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Introducción
El suministro racional de nutrientes en los agroecosistemas es una necesidad para garantizar rendimientos altos y mantener o mejorar la fertilidad del suelo. En Cuba se fertiliza aproximadamente el 20% de las áreas agrícolas, lo que contribuye a los bajos rendimientos e influye negativamente en la fertilidad del suelo (Rodríguez 2023).
El uso de leguminosas en la agricultura posee numerosas ventajas, entre ellas: es una práctica para el control de la erosión y las plantas invasoras, incrementa la retención de la humedad, evita los aumentos de la temperatura del suelo, aporta nitrógeno por la vía de fijación biológica y el reciclaje de los nutrientes presentes en su biomasa al incorporarse, lo cual mejora la fertilidad del suelo y la disponibilidad de nutrientes para las plantas (Bustamante et al. 2022).
La canavalia Canavalia ensiformis (L) D.C)( es una de estas leguminosas. En Cuba ha quedado clara su respuesta positiva a la aplicación de inoculantes micorrízicos con incrementos en biomasa, en las cantidades de macronutrientes extraídos, en la fijación biológica de nitrógeno, así como en los indicadores de funcionamiento micorrízico (García et al. 2017, Ferrás et al. 2018, Simó et al. 2020).
Las micorrizas arbusculares reciben fuentes carbonadas provenientes de la planta, mientras que a través de las estructuras fúngicas se amplía la capacidad de exploración del suelo, con incrementos en la absorción de nutrientes, agua, mayor crecimiento y desarrollo de las plantas y establecimiento de cooperación con otros microorganismos edáficos (Jansa et al. 2019, Ojeda et al. 2019). También pueden ocasionar efectos no relacionados directamente con la nutrición, como: disminución del daño ocasionado por patógenos tanto foliares como radicales, mejoras en los agregados del suelo y participación en el ciclo del carbono con incremento de la productividad vegetal, mayor resiliencia del agroecosistema e influye en la dinámica de las comunidades de microorganismos (Rillig et al. 2019, Medina 2022).
La integración de la canavalia inoculada con hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en los sistemas de suministro de nutrientes de los cultivos, garantiza rendimientos altos con menores dosis de fertilizantes y con mayores beneficios que los ya obtenidos con la simple aplicación de los inoculantes micorrízicos (Rivera et al. 2023). La utilización de esta especie inoculada tanto precedente como intercalada resulta una vía para micorrizar de manera eficiente en los cultivos, lo cual disminuye las cantidades de inoculantes y controla la vegetación indeseable (Rivera et al. 2020a, Bustamante et al. 2022).
Los 3 inoculantes micorrízicos que comúnmente se utilizan en Cuba se formulan con base en cepas de HMA generalistas con las especies vegetales, cuya efectividad responde a la condición edáfica en que se desarrolla el cultivo (Rivera et al. 2023). Los suelos Cambisol éutrico crómico (WRB 2014), en el macizo Guamuhaya donde la actividad cafetalera es fundamental, ocupan 58 750 ha, y son los más representativos con el 36,22% del área (Soto et al. 2002); sin embargo, no se dispone de abundante información de la efectividad de estos inoculantes en dicho suelo.
Esta investigación fue parte de las acciones preliminares del programa de trabajo encaminado al desarrollo de sistemas de suministro de nutrientes para el cafeto, basados en bioproductos, abonos verdes y otras fuentes locales de nutrientes, en la región central de Cuba. Por tales razones, el objetivo fue evaluar la respuesta de la canavalia a la aplicación de 3 inoculantes micorrízicos y encontrar cuál de estos resultará más efectivo en condiciones edáficas de Jibacoa.
Materiales y métodos
La investigación se realizó de agosto a noviembre del 2019 en la Estación Experimental Agro-Forestal de Jibacoa a una altura de 340 msnm y ubicada a los 22° 00' 00.0" N y 79° 50'00.0"O en el municipio Manicaragua, provincia Villa Clara, Cuba. Esta localidad se caracteriza por tener precipitaciones promedio de 2141 mm anuales, una temperatura media 23,2°C, con humedad relativa del 82% (González 2009). El suelo donde se desarrolló el experimento (Tabla 1) corresponde con un suelo cambisol éutrico crómico (WRB 2014), que presentó pH-KCl ligeramente ácidos y bajos contenidos de materia orgánica posiblemente asociados al relieve ondulado en que se encuentra.
