Introducción

El tiburón punta blanca (Triaenodon obesus) es una especie de arrecife de aguas tropicales, no migratoria, con alta residencia y movimientos limitados (^{Whitney, Robbins, Schultzan, Bowen, & Holland, 2012}). A pesar de esto, ha sido reportada en diferentes islas oceánicas a lo largo del Pacífico Este Tropical (Isla del Coco, Malpelo, Galápagos), y posee la distribución más amplia de todas las especies de tiburón de arrecife del Indo-Pacífico (^{Whitney et al., 2012}). Distintos autores han reportado como su distribución, ocurrencia y abundancia depende de los corales (^{Randall, 1977}; ^{Ayling & Choat, 2008}).

Triaenodon obesus es una de las especies de tiburón más comunes en el Parque Nacional Isla del Coco (PNIC), ^{Sibaja (2008}) observó que no presenta una estacionalidad marcada y que posee una relación negativa con anomalías de la temperatura del agua superficial. Sus hábitos bentónicos o demersales, hacen que T. obesus sea observado descansando en el fondo o en cuevas durante el día, mientras que en la noche se convierte en un depredador activo, desplazándose por largos periodos, pasando en movimiento entre el 42% y el 67% de su tiempo (^{Whitney, Papastamatiou, Holland, & Lowe, 2007}).

En las bahías localizadas en el norte del PNIC, Bahía Chatham y Bahía Wafer, reside una saludable población del tiburón punta blanca de arrecife. Estudios previos (conteos subacuáticos) en Bahía Chatham estimaron una abundancia relativa para T. obesus de 49.5±10.4 tiburones/hora (^{Zanella, López, Golfín, & Sáenz, 2012}). Además, los análisis de los estados reproductivos de los machos que habitan en Bahía Chatham confirmaron que T. obesus no utiliza esta bahía como área de crianza, por el contrario la bahía es un hábitat compartido por adultos, subadultos y juveniles, dominado en su mayoría por adultos (^{Zanella et al., 2012}).

Estudios poblaciones previos de marcaje de captura y recaptura, sugieren que T. obesus no realiza grandes movimientos y que prefiere las aguas cristalinas y con cobertura coralinas presentes en Bahía Chatham, con respecto a las aguas turbias de Bahía Wafer (^{Zanella, López, Martínez, Golfín, & Morales 2016}). A pesar de ser una especie abundante en las bahías Chatham y Wafer del PNIC a lo largo del año, la información sobre su residencia y fidelidad resulta escasa.

Con el fin de mejorar el manejo del tiburón punta blanca de arrecife en aguas del PNIC y fuera de este, se realizó un estudio preliminar sobre su fidelidad y residencia a las bahías Chatham y Wafer del PNIC, utilizando telemetría acústica.

Materiales y métodos

Permiso de Investigación: Todas las actividades de investigación realizadas con el tiburón punta blanca de arrecife fueron amparadas dentro de la RESOLUCION DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS Nº ACMIC-PI-004-2013 otorgada por el Área de Conservación Marina Cocos (ACMC) del Sistema Nacional de Áreas de Conservación de Costa Rica (SINAC), Ministerio de Ambiente y Energía (MINAE).

Área de estudio: La Isla del Coco se ubica en aguas oceánicas del Pacífico costarricense (5º32’ N - 87º04’ W) aproximadamente a 500 km de la provincia de Puntarenas. En la zona norte de la Isla del Coco, destacan la Bahía Chatham y Bahía Wafer. La Bahía Chatham se ubica entre las coordenadas 5º33’25.28” N - 87º02’53.11” W y 5º33’04.71” N - 87º02’13.76” W y tiene una profundidad máxima de 20m. Se caracteriza por la presencia de aguas cristalinas (con una menor cantidad de nutrientes y sedimentos) y distintas acumulaciones de rocas y arrecifes coralinos. Bahía Wafer se ubica entre las coordenadas 5º32’56.33” N - 87º03’44.96” W y 5º32’47.35” N - 87º03’27.48” W y se caracteriza por ser una bahía con profundidades entre los 10 y 20 m, con la presencia de bancos rocosos y canales arenosos. En la Bahía Wafer desemboca el Río Genio, río de mayor tamaño y con la cuenca de mayor captación de la Isla, por esta razón las aguas de la bahía presentan turbidez y gran cantidad de sedimentos (Sinergia 69, 2002; ^{Sibaja-Cordero, & Cortés, 2010}; ^{Sibaja-Cordero, Troncoso, Benavides, & Cortés, 2012}).

