Introducción

En Costa Rica para el 2014, se cultivaron aproximadamente 1085,5 ha de chile dulce (^{INEC 2015}) de las cuales, según ^{Rojas y Paniagua (2015}), 158 ha fueron bajo invernadero. En este cultivo existe una fuerte dependencia de semilla importada con un alto costo. La Universidad de Costa Rica desarrolló el primer híbrido nacional de chile dulce “Dulcitico” adaptado a las condiciones agroecológicas del país. Sin embargo, es necesario desarrollar tecnología adaptada para alcanzar su máximo potencial productivo.

A nivel global, los recursos hídricos son limitantes, ya que representan tan solo el 1,5% de los recursos de agua total del planeta, del cual el sector agropecuario es el principal consumidor de agua (69%). El crecimiento demográfico mundial, proyectado a 9000 millones de habitantes en el 2050 (^{Tilman et al. 2002}), supone un incremento sustancial en la demanda de alimentos y asimismo de agua. Se estima que para el 2050 dicho requirimiento se incrementará en un 66% para alimentos vegetales y un 76% para alimentos pecuarios (^{WWAP 2016}). La escasez de agua dulce para riego podría duplicar los efectos perjudiciales del cambio climático en la agricultura, debido a la reducción de los rendimientos en los principales cultivos como maíz, soja, trigo y arroz (^{Elliott et al. 2014}).

La evolución de agricultura de aproximación a agricultura de precisión, está contribuyendo al uso racional de los recursos de producción. Aunque existe la tecnología, esta puede ser mejor aprovechada para realizar el uso eficiente de agua de riego. En ese sentido, la hidroponía contribuye con la eficiencia de uso de agua, de los fertilizantes y del espacio, reduce enfermedades de suelo y aumenta la calidad y los rendimientos (^{Jara 2016}). La producción de cultivos, sin suelo en invernadero, reduce los efectos de climas extremos, permite producir hortalizas durante todo el año e incrementa la calidad y el rendimiento. Además, reduce la incidencia de plagas y enfermedades, lo cual disminuye el uso de pesticidas, lo que genera productos más sanos para la persona consumidora y menor contaminación ambiental (^{Rojas y Paniagua 2015}).

Las densidades de siembra a campo abierto y en invernadero, utilizadas en Costa Rica para chile, dulce son variables y fluctúan entre 1,4 hasta 6,0 plantas m^-2. ^{Silva et al. (2010}) evaluaron 4 densidades de siembra en chile dulce 2, 2,5, 3,3 y 5 plantas.m^-2 y determinaron que el efecto de la densidad de plantación, sobre el crecimiento y producción del cultivo, está determinado únicamente por la distancia entre plantas sin efecto de la distancia entre hileras.

Existe amplia investigación sobre el efecto de déficit de riego en chile dulce (^{Koksal et al. 2017}, ^{Hakkı and Yıldırım 2015}, ^{Guang-Cheng et al. 2010}, ^{Kirda et al. 2007}) y el uso de injertos (^{López-Marín et al. 2017}), sobre la EUA. Sin embargo, existe un vacío de información acerca de otros factores de manejo como la densidad de siembra y el volumen de sustrato sobre la EUA en cultivos en invernadero como el híbrido nacional 'Dulcitico’, el cual se produce bajo condiciones tropicales.

La correcta estimación de la evapotranspiración del cultivo (ET_c) permite mejorar la EUA y aumentar la calidad y el rendimiento (^{Pérez y Castellvì 2002}). Aplicaciones excesivas de agua, debido a la falta de datos locales de ET_c, disminuyen la EUA. Actualmente, en Costa Rica no hay estudios acerca de la ET_c, porcentajes de drenaje y EUA en cultivos en cultivos en invernadero. En España, estudios realizados por ^{Fernández et al. (2005}) en chile dulce bajo invernadero, reportaron valores de ET_c total de 137-362 L.m^-2, mientras que ^{Karam et al. (2009}) en chile Bell pepper determinaron rangos de ET_c entre 275 - 478 L.m^-2. No obstante, la utilización de estos datos para efectos de manejo puede ser contraproducente, ya que la ET_c varía con el genotipo, el clima y el manejo agronómico del cultivo. Únicamente se encontró un estudio local por ^{Soto (2018}), que reportó que el umbral de humedad en el cultivo de chile dulce en fibra de coco bajo invernadero, antes de afectar fisiológicamente la planta, fue aproximadamente 38% de humedad a una succión 5 kPa.

El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la densidad de siembra y el volumen de sustrato sobre el rendimiento, la evapotranspiración del cultivo (ET_c), el drenaje, el agua total disponible (ATD) en el sustrato y la eficiencia física de uso de agua (EUA) en el híbrido F₁ costarricense "Dulcitico" de chile dulce hidropónico bajo invernadero.

Materiales y Métodos

Sitio experimental. El estudio se realizó del 22 de abril al 28 de agosto del 2016, en la Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno, ubicada en San José de Alajuela, Costa Rica (10º 00’ 24’ N y 84º 15’ 57’ W), a una altitud de 840 msnm, con valores promedios de precipitación anual, temperatura y humedad relativa de 1940 mm, 22°C y 78%, respectivamente.

Se utilizó un invernadero multitúnel de hierro galvanizado con cubierta de polietileno (200 µm) y malla anti-insectos (43 mesh) en las paredes, formado por 4 módulos de 9,75 m de ancho y 50 m de largo (1440 m²), alturas de 6 m al centro del túnel y 4 m a la canoa. El sistema de ventilación fue pasivo, combinado con el funcionamiento automatizado de ventanas cenitales según la velocidad de viento y lluvia.