Tabla 1 Características físico - químicas del suelo en los primeros 20 cm de profundidad. Octubre 2019.
| Tipo de suelo | pH, KCl | MO, % | P2O5 | K2O |
| mg 100 g-1 suelo | ||||
| Cambisol éutrico crómico, WRB (2014) | 5,29 | 2,17 | 8,87 | 11,97 |
Cada valor de la Tabla 1 representa el promedio de 3 muestras de suelo tomadas a una profundidad de 0 a 20 cm. Se hizo uso de los métodos analíticos utilizados por González et al. (2017), estos fueron:
- pH por el método potenciométrico en KCl (1 N): relación suelo-solución 1:2,5.
- Materia orgánica (%), Walkley - Black. Colorimetría. Oxidación con dicromato de potasio 1N y ácido sulfúrico concentrado.
- P2O5 y K2O por el método de Oniani. Fósforo por Colorimetría y Potasio por fotometría de llama. Extracción con ácido sulfúrico 0,1 N, relación suelo - solución 1:2,5; 3 minutos.
El experimento se desarrolló en macetas. En 4 tratamientos distribuidos en un diseño aleatorizado, se utilizaron por cada uno 30 bolsas de polietileno negro de 7,4 kg con orificios en el fondo.
Descripción de los tratamientos
1- Tratamiento control: siembra de semillas de canavalia sin inoculación de micorriza.
2- Siembra de semillas de canavalia con inoculación de Funneliformis mosseae ((Schüßler y Walker 2010)/INCAM-2) .
3- Siembra de semillas de canavalia con inoculación de Glomus cubense ((Rodríguez et al. 2011)/INCAM-4, DAOM241198).
4- Siembra de semillas de canavalia con inoculación de Rhizoglomus irregulare ((Sieverding et al. 2014) syn. Rizhophagus irregularis /INCAM-11, DAOM711363).
Los inoculantes utilizados pertenecen a la colección del Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas. Han sido evaluados en diferentes cultivos y tipos de suelo (Rivera et al. 2020b) y se identificaron con el código del aislado en cuestión (INCAM-2, INCAM-4 e INCAM-11).
Preparación y aplicación de inoculantes
Los inoculantes se prepararon a partir de la aplicación de cada aislado de HMA con un alto grado de pureza, a semillas de Urochloa decumbens (Stapf) R.D. Webster y se cultivaron en un sustrato específico (Fernández et al. 2000). Transcurridos 4 meses, se cortaron las plantas y se extrajo el sustrato enriquecido con propágulos micorrízicos. Este material se secó a temperatura ambiente a la sombra y se molió en forma de polvo (89% <0,84 mm). Los inoculantes consistían en una mezcla de material del sustrato con los referidos propágulos. El contenido de esporas se encontró entre 30 y 35 esporas.g-1, así como cantidades indeterminadas de micelio y raíces infectivas.
La inoculación se realizó vía recubrimiento de las semillas. Para esto se preparó una mezcla de una cantidad de inóculo sólido equivalente al 10% del peso de las semillas y agua en una proporción de 60 mL de agua por cada 100 g de inóculo (Ojeda et al. 2018). Las semillas se recubrieron con esta pasta y se dejaron secar a la sombra por 2 horas antes de sembrar, luego se colocaron 2 por cada bolsa y después de la germinación se seleccionó una planta por bolsa.
Evaluaciones
Se seleccionaron 8 plantas representativas en cada tratamiento y en el momento de la floración (90 días después de la siembra) se realizaron las siguientes evaluaciones:
1- Cantidad de nódulos efectivos por planta (U).
2- Altura (m).
3- Masa seca de la raíz, del tallo y las hojas (g). Se calculó la masa total y se expresó en g.planta-1.
4- Se determinó la efectividad de los inoculantes (IE) o la respuesta de la canavalia a la inoculación (Rivera et al. 2020a) a partir de:
Donde
i = cada uno de los inoculantes evaluados
tto = tratamiento
Análisis estadístico
A los datos se les realizaron las pruebas de normalidad y homogeneidad de varianza. La comparación de las medias se realizó mediante la prueba de rangos múltiples de Duncan para p≤0,05. El procesamiento estadístico de los datos se realizó con el programa InfoStat versión 1.0.
