Introducción
En el manejo de los bosques, conocer el incremento, crecimiento, turno técnico y rendimiento del arbolado es fundamental para la planeación de actividades silvícolas acorde a las condiciones actuales de la masa forestal (Clutter, Forston, Pienaar, Brister, & Bailey, 1983; Domínguez-Calleros, Rodríguez-Flores, Lizárraga-Mendiola, Jiménez-Gómez, & Navar, 2017). El crecimiento es el aumento en las dimensiones de un árbol, rodal o bosque en un lapso de tiempo, mientras que el rendimiento es la acumulación del crecimiento por unidad de superficie a una edad establecida (Prodan, Peters, Cox, & Real, 1997), ambos influenciados por la información genética de la especie, el ambiente y la interacción de ambos (Smith, Leemans, & Shugart, 1992; Purata, Gerez, & Peters, 2016).
Por otro lado, el turno técnico se define como el momento en el cual los incrementos corriente y medio anual se igualan (ICA = IMA), e indica la edad de rotación de la especie (Imaña & Encinas, 2008; Bonilla & Alarcón, 2015). El turno comercial es el número de años necesario para que un árbol tenga las dimensiones que demanda la industria del aserrío (Dykstra & Heinrich, 1996; Casals, 2005). La combinación de la edad con la información silvícola cuantitativa, es la base para realizar aclareos como tratamiento silvícola que trata de aprovechar el potencial de crecimiento de las especies a través de la redistribución del arbolado al eliminar algunos individuos y controlar la densidad (Musálem, 1989; Meza & Torres, 2006).
Determinar la edad de los árboles en los bosques tropicales es complejo, debido a la ausencia de anillos de crecimiento definidos, a las malformaciones en éstos cuando están presentes o a la falta de visibilidad por el desarrollo continuo del individuo (Del Valle, 1986, Del Valle,1997; López-Ayala, Valdez-Hernández, Terrazas, & Valdez-Lazalde, 2006a; López-Hernández et al., 2018). También, influye la disminución del diámetro normal entre periodos de tiempo cortos debido a condiciones ambientales adversas para su crecimiento, como el estrés hídrico por la baja disponibilidad de agua (Pineda-Herrera, Valdez-Hernández, & López-López, 2012) o una evapo-transpiración alta por temperaturas elevadas (Reich & Borchert, 1982; Baker, Affum-Baffoe, Burslem, & Swaine, 2002; López-Ayala, Valdez-Hernández, Terrazas, & Valdez-Lazalde, 2006b).
Algunas técnicas para estimar la edad en especies sin anillos de crecimiento visibles o definidos, son las heridas en el cambium vascular (Pineda-Herrera, Valdez-Hernández, López-López, Manzano-Méndez, & Salgado-Ugarte, 2015a), el contenido de Carbono-14 (14C) (Del Valle, 1997; Hart, 2010), el uso de ecuaciones de crecimiento e incremento basadas en el diámetro(Del Valle, 1986; Ricker & Del Río, 2004) y el tiempo que tarda una especie en pasar de una categoría diamétrica (CD) a otra (i.e. tiempo de paso) (López-Torres & Tamarit-Urias, 2005). Sin embargo, en muchas ocasiones solo se calcula la velocidad de incremento a través del diámetro normal en dos periodos de tiempo distintos (d 2 -d 1 ) (Manzano-Méndez, Valdez-Hernández, López-López, & Vaquera-Huerta, 2010; Interián-Ku et al., 2014; Domínguez-Calleros et al., 2017), sin llegar a determinar la edad de los individuos. El diámetro normal es la variable más utilizada en el levantamiento de información en inventarios forestales en el mundo (Van Laar & Akça, 1997; Prodan et al., 1997). Con esta variable se puede determinar la edad esperada en los árboles en los bosques tropicales, a través del incremento corriente a un diámetro establecido (Del Valle, 1986, Del Valle,1997) o en un lapso de tiempo determinado (Hernández & Castellanos, 2006; Domínguez-Calleros et al., 2017).
