizó un suelo aluvial poco diferenciado (XXVI, T) (Hernández Jiménez, 1979), el cual se esterilizó a temperatura de 140 °C, durante una hora, en estufa marca Membert, para evitar interferencia con microorganismos del suelo. Se emplearon rizomas de P. maximum, los cuales habían demostrado efectos alelopáticos en extractos acuosos (Alonso Sánchez et al., 2020a).
Ensayos en pre-emergencia
Los ensayos de los tratamientos en pre-emergencia, se llevaron a cabo según lo sugerido por Sampietro (2003), para ello, se realizaron cortes de los rizomas en fragmentos de 0,5 cm. Se esperó 24 h para efectuar la siembra de las semillas de las arvenses en estos ensayos, para dar un tiempo para que los residuos estuvieran en contacto con el suelo.
Se sembraron veinte semillas por pote de cada arvense, según los tratamientos a evaluar, los cuales se regaron todos los días con agua destilada estéril para mantener una humedad aproximada de 60 % de capacidad de campo. El peso del suelo y de los rizomas de las plantas, se obtuvieron en una balanza mecánica, marca OHAUS, verificada por la Oficina Territorial de Normalización de Cienfuegos.
Los potes de todos los tratamientos de cada experimento fueron colocados e incubados en cámara de germinación a una temperatura de 30,0±0,1 ºC durante 16 h de luz y 25,0±0,1 ºC durante 8 h, para todas las concentraciones que se ensayaron y el testigo.
Ensayos en pos-emergencia
Para evaluar el efecto alelopático en pos-emergencia en los ensayos, se añadió a cada unidad experimental 250 g el suelo estéril y se sembraron veinte semillas de cada especie de arvense por pote, los cuales se regaron todos los días con agua destilada estéril para mantener una humedad aproximada de 60 % de capacidad de campo.
Al quinto día de la siembra, cuando se observaron al menos un 50 % de las plántulas emergidas en los potes, se aplicaron con la ayuda de una pinza, los fragmentos de los rizomas de P. maximum según la cantidad establecida para los tratamientos pre-emergentes; 0, 20, 30, 40 y 50 g de rizomas por kg de suelo. Se tuvo cuidado de que los fragmentos de rizomas estuvieran en contacto con el suelo y no con las plántulas.
Mediciones realizadas
En los ensayos con tratamientos pre-emergente, se evaluó cada tres días el porcentaje de emergencia (%) y a los doce días la longitud de la radícula (cm) y del hipocótilo (cm). Para el efecto pos-emergente las variables evaluadas fueron: porcentaje de sobrevivencia de las plántulas (%) cada tres días y, al día doce después de realizado el tratamiento, la longitud de la radícula (cm) y del hipocótilo (cm).
Las mediciones de longitud de la radícula y del hipocótilo, se realizaron con una regla milimetrada. Los porcentajes de emergencia y sobrevivencia, se determinaron en cada pote como la proporción porcentual de las plántulas emergidas o sobrevivientes, con respecto a las veinte semillas colocadas de cada especie de arvense por pote.
Se tomó la información del día doce después de aplicados los residuos, para realizar los análisis estadísticos en cada ensayo, tiempo de incubación necesario para cuantificar el número de semillas emergidas y las plántulas sobrevivientes después de cada tratamiento (Alonso Sánchez et al., 2020a; 2020b).
Para comparar las varianzas entre las medias de los diferentes tratamientos, se realizó un análisis de varianza (ANDEVA). La comprobación de los supuestos para el ANDEVA se llevó a cabo mediante la prueba de normalidad por la prueba de Komodorov- Smirnov y la de la uniformidad de varianzas por la prueba de Levene. Para lograr la normalidad, los datos en porcentajes se transformaron en arcsen√%/100 (Lerch, 1977). Las medias se compararon mediante la prueba de Tukey (p≤0,05). Los análisis se realizaron con el uso del Paquete Estadístico para las Ciencias Sociales (SPSS, por sus siglas en inglés) para Windows versión 21.