Resultados y discusión
Las plantas de canavalia mostraron una alta nodulación en todos los tratamientos (Figura 1), posiblemente relacionado con la baja inespecificidad de esta especie vegetal con los rizobios y su carácter promiscuo (Hernández et al. 2012). En este tipo de suelo de igual localidad, pero con una mayor acidez, pH 4,07; se obtuvieron en esta especie de abono verde valores muy bajos de nodulación, entre 7 y 11 nódulos por planta, sin respuesta a la aplicación de inoculantes a base INCAM-4 y de cepas de rizobios, posiblemente asociado a la extremada acidez del suelo (Ferrás et al. 2018).
Figura 1 Efecto de los inoculantes micorrízicos en la producción de nódulos de la canavalia en floración (90 días después de la siembra). Suelo Cambisol éutrico crómico (WRB 2014). *Letras desiguales conllevan a diferencias significativas entre los efectos de los tratamientos por prueba de Duncan para p≤0,05.
Las plantas de canavalia presentaron una respuesta positiva y significativa en la nodulación cuando las semillas fueron recubiertas con INCAM-2. Este inoculante fue el único que propició diferencias significativas (p ≤0,05), con un incremento del 21,91% en comparación al tratamiento control. En otras investigaciones también se ha reportado que esta leguminosa ha respondido de forma positiva a la inoculación de estos biofertilizantes.
La canavalia cultivada en un suelo Pardo Sialítico Mullido Carbonatado con pH 6,9; reveló los mejores resultados al aplicar INCAM-11 (Tamayo et al. 2021). Explicable a los cambios de efectividad de los inoculantes con la reacción del suelo (Rivera et al. 2023).
En los cultivos de la soya (Glycine max (L) Merr. cv NS-4611) (Faggioli et al. 2020) y del frijol (P. vulgaris cv. Negro Michigan) (Lara et al. 2019) la inoculación micorrízica incrementó la cantidad de nódulos en un 21,01% y 67,8% respectivamente. Estos resultados indican el efecto beneficioso que causa este biofertilizante sobre la nodulación en las plantas leguminosas.
Incrementos en la colonización micorrízica, optimizan la absorción de fósforo y otros elementos esenciales (Ortas y Rafique 2017), lo cual potencia el crecimiento del cultivo, incrementa las necesidades de nitrógeno de este, a la vez se impulsa la nodulación bacteriana y la correspondiente fijación de nitrógeno (Bulgarelli et al. 2017) para que la planta pueda garantizar estas necesidades. La simbiosis tripartita como expresión de mecanismos complementarios, origina incrementos tanto en el funcionamiento micorrízico como en la fijación biológica del nitrógeno (Yasmeen et al. 2012).
Las plantas de canavalia presentaron una respuesta positiva en la altura (p≤0,05) a la aplicación de cualquiera de los inoculantes. Los mayores incrementos fueron del 66,1% con la aplicación de INCAM-2, los cuales fueron superiores (p≤0,05) a los obtenidos con los otros 2 inoculantes (Figura 2).
Figura 2 Efectividad de los inoculantes en la altura (cm) de la canavalia en floración (90 días después de la siembra). Suelo Cambisol éutrico crómico (WRB 2014). *Letras desiguales conllevan a diferencias significativas entre los efectos de los tratamientos por prueba de Duncan para p≤0,05.
Estos resultados una vez más avalan el papel favorecedor de la micorrización en el crecimiento de los cultivos y la necesidad de realizar esta investigación. En relación con este trabajo, Ojeda et al. (2018) expresaron que las leguminosas son plantas que responden vigorosamente a la inoculación con HMA. Además, corroboraron que estudios de comparación de inoculantes en Cuba han demostrado la existencia de una alta especificidad por ambiente edáfico, lo que podría explicar las respuestas diferenciadas encontradas al aplicar uno u otro inoculante.
La producción de masa seca de cualquiera de los órganos y de la masa seca total también mostró respuesta positiva (p≤0,05) a la inoculación. De forma general los mejores efectos se encontraron con la aplicación de INCAM-2, pues, aunque no se diferenciaron significativamente de las obtenidas con los otros 2 inoculantes (Tabla 2), siempre fueron superiores a las obtenidas con el tratamiento sin inoculación. Además, el mayor incremento relativo (71,9%) de la masa seca total se encontró al aplicar INCAM-2 (Tabla 2).