Durante el experimento, se monitoreó la radiación solar global, la temperatura y la humedad del aire en el interior del invernadero, que fueron almacenados en un registro de datos (Figura 1).

Figura 1 Condiciones de invernadero durante el ciclo de cultivo de chile dulce “Dulcitico”, Alajuela, Costa Rica. Valores máximo promedio y mínimo de temperatura. Humedad relativa. Aire e integral de radiación solar global. 

Se utilizó el híbrido F₁ “Dulcitico”, desarrollado en Costa Rica, que se caracteriza por iniciar la cosecha entre 90 y 110 días después del trasplante, de crecimiento indeterminado, fruto de forma cónica, color verde-rojo, altos grados brix y rendimiento de hasta 9,55 kg.m^-2 (^{Echandi 2012}). Para el trasplante se utilizaron plántulas de 37 días de edad con 6 hojas verdaderas, obtenidas en bandejas plásticas de 98 celdas con turba (peat moss) como medio de cultivo.

El sustrato utilizado en el experimento fue fibra de coco de textura media en bloques comprimidos de 100 x 15 x 3 cm, que fueron hidratados, descomprimidos y determinadas sus características físicas (Tabla 1). La porosidad total (%P_t) se obtuvo a partir de la densidad aparente (d_ap) y la densidad real (d_r), mediante la ecuación Pt = (1 - d_ap / d_r)*100. La d_ap (g cm^-3) se determinó a partir del cociente entre el peso seco a 105°C y el volumen de sustrato, mientras que la d_r (g cm^-3) se determinó por el método del picnómetro. El contenido de partículas sólidas (%) se obtuvo como la diferencia entre 100 - P_t.

Los componentes de agua y aire en la fibra de coco se determinaron según la norma europea UNE-EN-13041 (2007). Para ello, se determinó el porcentaje de humedad volumétrica (θ) en muestras sometidas a potenciales mátricos (ψ_m) de 1, 2,5, 5,0, 7,5 y 10 kPa, utilizando un equipo de caja de arena. Para cada ψ_m se utilizaron 3 repeticiones y se asumió que la θ a 1 kPa y a 10 kPa correspondieron a la capacidad de contenedor (θ _CC) y al punto de marchitez permanente (θ _PMP), respectivamente. La capacidad de aireación (%) del sustrato en cada ψ_m se obtuvo como la diferencia entre la P_t y el porcentaje de θ respectivo. El porcentaje de agua total disponible (%ATD) en el sustrato (θ _CC - θ _PMP) incluyó los porcentajes de agua fácilmente disponible (%AFD) y agua de reserva (%AR). El %AFD se obtuvo a partir de la diferencia entre θ _CC y la humedad a 5 kPa (θ_5kPa), mientras que el %AR correspondió a la diferencia entre θ _5kPa y θ _PMP. La fibra de coco utilizada presentó una θ_CC de 57,4% (1kPa) y una θ _PMP de 30,86% (10 kPa), para un 26,54% de ATD. El AFD fue de 22,23%, almacenada entre θ_CC y θ _5kPa (Figura 2).

Figura 2 Curva característica de liberación de aire y desorción de agua, agua fácilmente disponible, agua de reserva y agua total disponible en la fibra de coco, respectivamente. 

Tratamientos. Se evaluaron 6 tratamientos que combinaban 2 densidades de siembra (D) y 3 volúmenes de sustrato por planta (V). Las densidades usadas fueron 1,4 plantas.m^-2 (0,45 m x 1,55 m) y 2,4 plantas.m^-2 (0,27 cm x 1,55 cm); mientras que los volúmenes de sustrato fueron 7 L, 14 L y 21 L.planta^-1 (Tabla 2).

La fibra de coco hidratada y descomprimida se colocó en bolsas plásticas de color blanco de 8 milésimas de espesor. De acuerdo con el volumen de sustrato por tratamiento, el ancho y el alto de la bolsa llena de sustrato mantuvo una relación constante de 1:1, con 20 cm x 20 cm para 7 L, 25 cm x 25 cm para 14 L y 28 cm x 28 cm para 21 L. Las bolsas con el sustrato se distribuyeron en el área experimental según tratamiento, y seguidamente, se trasplantó una plántula de chile dulce en cada bolsa.

Manejo del experimento. El sistema de riego consistió de un reservorio de agua de 10000 litros, una bomba eléctrica (1 HP), tubería principal de polietileno (25 mm), tubería de polietileno (19 mm) para cada hilera de cultivo con un gotero (3 L.h^-1) antidrenante y autocompensado para cada planta/bolsa. Cada gotero constaba de un difusor de 4 salidas con microtubos (5,5 mm) de 60 cm de largo con una estaca de anclaje al final, colocadas alrededor de la base de cada planta. Para reducir la superficie expuesta a la evaporación de agua, el sustrato se cubrió con el sobrante de plástico de la misma bolsa, dejando un pequeño espacio (3 cm) alrededor del tallo en la base de la planta. La presión del sistema (103,4 kPa) y el control del caudal fueron regulados, a través de un tubo con llave de paso, que retornaba parte del agua impulsada por la bomba al tanque de almacenamiento.