Marcaje de tiburones: Se realizó una expedición de marcaje de tiburones al Parque Nacional Isla del Coco del 25 de noviembre al 5 de diciembre del 2014. Durante esta expedición se realizaron 2 giras nocturnas entre las 18:00 y las 22:00 a Bahía Chatham y Bahía Wafer, a bordo de la embarcación del PNIC “Cocos Patrol II”.

Los tiburones analizados fueron capturados durante recorridos en las bahías entre las 18:00-21:00 horas. En los sitios de marcaje la profundidad promedio fue de 12.5 m ± 1.5 m. Se utilizó una cuerda de mano con anzuelos circulares #5 modificados (sin muesca para minimizar el daño físico en el tiburón) con carnada de calamar gigante y calamar torpedo (Loliginidae). Los tiburones capturados fueron subidos a la embarcación por medio de un scoop o Dip Net y se les retiró el anzuelo. Una vez abordo, a cada tiburón se le evaluó el sexo (mediante la presencia o ausencia de los claspers), se le retiró el anzuelo y sucesivamente fue colocado en un ictiómetro, a fin de recolectar sus datos biométricos: la longitud total (LT: medida desde la punta del hocico, hasta el extremo final de la aleta caudal, ± 0.1cm) y en el caso de los machos, la longitud de los claspers (LC: medida desde el punto de inserción con la cloaca hasta la punta final de los clasper, ± 0.1cm).

Posterior a la toma de datos biométricos, a cada tiburón capturado se colocó una marca acústica o transmisor. Los transmisores (V13 con 13 mm de diámetro y 36 mm de longitud; y V16 con 16 mm de diámetro y 64 mm de longitud, Vemco Ltd., Nueva Escocia, Canadá) se implantaron quirúrgicamente en la cavidad peritoneal haciendo una incisión de 2 cm a lo largo la línea media ventral que luego se cerró a través de suturas quirúrgicas. Los transmisores emiten señales ultrasónicas a 69 kHz y se configuraron para emitir una señal acústica durante un período aleatorio de 40 a 140 segundos; teniendo una duración de batería de aproximada de dos (V13) a cuatro años (V16). Una etiqueta convencional con el número y la información de los investigadores también se colocó externamente en la base de la primera aleta dorsal. Antes de ser devuelto al mar, se le aplicó antibiótico (Neomicina) para disminuir las probabilidades de infecciones. En cada sitio de marcaje, se registró las coordenadas geográficas, la hora de marcaje, la profundidad y temperatura. Los tiburones fueron retenidos por un máximo de tres minutos durante los procedimientos de medición y marcaje.

Anclaje de Receptores Acústicos en el fondo marino: Entre noviembre 2014 y hasta diciembre 2015, dos receptores acústicos VR2 (Vemco Ltd., Halifax, Canadá) fueron anclados en el fondo arenoso en las entradas de las bahías Chatham (05°33 ̕13.7” N y 87°02̕ 32.13” W) y Wafer (05°32 ̕ 42.5” N y 87°03 ̕46.5” W). Los receptores fueron colocados entre 18-23 m de profundidad utilizando un bloque de concreto (50-65 kg) como anclaje y un cable de nylon (5m) tensado por una boya. Los receptores acústicos se anclaron en el fondo arenoso, con la ayuda de buzos guarda parques expertos. Se determinó el rango de detección de los receptores en 400 m, colocando un transmisor a una distancia variada (100 m, 200m, 300 m, 400 m, 500 m). El transmisor no fue detectado a una distancia mayor a los 400 m.

Análisis de datos acústicos: La información almacenada en los receptores acústicos colocados en las bahías del PNIC fue descargada utilizando el software VUE versión 2.0.6, aproximadamente cada 3 meses. Los datos acústicos de los tiburones punta blanca marcados en ambas bahías fueron fusionados para analizar la fidelidad de esta especie en las bahías durante diferentes horas del día. Adicionalmente, utilizando la prueba no paramétrica Kruskall Wallis (InFostat versión 1.1), se buscaron diferencias significativas entre el total de detecciones de los tiburones durante las horas del día y la noche en cada bahía.