Tabla 2 Respuesta de masa seca e IE de la canavalia a la aplicación de diferentes inoculantes micorrízicos. Suelos Cambisol éutrio crómico (WRB 2014).
| Tratamientos | Masa seca, g.planta-1 | IE* | |||
| Raíz | Tallo | Hoja | Masa seca total | ||
| Control (Sin HMA) | 1,50 b | 3,08 b | 7,20 b | 11,78 b | - |
| INCAM-2 | 3,34 a | 6,53 a | 10,38 a | 20,25 a | 71,90 |
| INCAM-4 | 3,23 a | 4,83 ab | 8,23 ab | 16,29 a | 38,29 |
| INCAM-11 | 3,20 a | 5,06 a | 9,43 ab | 17,69 a | 50,17 |
| C.V., % | 16,59 | 26,77 | 21,59 | 19,03 | - |
| E.E. | 0,17** | 0,46** | 0,67** | 1,11** | - |
* Efectividad del inoculante.
**Letras desiguales en una misma columna conllevan a diferencias significativas entre los efectos de los tratamientos por prueba de Duncan para p≤0,01.
Estos resultados coincidieron con los referidos por Ojeda et al. (2018), quienes al recubrir la semilla de canavalia con estos 3 inoculantes en un suelo Pardo Grisáceo con pH (H2O) 5,68, obtuvieron IE entre 59% y 90,8%. Plantearon, además, que este índice debe ser tomado en cuenta en cualquier análisis de la efectividad hongo/planta hospedera, ya que muestra cómo puede influir la simbiosis sobre el rendimiento, en relación con el tratamiento control.
Resultados reportados por Rivera et al. (2020b), establecieron que la canavalia crecida en 8 condiciones edáficas diferentes, siempre presentó una respuesta positiva y significativa a la inoculación micorrízica, expresada en diferentes variables morfológicas, biomasa y contenidos de macronutrientes. El inoculante que provocó los mejores resultados no fue el mismo en todas las condiciones edáficas, lo cual se consideró a este factor determinante para condicionar su eficiencia. Cuando los suelos presentaron valores del pH (H2O) entre 4,7 a 5,8, los mayores efectos se alcanzaron al aplicar INCAM-2.
En un suelo Húmico Carbonatado con pH (H2O) entre 7,80 a 7,90 la canavalia no presentó respuesta significativa a la inoculación con INCAM-2; sin embargo, la aplicación de INCAM-11 incrementó significativamente la masa seca aérea en un 83,5% en comparación al tratamiento control (Simó et al. 2019); lo cual evidencia la importancia de realizar esta investigación para las condiciones edáficas donde se desarrolló.
En estudios donde se evaluaron las respuestas de 6 leguminosas (Clitoria ternatea L., Calopogonium mucunoides Desv., Stylosanthes guianensis Abul., Crotalaria juncea L., Canavalia ensiformis L. y Mucuna pruriens L.) a la micorrización en un suelo con pH 4,6 sin esterilizar, revelaron índice de respuesta de la masa seca del 71,90; 73,67; 67,17; 38,73; -8 y -13,75% respectivamente (Trejo et al. 2021). Estos autores concluyeron que la respuesta de planta a la inoculación micorrízica es independiente del porcentaje de colonización y del inóculo aplicado; esto sugiere, que la respuesta pudiera deberse al tipo de planta o suelo donde se aplique el inóculo.
En el cultivo del Coffea arabica L al comparar 12 inoculantes nativos de HMA con un tratamiento control (sin HMA) se obtuvo que con todos se incrementó la altura (desde el 11,1 hasta el 31,5%), la masa seca de la raíz (desde el 38,9 hasta el 163,9%) y el área foliar (desde el 18 hasta el 86,8%), con diferencia significativa entre los tratamientos investigados (Vallejos et al. 2019). Estos autores expresaron que esta diferencia se pudo deber a la procedencia de los consorcios micorrícicos y las condiciones particulares del suelo. Por tales motivos resalta la importancia de realizar investigaciones en los lugares donde se desea implementar estas tecnologías beneficiosas con el fin de optimizar los resultados con la selección de la mejor opción.
La información mostrada en esta investigación corrobora lo expuesto por Sisalima et al. (2023), cuando se refirieron a que los HMA han sido ampliamente utilizados en la producción agrícola y constituyen un medio importante para la sostenibilidad al aumentar la producción de los cultivos.