En México, conocer tanto la tasa de crecimiento como la edad de S. macrophylla King (Caoba) es fundamental para su manejo, ya que es la especie más importante en el aprovechamiento de los bosques tropicales en el sureste del país, así como una de las más apreciadas en la industria del aserrío (Synnott, 2009; SEMARNAT, 2014). S. macrophylla es una de las especies más valiosas en el trópico y está sujeta a las normas internacionales del CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres; CONABIO, 2017). S. macrophylla King (Meliaceae) es una especie nativa del sureste de México, Centroamérica y el norte de Sudamérica (Brasil) (Rojas & Torres, 2008). Los árboles de esta especie alcanzan dimensiones en promedio de 35 m de altura (Schmidt & Jøker, 2000); pero existen reportes de diámetros con dimensiones de 1.5, 2 y 3.5 m (ESNACIFOR-OIMT, 2000; Vester & Navarro-Martínez, 2007; Pérez, 2017). La densidad media oscila entre 0.3 a 1.9 ind/ha mayores a 55 cm de diámetro normal (Synnott, 2009; CONAFOR, 2014). Es una especie con un alto potencial para el establecimiento de plantaciones forestales en los trópicos, pero con un fuerte problema de barrenador de la yema terminal en plantas jóvenes (Montero, Valdez, De los Santos, Cetina, & Sánchez, 2011; Marín et al., 2012; Pérez, Domínguez-Domínguez, Martínez-Zurimendi, & Etchevers Barra, 2012). Quintana Roo es uno de los estados con mayor aprovechamiento en este tipo de bosques en México (51 947 m3 rollo), con el segundo lugar en extracción de madera preciosa (4 807 m3 rollo) (SEMARNAT, 2016).
Debido a la importancia de estimar la edad y calcular el incremento en el manejo y aprovechamiento de los bosques tropicales (Del Valle, 1986, Del Valle,1997; López-Torres & Tamarit-Urias, 2005; Domínguez-Calleros et al., 2017). Los objetivos del presente trabajo fueron i)estimar laedad (E t ) a partir del método del ‘tiempo de paso’ (Tp) y ii)calcular las tasas de crecimiento absoluto (TCA) y relativo (TCR) para S. macrophylla en los bosques tropicales de Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México. Hipotetizamos que es posible obtener una edad para esta especie al usar mediciones periódicas del diámetro normal.
Materiales y métodos
El área de estudio: se localiza en el municipio de Felipe Carrillo Puerto Quintana Roo, México, en las regiones fisiográficas Carso Yucateco y Costa Baja de Quintana Roo con un sistema de topoformas características de la llanura rocosa (LRO) y Región Hidrológica Yucatán Este (RH33). El clima es cálido subhúmedo (Aw) con régimen de lluvias en verano con precipitación media anual de 1 300 mm y temperatura que oscila entre los 24.6 °C y 28.4 °C donde los meses más secos son febrero, marzo y abril (< 17 % de humedad) (INEGI, 2016). La geología es de la era Cenozoica, periodo terciario, roca sedimentaria de litología caliza y suelos generalmente de tipo Litosol (L) y Regosol (R) (SEMARNAT, 2014; INEGI, 2016).
Las características de la vegetación son de bosque tropical perennifolio (15-30 m de altura) cuyas especies dominantes, ordenadas por su abundancia, son: Brosimum alicastrum Swartz. (Moraceae: Ramón), Cedrela odorata L. (Meliaceae: Cedro rojo), Bucida buceras L. (Combretaceae: Pucté), Manilkara zapota (L.) P. Royen (Sapotaceae: Chicozapote), Swietenia macrophylla King (Meliaceae: Caoba), Lonchocarpus castilloi Standl (Fabaceae: Machiche), Lysiloma latisiliquum (L.) Benth. (Fabaceae: Tzalam), Spondian mombin L. (Anacardiaceae: Jobo) y Bursera simaruba (L.) Sarg. (Burseraceae: Chakáh); además en menor abundancia Byrsonima bucidaefolia Standl. (Malpighiaceae: Sakpaj), Caesalpinia gaumeri (Britton, & Rose) Greenm. (Fabaceae: Kitamché), Metopium brownei (Jacq.) Urb. (Anacardiaceae: Chechem negro) y Coccoloba acapulcensis Standl. (Polygonaceae: Xtojyuub) (CONABIO, 2008; Carreón-Santos & Valdez-Hernández, 2014; SEMARNAT, 2014).