El índice de residencia fue calculado (IR) para cada tiburón punta blanca a partir del número de días que fue detectado por los receptores (en bahías Chatham y Wafer) y el número total de días que el tiburón estuvo transmitiendo (^{Papastamatiou, Friedlander, Caselle, & Lowe, 2010}). Este índice tiene como finalidad estandarizar el número de detecciones para cada tiburón, independientemente del periodo de estudio. De tal forma que los tiburones marcados que nunca fueron detectados tienen un IR=0, mientras que los tiburones que fueron detectados todos los días desde su marcaje obtuvieron un IR=1. Para todos los tiburones punta blanca marcados se calculó un IR promedio durante todo el periodo de estudio.

Resultados

Se realizaron dos recorridos nocturnos entre las 18:00 y 21:00 horas para el marcaje de tiburones punta blanca de arrecife. Durante los recorridos nocturnos se capturaron y analizaron tres tiburones T. obesus en Bahía Wafer y cinco T. obesus en Bahía Chatham. La longitud total promedio de los tiburones marcados fue 116.25 ± 13.79 cm, con una longitud total máxima de 141.0 cm y una mínima de 97.0 cm (Tabla 1).

Entre noviembre 2014 y diciembre 2015 los ocho tiburones punta blanca T. obesus marcados fueron detectados por los receptores instalados en las bahías en un total de 278 706 ocasiones. De estas, 108 205 (30.82%) en Bahía Wafer y 170 501 (61.18%) detecciones fueron en Bahía Chatham. El promedio de detecciones para cada T. obesus marcado fue muy similar en ambas bahías. En Bahía Wafer los T. obesus fueron detectados en promedio 36 032.67 ± 19 540.42 ocasiones, mientras en Bahía Chatham el promedio de detecciones para los T. obesus marcados fue 34 100.2 ± 19 585.69.

En promedio cada tiburón marcado fue detectado en 34 838.25 ± 19 607.19 ocasiones durante el periodo de estudio, sin embargo el número de detecciones para cada tiburón fue variable. Por ejemplo el tiburón “23 523” fue detectado en 20 063 ocasiones entre diciembre 2014 y agosto 2015 en Bahía Chatham. Mientras el tiburón con la marca “23 525” fue detectado en casi 70 000 ocasiones durante el mismo periodo en la misma bahía (Tabla 2).

Los ocho tiburones T. obesus marcados permanecieron largos periodos en las bahías Chatham y Wafer, así lo revelan las detecciones permanentes en los receptores en el periodo de estudio y lo confirman los Índices de Residencia (IR). En la Bahía Wafer los tiburones marcados fueron detectados en promedio 2 770.21 ± 1 940.95 ocasiones cada mes, entre diciembre 2014 y diciembre 2015. Sin embargo algunos tiburones como el “23 527” fueron detectados de manera más permanente en la bahía, siendo detectados en promedio 4 489.45 ± 1 563.71 ocasiones en 12 meses (Fig. 1).

Fig. 1 Fig. 1 Número de detecciones registradas por mes por los tiburones punta blanca de arrecife (Triaenodon obesus) en Bahía Wafer, Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica. Number of detections recorded per month by white tip reef sharks (Triaenodon obesus) in Wafer Bay, Isla del Coco National Park, Costa Rica. 

De igual forma en Bahía Chatham los tiburones punta blanca marcados permanecieron por largos periodos siendo detectados en promedio 4 171.75 ± 1 031.34 ocasiones cada mes entre diciembre 2014 y agosto 2015 en la bahía. Sobresale el tiburón “23 525” quien fue detectado en más de 8 000 ocasiones por mes en Bahía Chatham, durante nueve meses (Diciembre 2014-Agosto 2015) (promedio de detecciones = 8 416.50 ± 1 520.95/mínimo= 4 714 detecciones, máximo= 10 096) (Fig. 2).