La nutrición mineral se inició un día después del trasplante, con una solución nutritiva según etapa del cultivo (Tabla 3). El pH de la solución nutritiva fue ajustado a 5,7 con ácido nítrico (56% v/v, 167 g.L^-1) según la concentración de bicarbonatos (77 mg.L^-1) en el agua de riego. Las concentraciones de nutrientes en el agua de riego fueron consideradas en los aportes a la solución nutritiva. Dichas concentraciones fueron 6,2 de N-NO₃ ^-, 0,3 de P, 3,7 de K, 12,6 de Ca, 6,2 de Mg y 1,6 mg.L^-1 de S, con un pH de 7,5 y una conductividad eléctrica (CE) de 0,2 mS.cm^-1.

En la preparación de la solución nutritiva, se utilizó fosfato monopotásico, nitrato de potasio, sulfato de potasio, sulfato de magnesio, nitrato de calcio, cloruro de calcio, ácido nítrico, elementos menores, ácido bórico, y quelatos de hierro y de manganeso (EDTA-Fe, EDTA-Mn). Para la protección del cultivo, previo al trasplante, se realizó una desinfección general del invernadero utilizando peróxido de hidrogeno (H₂O₂). El manejo de los problemas fitosanitarios se realizó básicamente de forma preventiva mediante aplicaciones semanales de productos biológicos. Todas las semanas se monitoreaba la incidencia de insectos y patógenos, y si el umbral de plaga lo justificaba se realizaban aplicaciones de productos químicos específicos.

El tutorado de las plantas se realizó con mecate de nylon y anillos plásticos que se colocaron en la primera y segunda bifurcación de la planta. Posteriormente, todas las ramas emergentes se sujetaron con cuerda de nylon a un alambre metálico colocado horizontalmente a 2,5 m en la parte superior del cultivo. Todos los brotes vegetativos ubicados por debajo de la primera bifurcación de la planta fueron eliminados, mientras que por encima de este se permitió el libre crecimiento de tallos, y solamente, se realizó una deshoja sanitaria a los 105 días después del trasplante.

Diseño experimental. Los 6 tratamientos fueron distribuidos en un diseño de 3 bloques completos al azar, con un arreglo bifactorial 2 x 3 que combinaba 2 densidades de siembra y 3 volúmenes de sustrato por planta, para un total de 18 unidades experimentales (UE). En los tratamientos de baja densidad, la UE estaba conformada por 3 hileras de 9 plantas, para un total de 27 plantas; mientras que en los tratamientos de alta densidad estaban compuestos por 3 hileras de 13 plantas, para un total de 39 plantas. La unidad de muestreo constó de 7 plantas ubicadas en el centro de la hilera central de cada UE, utilizando como borde las 2 hileras externas y las plantas ubicadas en los extremos de la hilera central. Adicionalmente, se colocó una hilera extra contiguo a la pared externa del invernadero para mitigar el efecto de borde.

Variables de respuesta. Para cada tratamiento se determinó la evapotranspiración del cultivo (ET_c) semanalmente, utilizando el método de balance de agua en el sistema, a partir de los volúmenes (L.m^-2) de riego (R) y drenaje (D), y de la diferencia entre el contenido de humedad volumétrica del sustrato (∆θ= θ _i- θ _f) al inicio (θ _i) y al final (θ _f) de cada semana, según la ecuación ET_c = R - D ± ∆θ.

El riego fue manejado independientemente para cada tratamiento con el objetivo de mantener el porcentaje de θ dentro del rango de AFD en el sustrato (θ _CC - θ_5kPa). El volumen de riego por planta/bolsa se estimó en función de i- un valor máximo de agotamiento preestablecido (20%) del agua total disponible (26,5%) en el sustrato (Figura 1), ii- del volumen de sustrato por planta/bolsa (Tabla 2) y iii- del porcentaje de drenaje preestablecido (15%). Este último se estableció al considerar que la CE del agua de riego (0,2 mS cm^-1) utilizada permite usar hasta menos de 20% de drenaje.

Una vez determinado el volumen de agua a aplicar por planta en cada tratamiento, se calculó el tiempo de riego a partir del número de goteros por planta y del caudal promedio de los goteros. Este último fue obtenido mediante la determinación del coeficiente de uniformidad (>94%) del sistema de riego (^{Christiansen 1942}). El riego se controló con 2 programadores de riego, que mediante válvulas solenoides regó de forma independiente a cada tratamiento. La frecuencia de riego fue ajustada diariamente en función del volumen de drenaje y la θ para cada tratamiento, los cuales fueron medidos diariamente a las 6 a.m. antes del primer riego.

El porcentaje de drenaje se estimó como el cociente entre el volumen de agua drenada y el volumen de agua aplicada. Para esto, se colocaron 4 plantas en sus respectivas bolsas de cultivo dentro de una bandeja de madera (1 m x 0,3 m x 0,05 m) hermetizada con plástico negro (230 µm), con una leve pendiente (1%) hacia uno de los extremos, donde se colocó un recipiente para recolectar el agua drenada. Para favorecer el drenaje se realizaron 4 agujeros de 4 mm de diámetro en la base y alrededor de la bolsa de cultivo. La bandeja se cubrió con plástico plata/negro para evitar la evaporación del agua drenada.

El contenido de humedad volumétrica en el sustrato (θ = %v/v) se midió con un sensor tipo "TDR" (Time Domain Reflectometry) conectado a un registrador de datos. La medición se realizó en 3 puntos distintos a media altura en cada una de las 4 bolsas por bandeja de drenaje, utilizando el valor promedio de θ de las 12 mediciones por repetición. A partir de la diferencia entre θ medida con el TDR y la θ _PMP obtenida en laboratorio (Figura 1), se obtuvo el valor real del %ATD en el sustrato que, al multiplicarla por el volumen de sustrato, estimó el volumen (L) de ATD por planta/bolsa.