Se seleccionaron 403 árboles dominantes verticalmente por su posición social dentro del rodal de S. macrophylla, sin malformaciones o daños estructurales causados por vientos o huracanes y sin plagas y/o enfermedades visibles.En estos individuos se instaló, a una altura de 1.3 m sobre el fuste, una banda dendrométrica de aluminio graduada en milímetros para registrar el diámetro normal (d) en períodos de 1, 2, 5, 9, 11 y 15 años, después de medir el d inicial (d i ). Se cuantificó el incremento en cm para cada periodo de tiempo (t), con la finalidad de calcular la tasa de crecimiento absoluto (TCA en cm año-1) que representa el cambio en diámetro por unidad de tiempo y resulta de la diferencia entre el diámetro normal final (d f ) y d i , dividida entre la diferencia del tiempo final (t f ) e inicial (t i ) [1]. También se calculó la tasa de crecimiento relativo (TCR en cm año-1), la cual es una medida estandarizada de la capacidad productiva de un organismo y se obtiene al dividir la TCA entre el d i [2] (Larocque & Marshall, 1993; Pommerening & Muszta, 2016). Posterior, se definió el tiempo de paso (Tp; Klepac, 1983; López-Torres & Tamarit-Urias, 2005; Calvo-Rodríguez, Do Espírito-Santo, Nunes, & Calvo-Alvarado, 2015; Canizales & Aguirre, 2018).
[1]
[2]
Se eliminaron los puntos que no parecen corresponderse con el resto de los valores en el grupo de datos (puntos aberrantes) y los errores de captura al construir la base de datos. Para realizar el ajuste estadístico de las ecuaciones diferenciales que estiman la TCA más eficiente, se agrupó la información por categoría diamétrica (CD) en intervalos de 5 cm (Del Valle, 1986, Del Valle,1997; Manzano-Méndez et al.,2010; Lozano, Nathaly, Jeimy, & Bonilla, 2012; Pineda-Herrera, Valdez-Hernández, Pérez-Olvera, & Dávalos-Sotelo, 2015b). Luego con el procedimiento Model y la técnica de máxima verosimilitud (fiml), en el programa SAS 9.2 (SAS Institute Inc., 2014), se ajustaron diez ecuaciones diferenciales propuestas y utilizadas por Kiviste, Álvarez, Rojo y Ruiz (2002), Paine et al. (2012), Pineda-Herrera et al. (2015a), Pineda-Herrera et al.(2015b) y Domínguez-Calleros et al. (2017) para calcular la TCA (Tabla 1). Con el mismo procedimiento estadístico, ahora para calcular la TCR y el Tp,se ajustaron cuatro ecuaciones que han mostrado efectividad para modelar las tendencias en este tipo de información (Tabla 2; Meza, Mora, Chavés, & Fonseca, 2003; Makocki, Valdez-Hernández & García, 2012).
TABLA 1 TABLE 1 Ecuaciones diferenciales ajustadas para calcular la tasa de crecimiento absoluto (TCA) en diámetro para árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México Adjusted differential equations to calculate the absolute growth rate (TCA) in diameter for S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico
d:Diámetro normal (cm); ϑd: Diferencial de incremento en diámetro (cm); ϑt: Diferencial de tiempo; a, b, c y k:Parámetros a estimar; e: Base de logaritmos neperianos; Є: Error.
d: Normal diameter (cm); ϑd: Incremental differential in diameter (cm); ϑt: Time differential; a, b, c and k: Parameters to estimate; e: Base of Neperian logarithms; Є: Error.
TABLA 2 TABLE 2 Ecuaciones para calcular la tasa de crecimiento relativo (TCR) en diámetro y el tiempo de paso (Tp) para árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México Equations to calculate the relative growth rate (TCR) in diameter and the passage time (Tp) for S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico
Número | Nombre | Ecuación |
[13] | Alométrica |
![]() |
[14] | Potencial |
![]() |
[15] | Polinomial 2do orden |
![]() |
[16] | Polinomial 3er orden |
![]() |
d:Diámetro normal (cm); y:Tasa de crecimiento relativo (TCR), Tiempo de paso (Tp); a, b y c:Parámetros a estimar;
Є: error.
d: Normal diameter (cm); y: Relative growth rate (TCR), Step time (Tp); a, b and c: Parameters to estimate; Є: error.
Para seleccionar la mejor ecuación, se realizó un análisis comparativo entre los valores resultantes del ajuste donde se tomó como referencia el menor valor de la raíz del cuadrado medio del error (RCME) y el mayor valor del coeficiente de determinación ajustado (R2 ajus.) (Pompa-García, De los Santos-Posadas, Zepeda-Bautista, & Corral-Rivas, 2011; Vibrans, Moser, Zimermann, & Mazaneuro, 2015). Posterior a ello, se verificó el cumplimiento de los supuestos de normalidad de los datos, homocedasticidad de los residuos y auto-correlación de los errores con las pruebas de Shapiro-Wilk (SW), White’s (W)y Breusch-Pagan (BP), así como Durbin-Watson (DW), respectivamente.