Fig 2 Fig. 2 Número de detecciones registradas por mes por los tiburones punta blanca de arrecife (Triaenodon obesus) en Bahía Chatham, Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica. Number of detections recorded per month by white tip reef sharks (Triaenodon obesus) in Chatham Bay, Isla del Coco National Park, Costa Rica. 

El IR promedio de los T. obesus marcados fue de 0.97±0.03. Los tiburones T. obesus “23 524” y “23 525” fueron registrados todos los días durante más de nueve meses en la Bahía Chatham, siendo registrados en la bahía por más de 70 días consecutivos. Sobresale el tiburón T. obesus “23 526” que obtuvo un IR (0.962) y fue detectado en Bahía Wafer continuamente durante 240 días. (Tabla 2).

En cuanto a la permanencia en las bahías Chatham y Wafer de los ocho tiburones T. obesus marcados durante las horas del día, hubo una mayor cantidad de detecciones en horas diurnas. En las Fig. 3 y Fig. 4 se observa una tendencia en la baja del número total de detecciones a partir de las 18:00 horas, sin embargo, las diferencias entre las detecciones de las horas del día y de la noche solo resulta significativa solo para Bahía Wafer (H=17.16; p<0.0001), no encontrándose diferencias significativas para Bahía Chatham (H=3.00; p= 0.083).

Fig. 3 Fig. 3 Número de detecciones registradas de tiburones punta blanca de arrecife (Traienodon obesus) expresadas en porcentajes del total detecciones (N= 108 205 detecciones) en Bahía Wafer, Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica. Cada anillo representa 30 000 detecciones, el gráfico tiene 8 anillos en total. Number of detections recorded by white tip reef sharks (Triaenodon obesus) expressed as percentage of the total number of detections (N= 108 205), in Wafer Bay, Isla del Coco National Park, Costa Rica. In this graph each ring represents 30 000 detections, the graph has 8 rings in total. 

Fig. 4 Fig. 4 Número de detecciones registradas expresadas en porcentajes del total detecciones (N= 170 501 detecciones) en Bahía Chatham, Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica. En este gráfico cada anillo representa el 50 000 detecciones, la figura tiene 5 anillos en total. Number of detections recorded by white tip reef sharks (Triaenodon obesus) expressed as percentage of the total number of detections (N= 170 501) in Chatham Bay, Isla del Coco National Park, Costa Rica. Each ring represents 50 000 detections, there are 5 rings in total. 

Durante el periodo de estudio solamente uno de los tiburones marcados (“25 427”) ha cruzado entre las bahías y lo hizo solamente en una ocasión desde BahíaWafer hasta Bahía Chatham. La gran variación en el número de detecciones entre tiburones, nos muestra como ciertos individuos permanecen en las bahías todo el día, mientras otros, realizan movimientos cortos posiblemente con fines alimenticios.

Discusión

El alto número de detecciones y la permanencia de todos tiburones T. obesus marcados en ambas bahías durante el periodo de estudio, permitió conocer sobre la residencia de esta especie tan abundante en el PN Isla del Coco. T. obesus es una especie de arrecife que depreda activamente entre rocas y corales (^{Randal, 1977}), por lo que la implantación interna de la marcas acústicas disminuyó la posibilidad de desprendimiento de los transmisores. ^{Peñaherrera, Hearn & Kuhn (2012}) marcaron con telemetría acústica T. obesus en las Islas Galápagos, colocando los transmisores acústicos externamente utilizando una arbaleta modificada durante inmersiones a pulmón. De los nueve tiburones que marcaron, cuatro perdieron los transmisores en poco tiempo. En el presente estudio todos los tiburones marcados transmitieron exitosamente en las bahías de Chatham y Wafer del Parque Nacional Isla del Coco durante más de doce meses.