Eficiencia de uso del agua (EUA = kg.m^-3). La EUA se estimó para los rendimientos de fruto comercial (EUA_c) y total (EUA_t), como el cociente entre rendimiento (kg) y la ET_c (m³). El rendimiento comercial se determinó en 7 plantas de cada unidad de muestreo y se clasificó según el peso y las características del fruto en primera (I), segunda (II) y tercera (III), de acuerdo con la normativa nacional descrita por ^{Quesada (2015}). La categorías fueron: frutos I con peso mayor a 119 g sin deformaciones ni manchas, frutos II con peso entre 86-118 g con deformaciones y manchas leves, y frutos III con peso entre 51-85 g sin daños. Además, se cuantificó fruto de desecho, con peso menor 51 g y con daños físicos y mecánicos causados por insectos, hongos, necrosis apical, deshidratación y quema por sol, entre otros. El rendimiento total se obtuvo como la suma del rendimiento comercial más el desecho.

Análisis estadístico. Los datos experimentales fueron sometidos a un análisis de normalidad y homocedasticidad. Cuando se cumplieron dichos supuestos, los datos fueron sometidos a un análisis de varianza, para determinar si hubo efecto de la interacción o efectos independientes de ambos factores. Como no hubo efecto de la interacción (p>0,05) para ninguna de las variables de respuesta, se analizaron los efectos principales del factor o de ambos factores, que fueron estadísticamente significativos (p<0,05).

Para el análisis de la información se utilizó el siguiente modelo de análisis de varianza para bloques completos al azar según ^{Di Rienzo et al. (2012}):

Yijk = μ + αi + βj + (αβ)ij + γk + εijk, con i = 1,2,..n; j = 1,2,...n; k = 1,2,...n donde,

Yijk = variable de respuesta medida en la ijk-ésima unidad experimental.

μ = media general.

αi = efecto del i-ésimo nivel del factor densidad de siembra.

βj = efecto del j-ésimo nivel del factor volumen de sustrato.

(αβ)ij = efecto de la interacción entre el i-ésimo nivel del factor densidad de siembra y el j-ésimo nivel del factor volumen de sustrato.

γk = efecto del k-ésimo bloque.

εijk = error experimental asociado al ijk-ésimo valor medido en la ijk-ésima unidad experimental.

Resultados

Para todas las variables de respuesta no se observaron tendencias diferentes entre ambas densidades de siembra conforme se incrementó el volumen de sustrato desde 7 hasta 21 L, lo cual implica ausencia de interacción entre actores (p>0,05). Ambos factores afectaron (p<0,05), de forma independiente, con efecto de mayor magnitud sobre el drenaje y la ET_c debido al factor densidad, y con magnitud similar sobre las EUAc y EUAt. El ATD y el rendimiento únicamente fueron afectados (p<0,05), respectivamente, por el volumen de sustrato y la densidad de plantas (Tabla 4).

En el presente estudio, debido a la ausencia de interacción, en adelante únicamente se hace referencia al efecto independiente de la densidad de siembra y el volumen de sustrato. Inicialmente, se presenta información del riego, de la humedad volumétrica en el sustrato y del drenaje, ya que son componentes esenciales del balance hídrico para determinar la ET_c. Otra razón de consignar el riego como parte de los resultados, se basó en fundamentar el control del manejo del riego que permitió mantener la uniformidad en el contenido de humedad en el sustrato, y así, analizar el efecto de los tratamientos de volumen de sustrato y de la densidad de plantas por sí mismos.

Riego. El volumen de riego aportado por unidad de superficie (L.m^-2) fue superior en los tratamientos de mayor densidad y con menor efecto, debido al volumen (Figura 3a, 3b). Las diferencias en los aportes de riego entre tratamientos (Figura 3a), debido a la densidad, empezaron a manifestarse a partir de la semana 5. El aporte inicial estuvo en valores cercanos a 0,5 L.m^-2, incrementando progresivamente hasta alcanzar valores máximos de 7,4 L.m^-2 en la semana 12 de cultivo (Figura 3a). En el riego acumulado (Figura 3b) no hubo tendencias diferentes entre ambas densidades de siembra conforme se incrementó el volumen de sustrato desde 7 hasta 21 L.

Figura 3 (a) Evolución semanal del aporte de riego promedio diario. (b) Volúmenes de riego acumulado conforme al tratamiento.67y 

El volumen de riego total incrementó desde 302 L.m^-2 hasta 536 L.m^-2 al pasar del tratamiento D_1,4V₇ a D_2,4V₂₁, respectivamente. El incremento promedio al aumentar la densidad de 1,4 plantas m^-2 (320 L.m^-2) a 2,4 plantas m^-2 (536,6 L.m^-2) fue de 56%; mientras que al pasar de 7 L de sustrato por planta (385,9 L.m^-2) a 21 L (437,2 L.m^-2) el incremento promedio fue solamente un 13%.

Humedad volumétrica (θ) en el sustrato. Durante el ciclo de cultivo, la θ en el sustrato se mantuvo relativamente constante, sin mayores diferencias entre tratamientos (Figura 4a) y dentro del rango de AFD entre θ _CC (57,4%) y θ _5kPa (35,2%) (Figura 1). Consecuentemente, no hubo efecto de la interacción (p>0,05), ni efectos independientes de la densidad de siembra y el volumen de sustrato sobre el porcentaje de θ. Los promedios de θ en los diferentes tratamientos, entre 45% a 49%, oscilaron dentro del rango de AFD de la fibra de coco (Figura 4b).