Resultados
Efecto pre y pos-emergente in vitro de los fragmentos de Panicum maximum sobre Euphorbia heterophylla L. (hierba lechosa)
Se observaron diferencias estadísticamente significativas (p<0,05) entre los tratamientos en pre-emergencia sobre E. heterophylla para la variable emergencia, pero no para la longitud de la radícula y del hipocótilo. Esta situación se reflejó en las comparaciones de las medias (Cuadro 1), donde se muestra el efecto alelopático negativo de los residuos de P. maximum en pre-emergencia sobre la emergencia a tres concentraciones (30, 40 y 50 g/kg) que se diferenciaron del testigo, pero no del tratamiento a 20 g/kg.
Cuadro 1 Efecto alelopático de los fragmentos de P. maximum sobre E. heterophylla en pre-emergencia. Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal de Cienfuegos, Ministerio de la Agricultura, Cienfuegos, Cuba. 2020.
| Tratamientos Fracciones P. maximum g/kg de suelo | Pre-emergente | ||
| Emergencia (%) | Radícula (cm) | Hipocótilo (cm) | |
| 12días | 12días | 12días | |
| 0 | 62,5a | 1,67a | 10,65a |
| 20 | 35ab | 1,47a | 10,35a |
| 30 | 32,5b | 1,57a | 12,0a |
| 40 | 32,5b | 1,62a | 10,7a |
| 50 | 32,5b | 1,62a | 10,7a |
| Error estándar* | 0,56 | 0,63 | 0,93 |
| Coeficiente de variación (%) | 18,19 | 11,79 | 16,54 |
*Medias en columnas con letra diferente difieren significativamente (p≤0,05). / Means in columns with different letters differ significantly (p≤0.05).
En los tratamientos aplicados en pos-emergencia sobre E. heterophylla, se observaron diferencias estadísticas significativas para el porcentaje de sobrevivencia y la longitud del hipocótilo, no así para la longitud de la radícula. La comparación de medias del ensayo en pos-emergencia (Cuadro 2) muestra que todos los tratamientos difirieron del testigo con reducción del porcentaje de sobrevivencia. Se observó un efecto significativo de los tratamientos sobre el hipocótilo con los tratamientos de 30 y 40 g/kg, pero no con 20 y 50 g/kg, que no difirieron del testigo.
Cuadro 2 Efecto alelopático los fragmentos de P. maximum sobre E. heterophylla en pos-emergencia. Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal de Cienfuegos, Ministerio de la Agricultura, Cienfuegos, Cuba. 2020.
| Tratamientos Fracciones P. maximum g/kg de suelo | Pos-emergente | ||
| Sobrevivencia (%) | Radícula (cm) | Hipocótilo (cm) | |
| 12 d | 12 d | 12 d | |
| 0 | 80a | 1,97a | 14,35a |
| 20 | 17,5b | 2,1a | 12,9ab |
| 30 | 15b | 1,77a | 12,25bc |
| 40 | 12,5b | 1,97a | 11c |
| 50 | 15b | 2,0a | 12,85ab |
| Error estándar de * | 0,51 | 0,65 | 0,96 |
| Coeficiente de variación (%) | 15,87 | 12,78 | 18,04 |
*Medias en columnas con letra diferente difieren significativamente (p≤0,05). / Means in columns with different letters differ significantly (p≤0.05).
Efecto pre y pos-emergente in vitro de los fragmentos de Panicum maximum sobre Amaranthus dubius Mart (Bledo)
Hubo diferencia estadística entre los tratamientos en pre-emergencia contra A. dubius para las tres variables en estudio. El porcentaje de emergencia de las plántulas de esta arvense se redujo desde 95 % en el testigo hasta 2,5 a 12,5 % con los tratamientos 50 y 30 g/kg, respectivamente. Se observó una reducción de la longitud de la radícula con diferencia estadística con testigo y disminución de alrededor del 60 % con el tratamiento de 50 g/kg. Similar situación se observó sobre el efecto del tratamiento de 50 g/kg que redujo en más del 75 % la longitud del hipocótilo. Los otros tratamientos no difirieron del testigo (Cuadro 3).