Los tiburones punta blanca de arrecife mostraron una alta fidelidad al sitio de marcaje, que se ve reflejado en los elevados índices de residencia reportados (Tabla 1). El índice de residencia promedio (0.97±0.03) estimado en el presente estudio para T. obesus fue particularmente alto en comparación con otras especies de tiburón de arrecife. Por ejemplo, ^{Espinoza, Heupel, Tobin, & Simpfendorfer (2015}) colocaron transmisores acústicos en 40 individuos del tiburón gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos, en la Gran Barrera de Arrecife Australiana y estimaron un índice de residencia promedio de 0.78 ± 0.26. Esta disminución en el IR, probablemente se debe a que especies de tiburones de arrecife de mayor tamaño como C. amblyrhynchos poseen necesidades fisiológicas y gastos energéticos mayores, por lo cual tienden a ampliar su rango de hogar y residencia con la ontogenia, utilizando áreas específicas como criaderos (^{Garla, Chapman, Wetherbee, & Shivji, 2006}). Esto probablemente no ocurre u ocurre en menor grado, con el tiburón punta blanca de arrecife. De hecho, ^{Zanella et al. (2012}) reportaron distintos estados de madurez en individuos capturados en un estudio de captura y re-captura en bahía Chatham, concluyendo que T.obesus no utiliza la bahía como área de crianza, por el contrario es un hábitat compartido por adultos, subadultos y juveniles, dominado en su mayoría por adultos.

El alto y continuo número de detecciones registrado por los receptores en las bahías durante el periodo de estudio de todos los tiburones marcados, nos confirma que T. obesus es una especie que permanecen por largos periodos en las aguas protegidas y someras de las bahías. Incluso algunos tiburones como “23 526” fueron detectados durante 240 días consecutivos en Bahía Chatham y solamente uno de los tiburones marcados, el tiburón “23 527”registró un movimiento entre ambas bahías. A diferencia, ^{Peñaherrera et al. (2012}) en las Islas Galápagos reportaron para T. obesus periodos de residencia menores (máximo tres meses), y solo dos tiburones demostraron altos niveles de fidelidad, sugiriendo que el tiburón punta blanca de arrecife en las Islas Galápagos puede tener varios sitios preferidos dentro de su rango de hogar.

Las detecciones de los tiburones en las bahías tienden a disminuir a partir de las 18:00 horas, cuando el tiburón punta blanca se vuelve activo para cazar en el arrecife. Esta tendencia es significativa solo para Bahía Wafer, donde los arrecifes son menos estructurados y probablemente ofrezcan menos alimento a los tiburones. Como consecuencia, es probable que los T. obesus marcados en Wafer amplíen su rango de hogar hacia otros sitios de la isla, adyacentes a la bahía. Otros autores han reportado la misma tendencia, por ejemplo, el tiburón de arrecife del Caribe (Carcharhinus perezi) en el Archipiélagos de Fernando de Noronha, en Brazil, amplía sus movimientos durante las horas nocturnas (^{Garla et al., 2006}) en busca de alimento.

En conclusión, los tiburones punta blanca poseen una alta residencia y fidelidad, lo cual confirma su bajo rango de hogar. El Área Marina Protegida de la Isla del Coco probablemente brinda una protección efectiva a la población del tiburón punta blanca. De hecho, la pesca ilegal en este Parque Nacional se concentra entre las 8 y 12 millas de la isla, motivo por lo cual esta especie se reporta aisladamente faenas ilegales (López, ^{Zanella, Martínez, Golfín & Pérez 2016}). Es importante tener claro que aunque la pesca ilegal no es su mayor amenaza, la abundancia de T. obesus ha declinado en los últimos 30 años, según lo reportan sus avistamientos en el buceo en el PN Isla del Coco. Lo mismo está sucediendo en la Gran Barrera Coralino donde se reporta una reducción del 7% anual de los avistamientos de Triaenodon obesus (^{Mukharror et al., 2017}).

A pesar de no ser impactada por la pesca, sí es muy vulnerable a los cambios ambientales y de hábitat. ^{Espinoza, Cappo, Heupel, Tobin, & Simpfendorfer (2014}) demostraron como la cobertura coralina afecta la abundancia de las especies de tiburón de arrecife, como T. obesus. Como consecuencia de su baja movilidad y su alto aislamiento geográfico, las anomalías de temperatura cada vez más recurrentes en nuestra región y la pérdida de cobertura coralina, podrían generar en un deterioro genético poblacional en el tiburón punta blanca de arrecife presente en el AMP del PNIC. Por lo tanto, se recomienda ampliar este estudio y mejorar el monitoreo de esta población, así como realizar análisis genéticos para determinar su salud.

Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de ningún tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.