Figura 4 (a) Evolución semanal del contenido promedio de humedad volumétrica (%) en el sustrato. (b) Promedio global según tratamiento.  

Agua total disponible (ATD) en el sustrato. El volumen de ATD por planta y por m² no fue afectado por la interacción entre ambos factores. A nivel de planta, el ATD únicamente fue afectada (p<0,05) por el volumen de sustrato (Figura 5a). Independientemente de la densidad, el ATD fluctuó desde 1,2 L de ATD en los tratamientos con 7 L de sustrato hasta 3,0 L de ATD.planta^-1 al utilizar 21 L de sustrato.planta^-1, lo cual representó un apreciable incrementó de 149%. Sin embargo, al analizar el ATD por área (Figura 5b), a diferencia del ATD.planta^-1, se observó que dicha variable fue afectada significativamente por ambos factores (p<0,05) con una magnitud similar. El aumento la densidad de 1,4 a 2,4 plantas.m^-2 representó un incremento de un 80%; mientras que al incrementar el volumen de sustrato de 7 L a 21 L, el ATD incrementó un 83%.

Figura 5 Agua total disponible por planta. (a) Coforme tratamiento combinado. (b) Conforme volumen de sustrato por planta.  

Volumen y porcentaje de drenaje. La densidad de siembra y el volumen de sustrato afectaron (p<0,05) de forma independiente, sin interacción, a ambas variables, con el mayor efecto debido al factor densidad. En el caso del volumen de drenaje, este incrementó un 89% al pasar de una condición de baja a alta densidad; mientras que al cambiar el volumen de 7 L a 21 L de sustrato.planta^-1, el volumen de drenaje incrementó tan solo un 17% (Figura 6a).

Figura 6 (a) Efectos principales de la densidad de siembra y volumen de sustrato sobre el volumen total drenado. (b) Porcentajes de drenaje. 

El porcentaje de drenaje (Figura 6b) tuvo comportamiento similar al observado en el caso del volumen de drenaje (Figura 6a), ya que mostró una tendencia al incremento conforme aumentó la densidad de plantación y el volumen de sustrato. La densidad tuvo un efecto ligeramente superior al volumen de sustrato, ya que el porcentaje de drenaje incrementó un 17%, al aumentar la densidad de 1,4 a 2,4 plantas.m^-2, y un 11% al incrementar el volumen de sustrato de 7 L a 21 L (Figura 6b).

Evapotranspiración del cultivo (ET_c). La ET_c por m^-2 y por planta^-1 no mostraron tendencias diferentes entre ambas densidades de siembra conforme incrementó el volumen de sustrato.planta^-1 (p>0,05). Sin embargo, dichas variables fueron afectadas por ambos factores (p<0,05), con mayor magnitud debido al factor densidad.

Los efectos principales de la densidad de siembra y el volumen de sustrato, por área y por planta, se presentan en la Figura 7. Al analizar dichos efectos sobre la ET_c.planta^-1, indistintamente del volumen del contenedor, se redujo un 18% al aumentar la densidad de 1,4 plantas.m^-2 a 2,4 plantas.m^-2 (Figura 7a). Por otra parte, contrario al consumo por planta, la ET_c por área, aumentó un 41% al incrementar la densidad de siembra de 1,4 a 2,4 plantas.m^-2.

Figura 7 (a) Efectos principales de la densidad de siembra y el volumen de sustrato sobre la evapotranspiración total del cultivo (ET_c), por planta. (b) Efectos por área. 

Respecto a los efectos del volumen de sustrato, tanto la ET_c por planta como por área, incrementaron en magnitud similar, en un promedio de 12% conforme aumentó el volumen desde 7 L a 21 L de sustrato/planta (7b).

Considerando la importancia de la disponibilidad de datos de referencia acerca del consumo de agua (ET_c: L.m^-2) para la producción, en la Figura 8 se presentan valores promedio diarios de ET_c por tratamiento combinado, donde se observa una tendencia a incrementar la ET_c conforme aumentó la densidad de siembra y el volumen de sustrato. Durante el ciclo del cultivo, en todos los tratamientos la ET_c diaria (L.m^-2) incrementó progresivamente desde la semana 1 (0,2 L.m^-2.día^-1) hasta alcanzar valores máximos en la semana 14, con 4,9 L.m^-2.día^-1 en los tratamientos de mayor densidad (D_2,4V₂₁) y de 3,0 L.m^-2.día^-1 en la menor densidad (D_1,4V₇), con una tendencia a disminuir en el resto del ciclo (Figura 8a).

Figura 8 (a) Evolución de la evapotranspiración del cultivo (ET_c) por tratamiento: promedio acumulado por semana. (b) Promedio general diario por planta. (c) Por área. 

En relación con los promedios globales de todo el ciclo (Figura 8b, 8c), la ET_c.planta^-1 disminuyó en los tratamientos de mayor densidad (Figura 8b). Consecuentemente, las ET_c máxima y mínima se obtuvieron, respectivamente, en los tratamientos con 1,4 plantas y 21 L de sustrato/planta (1,22 L.planta^-1.día^-1 = D_1,4V₂₁), y con 2,4 plantas.m^-2 y 7 L de sustrato/planta (0,9 L.planta^-1.día^-1 = D_2,4V₇).