La evaluación de la precisión en las estimaciones realizadas con las mejores ecuaciones seleccionadas, se realizó a través del sesgo (E) y la diferencia agregada en porcentaje (DA %) (Prodan et al. 1997; Lencinas & Mohr-Bell 2007). Estos indicadores estadísticos de precisión expresan las desviaciones de las predicciones con respecto a los datos reales al usar las ecuaciones, en la escala de la variable dependiente y de forma porcentual para la muestra, respectivamente. Una vez definidas las mejores ecuaciones por el menor valor en la RCME, el mayor valor en la R2 ajus., y el cumplimiento de los supuestos de regresiónpara calcular la TCA, TCR y tendencia del Tp, se estimó la edad (E t ) al acumular el Tp por CD (Klepac, 1983; López-Torres & Tamarit-Urias, 2005) y el incremento corriente anual (ICA: 17) mediante el cociente de las diferencias entre categorías y edades. Mientras que, el incremento medio anual (IMA: 18), se calculó con el cociente del d entre la edad (Meza et al., 2003).
Resultados
Los estadísticos descriptivos indican que la agrupación por categorías diamétricas en intervalos de 5 cm fue adecuada para disminuir la amplitud y corregir la normalidad de los datos, ya que la media solo tuvo una diferencia de 1.08 cm en el diámetro y de 0.22 cm en su TCA, con respecto a los datos completos (Tabla 3). Con esta agrupación, los valores en desviación estándar y varianza de la muestra aumentaron para el diámetro, pero disminuyeron en la variable de interés (TCA), así como el índice de curtosis y el coeficiente de asimetría que indicaron una distribución asimétrica positiva con forma leptocúrtica para el diámetro y negativa platicúrtica para la TCA.
TABLA 3 TABLE 3 Estadísticos descriptivos para 403 árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México Descriptive statistics for 403 S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico
Estadístico | d | TCA | CD | TCA |
Datos observados | Datos por CD de 5 cm | |||
Número de observaciones | 3 303 | 3 303 | 48 | 48 |
Media | 42.15 | 0.69 | 43.23 | 0.47 |
Mínimo | 11.00 | 0.04 | 15.00 | 0.13 |
Máximo | 97.36 | 0.95 | 100.00 | 0.73 |
Desviación estándar | 12.68 | 0.79 | 22.73 | 0.18 |
Varianza de la muestra | 160.64 | 0.63 | 516.48 | 0.03 |
Índice de curtosis | -0.32 | 20.03 | 0.12 | -1.22 |
Coeficiente de asimetría | 0.01 | 3.98 | 0.79 | -0.25 |
Nivel de confianza (95.0%) | 0.46 | 0.03 | 6.60 | 0.05 |
d:Diámetro normal (cm); TCA:Tasa de crecimiento absoluto; CD: Categoría diamétrica (cm).
d: Normal diameter (cm); TCA: Absolute growth rate; CD: Diameter category (cm).
No obstante que las diez ecuaciones diferenciales ajustadas tuvieron todos sus parámetros estadísticamente significativos (alfa = 0.05 y Pr = 0.0001), Verhulst-Logística [11] fue la que describió hasta el 87.5 % de la variabilidad en los datos y presentó los valores más bajos en la RCME (Tabla 4). Al verificar los supuestos de regresión, la ecuación [4] no cumplió con el de normalidad, las expresiones [5] a [10] y [12] no cumplieron con el supuesto de una distribución homogénea de los residuos y las ecuaciones [3],[5] y [6] no satisficieron el de auto-correlación de los errores. Por lo cual, Verhulst-Logística [11] se confirma como la mejor ecuación para calcular la TCA en árboles de S. macrophylla (Tabla 5). El sesgo individual y la diferencia agregada tuvieron sus valores más altos en la ecuación [5] y los más bajos en la ecuación seleccionada [11] (Fig. 1A, Fig. 1B).

Fig. 1 Fig. 1 Tasa de crecimiento absoluto (TCA) en diámetro para árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México, (A) Sesgo individual (cm) y (B) diferencia agregada (%). Absolute growth rate (TCA) in diameter for S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico, (A) Individual bias (cm) and (B) aggregate difference (%).