Cuadro 3 Efecto alelopático los fragmentos de P. maximum sobre A. dubius en pre-emergencia. Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal de Cienfuegos, Ministerio de la Agricultura, Cienfuegos, Cuba. 2020.
| Tratamientos Fracciones P. maximum g/kg de suelo | Pre emergente | ||
| Emergencia (%) | Radícula (cm) | Hipocótilo (cm) | |
| 12 d | 12 d | 12 d | |
| 0 | 95a | 1,67a | 4,07a |
| 20 | 50b | 1,35ab | 4,05a |
| 30 | 12,5c | 1,12ab | 3,05a |
| 40 | 7,5c | 0,92ab | 3a |
| 50 | 2,5c | 0,32b | 1b |
| Error estándar* | 0,54 | 0,59 | 0,69 |
| Coeficiente de variación (%) | 17,17 | 19,78 | 14,72 |
*Medias con letra diferente por columna, difieren significativamente (p≤0,05). / Means with different letters per column differ significantly (p≤0.05).
Hubo diferencia estadística entre los tratamientos en pos-emergencia sobre A. dubius para el porcentaje de sobrevivencia, longitud de la radícula y del hipocótilo. Con relación a la sobrevivencia, la comparación de medias mostró que todos los tratamientos difirieron estadísticamente del testigo (95 %), con una reducción de la sobrevivencia hasta 37,5 % a la dosis de 30 g/kg y hasta 0 % a la dosis de 50 g/kg. Este último tratamiento fue el único que tuvo efecto sobre la longitud de la radícula, mientras que la longitud del hipocótilo se diferenció del testigo en las dosis de 20, 40 y 50 g/kg de suelo (Cuadro 4).
Cuadro 4 Efecto alelopático de los fragmentos de P. maximum sobre A. dubius en pos-emergencia. Laboratorio Provincial de Sanidad Vegetal de Cienfuegos, Ministerio de la Agricultura, Cienfuegos, Cuba. 2020.
| Tratamientos Fracciones P. maximum g/kg de suelo | Pos-emergente | ||
| Sobrevivencia (%) | Radícula (cm) | Hipocótilo (cm) | |
| 12d | 12d | 12d | |
| 0 | 95a | 1,4a | 3,7ab |
| 20 | 30b | 1,32a | 3,27b |
| 30 | 37,5b | 1,37a | 4,05a |
| 40 | 27,5b | 1,35a | 3,37b |
| 50 | 0c | 0b | 0c |
| Error estándar* | 0,57 | 0,59 | 0,69 |
| Coeficiente de variación (%) | 18,61 | 19,88 | 14,58 |
*Medias con letra diferente por columna, difieren significativamente (p≤0,05). / Means with different letters per column differ significantly (p≤0.05).
Discusión
En los resultados de los cuatro experimentos realizados, se observó siempre efecto alelopático sobre la emergencia y la sobrevivencia de las arvenses E. heterophylla y A. dubius, por lo que se confirma lo señalado por Sampietro (2003), quien informó varios ejemplos donde el empleo de residuos de especies de plantas puede inhibir la germinación de otras.
Los resultados de emergencia obtenidos ratifican el potencial alelopático de P. maximum sobre la germinación de las arvenses E. heterophylla y A. dubius, ya que en otra investigación un extracto acuoso mostró reducción significativa de la emergencia de estas dos arvenses, tanto en pre-emergencia como en pos-emergencia (Alonso Sánchez et al., 2020a).
Al aplicarse en pos-emergencia, los residuos de P. maximum a razón de 50 g/kg redujeron totalmente la sobrevivencia de A. dubius. Una situación similar se observó al someter semillas de lechuga a un extracto fresco de P. maximum a la concentración de 100 % (Rosa et al., 2011); sin embargo, no siempre se observó efecto alelopático de P. maximum sobre la germinación de todas las especies de plantas como informaron Pimentel de Almeida et al. (2000), quienes determinaron influencia de los extractos de P. maximum al reducir el porcentaje de germinación en la leucaena (Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit) y el guandu (Cajanus cajan (L.) Millsp. cv. Kaki), pero no en la sesbania (Sesbania sesban (L.) Merr.).
Los resultados obtenidos sobre la inhibición de la germinación y sobrevivencia concuerdan con autores como Sampietro (2003) y Zamorano (2006), quienes refirieron que el fenómeno de la alelopatía produce efectos sobre la germinación y crecimiento de las plantas que viven en el mismo hábitat o su cercanía, por lo que se recomienda continuar los estudios en laboratorio sin esterilizar el suelo y en fase de campo, para comprobar los presentes resultados sobre las arvenses estudiadas y otras, en condiciones similares a las que existen en la naturaleza.