Por otra parte, el consumo por área (Figura 8c) incrementó conforme aumentó la densidad de siembra y el volumen sustrato, fluctuando desde un mínimo de 1,54 L.m^-2.día^-1 en los tratamientos de menor volumen (D_1,4V₇) hasta un máximo de 2,44 L.m^-2.día^-1 en los tratamientos con 21 L de sustrato planta^-1 (D_2,4V₂₁).

Rendimiento. Los componentes de rendimiento en número y peso de frutos comercial y total, por planta y por área, únicamente fueron afectados (p<0,05) por la densidad de siembra, sin interacción entre ambos factores. En la Figura 9 se presentan los efectos principales de la densidad de plantación sobre dichos componentes del rendimiento. A nivel de planta, el peso de frutos comercial y total fue mayor en el cultivo de menor densidad, debido a que al disminuir la densidad, incrementó el número de frutos.planta^-1 en comparación a la densidad de 2,4 plantas.m^-2 (Figura 9a). Sin embargo, al analizar el rendimiento por área, el incremento en el número de plantas al aumentar la densidad de plantación a 2,4 plantas.m^-2, incrementó la cantidad de frutos.m^-2 y consecuentemente el peso de frutos.m^-2 (Figura 9b). Independientemente del volumen de sustrato, al aumentar la densidad desde 1,4 a 2,4 plantas.m^-2, incrementó la producción comercial un promedio de 30%, equivalente a 2,7 kg.m^-2 y 22 frutos.m^-2.

Figura 9 (a) Efectos principales de la densidad de siembra, según los componentes de rendimiento de número y peso de frutos comercial y total por planta. (b) Efectos por unidad de superficie.  

Eficiencia de uso de agua. La eficiencia de uso de agua en producción de fruto comercial (EUA_c) y total (EUA_t) no fue afectada (p<0,05) por la interacción entre densidad de siembra y el volumen de sustrato; mientras que hubo efecto (p<0,05) independiente, con similar magnitud, de ambos factores, cuyos efectos principales se presentan en la Figura 10. En general, dichas eficiencias incrementaron al disminuir la densidad de siembra y el volumen de sustrato. Indistintamente del volumen de sustrato, al pasar de una densidad de 1,4 a 2,4 plantas.m^-2, ambas eficiencias disminuyeron un promedio de 11%. En el volumen de 21 L de sustrato, ambas eficiencias fueron significativamente menores (p<0,05) que en los tratamientos de 7 y 14 L de sustrato.planta^-1, los cuales fueron estadísticamente iguales (p>0,05). Al incrementar el volumen de sustrato de 7 L a 21 L sustrato.planta^-1, ambas eficiencias disminuyeron un promedio de 13,5%.

Figura 10 Efectos principales de la densidad de siembra y del volumen de sustrato sobre la eficiencia de uso de agua en rendimiento comercial (EUA_c) y total (EUA_t). 

Discusión

Debido a la ausencia de interacción entre factores, a continuación se analizan los efectos principales de la densidad de siembra y volumen de sustrato que fueron estadísticamente significativos sobre las variables de respuesta.

La ET_c fue afectada en mayor magnitud por la densidad de siembra que por el volumen de sustrato. En cultivo en sustrato, el principal componente de la ET_c es la transpiración, ya que la evaporación se reduce a valores cercanos a cero ^{(Allen et al. 2006)}. En este ensayo, la superficie húmeda y expuesta del sustrato se redujo sustancialmente al estar cubierto con plástico, donde solo una pequeña área por donde emerge la planta estuvo expuesta a evaporación. El mayor efecto de la densidad de plantas, probablemente, se debió a que dicho factor afecta parámetros de crecimiento de las plantas, tales como el área foliar (AF) y en el tamaño y numero de hojas, que están directamente asociados a la transpiración del cultivo (^{Taiz y Zeiger 2006}). Diferentes personas autoras han demostrado que al incrementar la densidad de siembra, el AF y el número de hojas por planta, disminuye (^{Aminifard et al. 2010}) pero incrementan por unidad de superficie. Otras personas autoras han demostrado que el incremento en la densidad de plantación tiene como consecuencia un aumento en la transpiración, debido a un mayor IAF (^{Qiu et al. 2013}, ^{Di Benedetto y Tognetti 2016}). En chile dulce bajo túneles de plástico, ^{Jolliffe y Gaye (1995}) encontraron que el IAF incrementó desde 1,5 m².m^-2 en 1,4 plantas.m^-2 hasta 4 m².m^-2 en 11,1 plantas.m^-2; mientras que Aminifard et al. (2010) determinaron un incremento en el número de hojas a mayor densidad de plantas.m^-2.

Coincidente con lo anterior, en el presente estudio, a mayor densidad la ET_c.planta^-1 disminuyó, pero incrementó por área (L.m^-2). Probablemente, al incrementar la densidad de siembra mediante la reducción de la distancia entre plantas de 0,55 a 0,3 m, incrementó el AF y el número de hojas por m^-2, contribuyendo así, a una mayor transpiración.

La literatura acerca de la ET_c y la EUA relacionada con la densidad de siembra y el volumen de sustrato en chile dulce bajo invernadero, es escaza; y específicamente en Costa Rica hay un apreciable vacío de información. En cultivos como el tomate en invernadero en suelo, ^{Qiu et al. (2013}) encontraron que la ET_c incrementó un 11% al aumentar la densidad de 3,1 a 5,6 plantas.m^-2. Por otra parte, ^{Silva et al. (2010}) determinaron que el efecto de la densidad de plantación sobre el crecimiento del cultivo de chile dulce está principalmente determinado por la distancia entre plantas y no por la distancia entre hileras, ya que se anula el efecto de competencia entre hileras. En dicha literatura se encontró que el AF y los contenidos de MS por unidad de área incrementaron conforme aumentó la densidad de siembra al reducir la distancia entre plantas desde 0,4 m hasta 0,2 m, sin efectos debido a la distancia entre hileras.