TABLA 4 TABLE 4 Resumen estadístico y valor de los parámetros estimados de las ecuaciones diferenciales ajustadas a la tasa de crecimiento absoluto (TCA) en diámetro para árboles de S. macrophylla en Quintana, Roo, México Statistical summary and value of the estimated parameters of the differential equations adjusted to the absolute growth rate (TCA) in diameter for S. macrophylla trees in Quintana, Roo, Mexico
Ecuación | SCE | RCME | R 2 ajus. | Parámetro | Estimación | Eea | Valor t | Pr > |t| |
[3] | 0.2940 | 0.0799 | 0.8043 | a | 0.02184 | 0.0007 | 32.34 | <0.0001 |
b | 111.35380 | 2.2514 | 49.46 | <0.0001 | ||||
[4] | 1.1218 | 0.1545 | 0.2692 | a | 0.01502 | 0.0005 | 27.95 | <0.0001 |
[5] | 0.6915 | 0.1226 | 0.5397 | a | -0.01014 | 0.0008 | -13.41 | <0.0001 |
b | 147.46900 | 8.3926 | 17.57 | <0.0001 | ||||
[6] | 0.6977 | 0.1232 | 0.5356 | a | 0.99798 | 0.0008 | 1 328.55 | <0.0001 |
b | 0.98945 | 0.0008 | 1 183.28 | <0.0001 | ||||
[7] | 0.3466 | 0.0878 | 0.7642 | a | 0.63845 | 0.0216 | 29.53 | <0.0001 |
b | -0.64526 | 0.0346 | -18.64 | <0.0001 | ||||
c | 47.72433 | 1.2504 | 38.17 | <0.0001 | ||||
[8] | 0.2772 | 0.0785 | 0.8114 | a | 53.46822 | 2.2385 | 23.89 | <0.0001 |
b | 0.02878 | 0.0019 | 15.55 | <0.0001 | ||||
c | 4.14895 | 0.3633 | 11.42 | <0.0001 | ||||
[9] | 0.2772 | 0.0785 | 0.8114 | k | 6.38697 | 0.7730 | 8.26 | <0.0001 |
b | 0.02879 | 0.0019 | 15.56 | <0.0001 | ||||
c | 4.15019 | 0.3633 | 11.42 | <0.0001 | ||||
[10] | 0.4711 | 0.1012 | 0.6864 | a | 104.45890 | 4.6130 | 22.64 | <0.0001 |
b | 90.82308 | 3.2131 | 28.27 | <0.0001 | ||||
[11] | 0.1833 | 0.0638 | 0.8753 | a | 32.07179 | 1.2355 | 25.96 | <0.0001 |
b | 2.32962 | 0.1006 | 23.16 | <0.0001 | ||||
c | 0.04252 | 0.0021 | 20.75 | <0.0001 | ||||
[12] | 0.2469 | 0.0741 | 0.8320 | a | 1 737.65400 | 788.00 | 2.21 | 0.0326 |
b | 0.01789 | 0.0008 | 22.53 | <0.0001 | ||||
c | 2.73488 | 0.1142 | 23.94 | <0.0001 |
SCE:Suma de cuadrados del error; RCME:Raíz del cuadrado medio del error; R 2 ajus : Coeficiente de determinación ajustado; Eea: Error estándar aproximado; a, b, c y k:Parámetros estimados.
SCE: Sum of error squares; RCME: Root of the mean square of the error; R 2 adjustment : Adjusted coefficient of determination; Eea: Approximate Standard Error; a, b, c and k: Estimated parameters.
TABLA 5 TABLE 5 Pruebas para verificar los supuestos de regresión en ecuaciones diferenciales ajustadas a la tasa de crecimiento absoluto (TCA) en diámetro para árboles de S. macrophylla en Quintana, Roo, México Tests to verify the regression assumptions in differential equations adjusted to the absolute growth rate (TCA) in diameter for S. macrophylla trees in Quintana, Roo, Mexico
Ecuación | Normalidad | Homocedasticidad | Auto-correlación | |||||
Prueba | Valor | Prueba | Valor | Pr >Chi 2 | Prueba | Valor | ||
[3] | SW | 0.97 | W | 1.41 | 0.8431 | DW | 1.16 | |
BP | 1.64 | 0.4402 | ||||||
[4] | SW | 0.75 | W | 13.87 | 0.0010 | DW | 1.50 | |
BP | 34.74 | <0.0001 | ||||||
[5] | SW | 0.96 | W | 18.95 | 0.0020 | DW | 1.00 | |
BP | 15.96 | 0.0003 | ||||||
[6] | SW | 0.96 | W | 19.41 | 0.0016 | DW | 1.00 | |
BP | 16.32 | 0.0003 | ||||||
[7] | SW | 0.95 | W | 16.04 | 0.0248 | DW | 1.85 | |
BP | 15.43 | 0.0004 | ||||||
[8] | SW | 0.96 | W | 24.85 | 0.0017 | DW | 1.80 | |
BP | 11.52 | 0.0031 | ||||||
[9] | SW | 0.96 | W | 12.57 | 0.0833 | DW | 1.80 | |
BP | 11.49 | 0.0032 | ||||||
[10] | SW | 0.95 | W | 21.80 | 0.0006 | DW | 1.92 | |
BP | 21.46 | <0.0001 | ||||||
[11] | SW | 0.96 | W | 6.48 | 0.5938 | DW | 1.53 | |
BP | 0.93 | 0.6288 | ||||||
[12] | SW | 0.96 | W | 16.96 | 0.0305 | DW | 1.78 | |
BP | 9.78 | 0.0075 |
SW:Shapiro Wilk; W: White; BP: Breusch Pagan; DW: Durbin Watson.