No hubo efecto significativo de los residuos de P. maximum sobre la radícula de E. heterophylla, pero sí sobre la de A. dubius, lo que indica que puede variar el efecto alelopático sobre este órgano en dependencia de la especie. Además, se puso de manifiesto una influencia marcada de la concentración sobre la radícula de A. dubius, tanto en pre-emergencia como pos-emergencia, resultados que no concuerdan con los obtenidos con P. maximum en extractos acuosos, donde no se observó acción alelopática negativa significativa sobre la radícula en pre-emergencia, pero sí en pos-emergencia de E. heterophylla, mientras que sobre A. dubius sí manifestó efecto alelopático significativo en pos-emergencia y no en pre-emergencia (Alonso Sánchez et al., 2020a), por lo cual se sugiere evaluar este efecto en laboratorio y en campo.
Los resultados del efecto alelopático negativo observado sobre el hipocótilo, tanto para E. heterophylla como para A. dubius, difirieron de los de Alonso Sánchez et al. (2020a), quienes informaron solo efecto en pre-emergencia sobre el hipocótilo de estas dos arvenses al aplicar extractos acuosos de P. maximum, aspecto a tener en cuenta si se van a evaluar estos resultados en condiciones de campo, ya que, como señalan Rosa et al. (2011), P. maximum puede mostrar reducción significativa del hipocótilo en algunas plantas como la lechuga o de estimulación significativa sobre otras plantas nativas.
Los resultados de la presente investigación, se corresponden con los de Sampietro (2003), quien informó que los efectos alelopáticos de una planta pueden variar sobre diferentes especies e incluso sobre los diferentes órganos de una misma planta, por lo que puede observarse efecto alelopático negativo sobre la germinación de la semilla y no sobre la elongación del hipocótilo o de la radícula.
P. maximum produce una acción inhibitoria muy marcada en el desarrollo de la planta de lechuga con una reducción del 50 % en la longitud de la raíz, con un mayor efecto con el extracto más concentrado (80 %) (Rosa et al., 2011), esto no se evidenció para las dos arvenses en estudio en la presente investigación.
No hubo efecto alelopático de los fragmentos de P. maximum sobre la radícula y el hipocótilo de E. heterophylla en pre-emergencia, pero sí en pos-emergencia, lo cual podría explicarse por la diferencia de edad de la plántula en el momento del contacto con el tratamiento, tal como señalaron Gui Ferreira & Borguetti (2004), quienes mencionaron que durante el proceso inicial del crecimiento, las plántulas son más sensibles a aleloquímicos, lo que puede causar necrosis a las plántulas.
Una caracterización fitoquímica de P. maximum mostró la presencia de saponinas, compuestos fenólicos y cumarinas, los cuales inhiben la acción de la giberelina en la germinación, al producir precipitación de hidrolasas (Alves Oliveira et al., 2013). Se indica que las cumarinas también pueden reducir el crecimiento primario de la radícula en la germinación y bloquear los sitios de acción de giberelinas (Saleh et al., 2015). Estos efectos de los metabolitos identificados en P. maximum pudieran explicar la reducción del porcentaje en la emergencia y las afectaciones sobre la radícula y el hipocótilo de las dos arvenses estudiadas.
Conclusiones
Se verificó el efecto alelopático negativo de los residuos de P. maximum sobre E. heterophylla y A. dubius. Los mejores resultados se observaron en la sobrevivencia de las dos especies de arvenses, al diferir estadísticamente todos los tratamientos del testigo. La emergencia fue reducida significativamente con respecto al testigo en todos los tratamientos de P. maximun sobre A. dubius, pero solo a dosis superiores a 20 g/kg de suelo sobre E. heterophylla. En E. heterophylla no se observó reducción significativa de la longitud del hipocótilo en ninguno de los dos ensayos y solo la longitud de la radícula en pos-emergencia, mientras que en A. dubius se produjo una reducción significativa de la radícula y del hipocótilo tanto en pre como pos-emergencia.