El volumen de sustrato afectó los volúmenes de ET_c, de drenaje y de ATD, y la EUA, pero no tuvo efecto sobre el rendimiento. La ET_c.m^-2 y ET_c.planta^-1 disminuyeron conforme se redujo el volumen de sustrato por planta, probablemente debido a una reducción de la traspiración, relacionado con una reducción del AF del cultivo y del contenido de ATD en el sustrato. En este estudio, con el objetivo de mantener la θ en el rango de AFD en el sustrato (Figura 2), fue necesario incrementar el aporte de agua conforme aumentó el volumen de sustrato por planta, lo cual a la vez estuvo relacionado con el incremento de los volúmenes de drenaje y de ATD. Al respecto, ^{Bar-Tal et al. (1995}) demostraron que en chile hidropónico bajo invernadero al reducir el volumen del contenedor se restringe el crecimiento radical y el AF y consecuentemente la transpiración.

Según ^{Moreno-Reséndez et al. (2015)}, una reducción del volumen de sustrato limita el crecimiento de la raíz, debido a la reducción en la disponibilidad de oxígeno, agua y nutrientes, que consecuentemente afecta parámetros de crecimiento tales como el AF y el tamaño y número de hojas. En la presente investigación, un menor volumen de sustrato por planta, probablemente, afectó la concentración oxígeno en la rizosfera. Al respecto, ^{Vence et al. (2013}) señala que cuando se limita el volumen de sustrato, el consumo de oxigeno es mayor, mientras que la capacidad de aireación se reduce, debido al incremento en la densidad radical por unidad de volumen. Por otra parte, la temperatura ambiental afecta la temperatura del medio de cultivo en mayor magnitud, conforme se reduce el volumen de sustrato, que a su vez afecta la concentración de oxígeno en la rizosfera (^{Hurley et al. 1998}).

No obstante, los potenciales efectos negativos de un menor volumen de sustrato, no afectaron el rendimiento por planta, sino por área, debido al incremento en el número de plantas m^-2. Probablemente, el híbrido dulcitico, por ser mejorado localmente para las condiciones específicas del trópico, podría presentar una posible plasticidad genética del sistema radical que le permite una mejor adaptación a volúmenes reducidos de sustrato.

Independiente de la densidad de plantas, el ATD por planta incrementó al aumentar el volumen de sustrato, lo cual estuvo relacionado con una mayor ET_c, debido a incrementos en la transpiración. Al respecto, diferentes estudios han demostrado que el aumento del volumen de sustrato favorece el crecimiento del cultivo (^{Poorter et al. 2012}, ^{Luo et al. 2015}, ^{Graham y Wheeler 2015}) y consecuentemente la ET_c. Otras personas autoras han demostrado que a menor volumen de sustrato se reduce la transpiración, debido a una reducción del AF, el número y tamaño de la hoja, peso seco de raíz y en la respuesta estomática (^{NeSmith et al. 1992}, ^{Kharkina et al. 1999}, ^{Ismail et al. 2002}).

En los cultivos sin suelo, el volumen de sustrato no está distribuido por unidad de superficie (L.m^-2) y el sistema radicular de cada planta explora un volumen de sustrato que está determinado por las dimensiones del contenedor (L.planta^-1.bolsa^-1). Diversos estudios han demostrado que al incrementar el volumen de sustrato, aumenta el volumen de ATD para la planta (^{Hurley et al. 1998}). Al respecto, ^{Moral et al. (2014}) demostraron que un mayor contenido de ATD.planta^-1 es un parámetro clave en la morfología radicular, ya que genera mayor longitud y área radicular, pero menor diámetro de raíces, lo que indica una formación más eficiente de pelos radiculares. Esto provee a la planta mayor capacidad de absorción de agua y de nutrientes y, por tanto, mayor crecimiento foliar. En cultivo de chile dulce bajo invernadero, ^{Fernández et al. (2005}) demostraron que al aumentar el volumen de ATD para la planta mediante tratamientos con dosis crecientes de riego, consecuentemente aumentó la ET_c y disminuyó la EUA.

Durante el ciclo del experimento, el manejo independiente y diferenciado del riego, de acuerdo con el volumen de sustrato por planta, permitió mantener el porcentaje de θ dentro del rango de AFD en el sustrato. Para mantener la θ en el rango de AFD, fue necesario incrementar el aporte de agua conforme se incrementó el volumen de sustrato por planta (Figura 3b). Dicho comportamiento reflejó la interacción sustrato-planta-atmósfera, ya que a mayor volumen de riego, como consecuencia de mayor volumen de sustrato.planta^-1, incrementó el volumen de ATD.planta^-1, y consecuentemente, hubo mayores volúmenes de drenaje y de ET_c.

Un mayor volumen de drenaje, en los tratamientos de más volumen de sustrato, coinciden con estudios realizados por ^{Abdel-Maugoud et al. (2006}), quienes aplicaron diferentes volúmenes de riego en chile dulce cultivado en lana de roca, obteniendo un 8% menos de drenaje en el tratamiento con menor ATD.planta^-1.