SW: Shapiro Wilk; W: White; BP: Breusch Pagan; DW: Durbin Watson.
Se observa que la ecuación Verhulst-Logística [11] fue la que presentó una mejor tendencia de la TCA por categoría diamétrica (Fig. 2). Las ecuaciones [14] y [15] explicaron el 76 % y el 82 % de la variabilidad en la TCR y en el Tp, respectivamente, mostrando valores bajos en la RCME y parámetros estadísticamente significativos (Tabla 6). Sin embargo, al verificar los supuestos de la regresión, dichas ecuaciones no mostraron una distribución homogénea de los residuos ni ausencia de auto-correlación de los errores (Tabla 7).

Fig. 2 Fig. 2 Tendencia de la tasa de crecimiento absoluto (TCA) por categoría diamétrica para árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México. Trend of absolute growth rate (TCA) by diameter category for S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico.
TABLA 6 TABLE 6 Resumen estadístico y parámetros estimados de las ecuaciones ajustadas a la tasa de crecimiento relativo (TCR) en diámetroy al tiempo de paso (Tp) por categoría diamétrica en árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México Statistical summary and estimated parameters of the equations adjusted to the relative growth rate (TCR) in diameter and the passage time (Tp) by diametric category in S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico
Variable (y) | Ecuación | SCE | RCME | R 2 ajus | Parámetro | Estimación | Eea | Valor t | Pr > |t| |
TCR | [13] | 0.0004 | 0.0030 | 0.3863 | a | 0.040030 | 0.00769 | 5.21 | <0.0001 |
b | -0.326380 | 0.05310 | -6.15 | <0.0001 | |||||
[14] | 0.0002 | 0.0019 | 0.7632 | a | 0.001281 | 0.00065 | 1.97 | 0.0545 | |
b | 1.070761 | 0.19700 | 5.44 | <0.0001 | |||||
c | 0.962407 | 0.00521 | 184.90 | <0.0001 | |||||
[15] | 0.0001 | 0.0018 | 0.7816 | a | 0.013636 | 0.00121 | 11.25 | <0.0001 | |
b | 0.000095 | 0.00006 | 1.68 | 0.1005 | |||||
c | -2.24E-06 | 5.3E-07 | -4.18 | 0.0001 | |||||
[16] | 0.0002 | 0.0019 | 0.7675 | b | -0.000020 | 0.00003 | -0.64 | 0.5253 | |
c | -1.25E-08 | 3.2E-09 | -3.79 | 0.0004 | |||||
a | 0.015253 | 0.00092 | 16.55 | <0.0001 | |||||
[14.1] | 0.0016 | 0.0059 | 0.8455 | a | 0.000832 | 0.00040 | 2.06 | 0.0455 | |
b | 1.249148 | 0.18260 | 6.84 | <0.0001 | |||||
c | 0.957040 | 0.00424 | 225.90 | <0.0001 | |||||
Tp | [13] | 517.40 | 3.3539 | 0.1380 | a | 37.311550 | 16.94320 | 2.20 | 0.0327 |
b | -0.490510 | 0.11640 | -4.22 | 0.0001 | |||||
[14] | 124.00 | 1.6599 | 0.7889 | a | 8 689.199000 | 5414.60 | 1.60 | 0.1155 | |
b | -2.751450 | 0.24650 | -11.16 | <0.0001 | |||||
c | 1.064702 | 0.00566 | 188.17 | <0.0001 | |||||
[15] | 104.40 | 1.5235 | 0.8222 | a | 18.551420 | 1.08810 | 17.05 | <0.0001 | |
b | -0.574510 | 0.05420 | -10.60 | <0.0001 | |||||
c | 0.005427 | 0.00046 | 11.94 | <0.0001 | |||||
[16] | 121.80 | 1.6450 | 0.7927 | b | -0.305870 | 0.03780 | -8.10 | <0.0001 | |
c | 0.000031 | 0.00000 | 10.06 | <0.0001 | |||||
a | 14.947660 | 0.90280 | 16.56 | <0.0001 | |||||
[15.1] | 1.25 | 0.1665 | 0.7879 | a | 15.836870 | 0.78610 | 20.15 | <0.0001 | |
b | -0.457620 | 0.03400 | -13.45 | <0.0001 | |||||
c | 0.004241 | 0.00032 | 13.07 | <0.0001 |
SCE:Suma de cuadrados del error. RCME:Raíz del cuadrado medio del error. R 2 ajus : Coeficiente de determinación ajustado. Eea: Error estándar aproximado. a, b y c:Parámetros estadísticos estimados.