Rendimiento y eficiencia de uso de agua. El peso medio de fruto no fue afectado por ninguno de los factores estudiados, coincidente con estudios realizados por ^{Cavero et al. (2001}) y ^{Cruz et al. (2009}) en chile dulce. Por otra parte, los componentes de rendimiento número y peso de frutos, únicamente fueron afectados por la densidad de siembra. A mayor densidad, el número y rendimiento de frutos comercial y total disminuyó por planta; sin embargo, incrementó por unidad de superficie, lo cual coincide con diversos estudios realizados en chile dulce (^{Hossein 2012}, Cavero et al. 2001, ^{De Freitas et al. 2017}, ^{Ngozi y Chidera 2017}). ^{Rangel (2016}) demostró que el rendimiento en chile dulce incrementó de 2,25 a 4,26 y kg.m^-2 al aumentar la densidad de 2,8 a 5,3 plantas.m^-2, respectivamente; mientras que Hossein (2012) reportó que los rendimientos aumentaron de 4,9 kg.m^-2 en 3,3 plantas.m^-2 hasta 12,9 kg.m^-2 en 10 plantas.m^-2. En cultivo de chile dulce bajo invernadero se han reportado rendimientos desde 32,5 ton.ha^{-1(Nafarrate-Ramos et al. 2016)} hasta 81,5 t.ha^-1 (^{Dafgan y Abak 2003}). En este experimento, se obtuvo un rendimiento comercial superior, con un máximo de 120 t.ha^-1 a 2,4 plantas.m^-2 y hasta 56 frutos.planta^-1 a una densidad de 1,4 plantas.m^-2.

Entre las alternativas para mejorar la EUA, se incluyen todas aquellas prácticas de manejo del cultivo orientadas a reducir el consumo de agua y a aumentar el rendimiento del cultivo (^{Ritchie y Basso 2008}). Debido al sistema hidropónico utilizado en este estudio, la evaporación fue insignificante, por lo que el consumo de agua correspondió básicamente a transpiración. (^{Ritchie y Basso 2008}en una revisión exhaustiva, demostraron que la densidad de plantas y el aporte de agua influyen en el rendimiento, el cual mantiene una relación lineal con la EUA. Considerando que la EUA es la relación entre producción (kg.m^-2) y ET_c (L.m^-2), se espera que un mayor rendimiento obtenido en la densidad de 2,4 plantas.m^-2, resultara en una mayor EUA. Sin embargo, una menor densidad a 1,4 planta.m^-2 contribuyó a reducir la ET_c.m^-2 en un promedio de 41%, lo cual ayudó a incrementar un 11% la EUA, en comparación a la densidad de 2,4 planta.m^-2. En el cultivo de mayor densidad de plantas, aunque el rendimiento por área aumentó debido al incremento en el número de plantas, la magnitud del incremento, debido al efecto del factor densidad, fue mayor para la ET_c que para el rendimiento.

Los valores de EUA obtenidos a menor densidad, en el presente estudio (21,2 a 25,3 kg.m^-3), fueron superiores a los reportados por ^{Fernández et al. (2007}) en el cultivo de chile dulce bajo invernadero en Almería, España (13,1 kg.m^-3) y por ^{Arévalo (2015}) en Comayagua, Honduras. Aunque el factor volumen no influyó directamente en los rendimientos, el volumen promedio de sustrato por unidad de superficie fue mayor en la densidad de 2,4 planta.m^-2 (33,6 L.m^-2) que en 1,4 planta.m^-2 (19,6 L.m^-2). Por tanto, para mantener la θ dentro del rango de AFD en el sustrato, en los tratamientos de 2,4 planta.m^-2, fue necesario aplicar mayores volúmenes de riego, lo cual, consecuentemente, incrementó los volúmenes de ATD, el drenaje y la ET_c, reduciendo la EUA.

^{Xu and Kafkafi (2001}), al evaluar el efecto del volumen de sustrato sobre el rendimiento, encontraron que al incrementar de 9 a 33 L.planta^-1, el rendimiento aumentó; mientras que ^{Karam et al. (2009}), en chile "Bell pepper", demostraron que al aumentar el volumen de ATD en el sustrato, incrementó el rendimiento, debido a una mayor eficiencia de uso de la radiación. Sin embargo, en este estudio al incrementar el volumen de sustrato, el potencial efecto positivo sobre la producción no se manifestó. Por tanto, un hallazgo relevante es el comportamiento característico del genotipo del híbrido Dulcitico en respuesta al volumen del contenedor y a la densidad de plantas. Por primera vez, se reporta la ET_c obtenida por un método directo (lisímetro), el rendimiento de frutos y la eficiencia física de uso del agua, bajo un manejo hidropónico y en invernadero.

En resumen, un menor volumen de sustrato no incrementó los rendimientos por área, sin embargo, mejoró la EUA al reducir los volúmenes de riego, de ET_c y de drenaje; mientras que una mayor densidad de siembra mejoró los rendimientos (k.m^-2), pero redujo la EUA, debido a un mayor gasto de agua como consecuencia de mayores volúmenes de riego, de ATD, de ET_c y de drenaje. Aun cuando la mayor densidad de siembra elevó los rendimientos en un 30% (2 kg.m^-2), es importante determinar la densidad óptima económica, en la cual se da la mayor relación beneficio/costo. En este sentido, ^{Camacho (2017}), mediante un análisis de presupuestos parciales, determinó que el tratamiento de 1,4 plantas.m^-2 y 7 L de sustrato presentó el mayor beneficio neto, debido a una mayor magnitud en la reducción en los costos. Coincidentemente, dicho tratamiento presentó la mayor EUA.