SCE: Sum of squares of the error. RCME: Root of the mean square of the error. R 2 adjustment : Adjusted coefficient of determination. Eea: Approximate standard error. a, b and c: Estimated statistical parameters.
TABLA 7 TABLE 7 Pruebas para verificar los supuestos de regresión para ecuaciones ajustadas a la tasa de crecimiento relativo (TCR) en diámetro y al tiempo de paso (Tp) por categoría diamétrica en árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México Tests to verify the regression assumptions for equations adjusted to the relative growth rate (TCR) in diameter and the passage time (Tp) by diametric category in S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico
Variable (y) | Ecuación | Normalidad | Homocedasticidad | Auto-correlación | |||||
Prueba | Valor | Prueba | Estadístico | Pr >Chi 2 | Prueba | Valor | |||
TCR | [13] | SW | 0.96 | W | 35.44 | <0.0001 | DW | 0.9 | |
BP | 10.73 | 0.0047 | |||||||
[14] | SW | 0.95 | W | 17.31 | 0.0155 | DW | 1.2 | ||
BP | 2.76 | 0.2513 | |||||||
[15] | SW | 0.96 | W | 11.61 | 0.0205 | DW | 1.1 | ||
BP | 5.14 | 0.0765 | |||||||
[16] | SW | 0.96 | W | 10.41 | 0.0643 | DW | 1.1 | ||
BP | 5.1 | 0.0782 | |||||||
[14.1] | SW | 0.93 | W | 18.31 | 0.0167 | DW | 1.4 | ||
BP | 6.02 | 0.0494 | |||||||
Tp | [13] | SW | 0.64 | W | 30.66 | <0.0001 | DW | 1.6 | |
BP | 37.06 | <0.0001 | |||||||
[14] | SW | 0.93 | W | 43.00 | <0.0001 | DW | 1.9 | ||
BP | 25.96 | <0.0001 | |||||||
[15] | SW | 0.90 | W | 24.93 | <0.0001 | DW | 2.0 | ||
BP | 24.44 | <0.0001 | |||||||
[16] | SW | 0.90 | W | 30.20 | <0.0001 | DW | 1.9 | ||
BP | 23.40 | <0.0001 | |||||||
[15.1] | SW | 0.99 | W | 9.08 | 0.0592 | DW | 1.6 | ||
BP | 8.28 | 0.0160 |
SW:Shapiro-Wilk; W:White´s; BP: Breusch-Pagan; DW:Durbin-Watson.
SW: Shapiro Wilk; W: White; BP: Breusch Pagan; DW: Durbin Watson.
Para cumplir con estos supuestos en las ecuaciones estadísticamente superiores en cada caso (14 y 15), se utilizó una regresión ponderada (Prodan et al., 1997; Álvarez-González, Rodríguez-Soalleiro, & Rojo-Alboeca, 2007) con las variables x 2 , x 3 , raíz(x), raíz(x 2 ), raíz(x 3 ), 1/x, 1/x 2 , 1/x 3 , 1/raíz(x), 1/raíz(x 2 ) y 1/raíz(x 3 ). A las cuales 1/raíz(x) para la ecuación [14] y 1/x 2 para la [15] fueron las variables que tuvieron los mejores ajustes, explicando más del 84 % de la variabilidad en la TCR (ecuación [14.1], Tabla 6) y disminuyendo el valor de la RCME en el Tp (ecuación [15.1], Tabla 6). Con esta regresión ponderada se cumplieron los supuestos de distribución homogénea de los residuos y de no auto-correlación de los errores (Fuentes, Troncoso, & Bonilla, 2001a, Fuentes, Troncoso, & Bonilla,2001b) para las ecuaciones [14.1: ] y [15.1: ] (Tabla 7).
Con las ecuaciones [14.1] (sesgo de -0.00005 cm; diferencia agregada < 1 %) y [15.1] (sesgo de 0.23534 años; diferencia agregada < 1 %) se obtuvieron, respectivamente, las tendencias de la TCR (Fig. 3A) y del Tp (Fig. 3B). Con la edad acumulada entre CD se proyectó la edad a un diámetro normal especifico, tomando como referencia el diámetro mínimo de corta para bosques bajo manejo forestal en Quintana Roo establecido en 55 cm, y el cual sucede aproximadamente a los 78 años (Fig. 4A). Una vez calculada la edad por CD y con el uso de las ecuaciones [17] y [18], se proyectaron los incrementos corriente (ICA) y medio (IMA) anuales, los cuales se intersectan (turno técnico en diámetro) aproximadamente a una edad de 96 años (Fig. 4B).

Fig. 3 Fig. 3 Tasa de crecimiento relativo (TCR) por categoría diamétrica para árboles de S. macrophylla en Quintana Roo, México: (A) En diámetro normal y (B) Por tiempo de paso (Tp). Relative growth rate (TCR) by diametric category for S. macrophylla trees in Quintana Roo, Mexico: (A) In normal diameter and (B) By passage time (Tp).

Fig. 4 Fig. 4 Proyecciones para S. macrophylla en Quintana Roo, México, (A) Crecimiento en diámetro y (B) incrementos corriente (ICA) y medio (IMA) anuales. Projections for S. macrophylla in Quintana Roo, Mexico. (A) Annual growth in diameter and (B) average (ICA) and average (IMA) increments.
Para facilitar la aplicación de la información en la elaboración de programas de manejo forestal para la especie, en la Tabla 8 se presenta la edad acumulada y los incrementos anuales (ICA, IMA) por CD para S. macrophylla en la región de Felipe Carrillo Puerto, Quintana Roo, México. Con base en lo anterior, el máximo ICA ocurre a una edad aproximada de 75 años para un diámetro de 50 cm, mientras que el máximo IMA y punto de cruce con el ICA se da alrededor de los 96 años para diámetros entre 75 y 80 cm.
TABLA 8 TABLE 8 Edad acumulada e incrementos corriente (ICA) y medio (IMA) anuales por categoría diamétrica (CD) para S. macrophylla en Quintana Roo México Cumulative age and current (ICA) and average (IMA) annual increases by diametric category (CD) for S. macrophylla in Quintana Roo Mexico
Edad (años) | CD (cm) | ICA | IMA | Edad (años) | CD (cm) | ICA | IMA |
26.7 | 10 | 0.51 | 0.37 | 90.4 | 70 | 0.93 | 0.77 |
36.6 | 15 | 0.60 | 0.41 | 95.8 | 75 | 0.78 | 0.78 |
45.0 | 20 | 0.71 | 0.44 | 102.2 | 80 | 0.67 | 0.78 |
52.0 | 25 | 0.83 | 0.48 | 109.7 | 85 | 0.55 | 0.77 |
58.0 | 30 | 1.00 | 0.52 | 118.8 | 90 | 0.47 | 0.76 |
63.0 | 35 | 1.16 | 0.56 | 129.4 | 95 | 0.40 | 0.73 |
67.3 | 40 | 1.32 | 0.59 | 141.9 | 100 | 0.34 | 0.70 |
71.1 | 45 | 1.39 | 0.63 | 156.4 | 105 | 0.30 | 0.67 |
74.7 | 50 | 1.43 | 0.67 | 173.2 | 110 | 0.26 | 0.64 |
78.2 | 55 | 1.39 | 0.70 | 192.5 | 115 | 0.23 | 0.60 |
81.8 | 60 | 1.25 | 0.73 | 214.5 | 120 | 0.20 | 0.56 |
85.8 | 65 | 1.09 | 0.76 |
Discusión
Los valores de asimetría y curtosis indicaron para el diámetro normal y la TCA una distribución normal y adecuada de la muestra, ya que éstos fueron menores al doble del error estándar (-2 y 2) (Martínez, Sánchez, & Faulin, 2006). Asimismo, el valor del coeficiente de determinación ajustado (R 2 ajus = 0.87) para la ecuación Verhulst-Logística en el cálculo de la TCA, se encuentra dentro de los intervalos aceptables reportados por Del Valle (1986) al ajustar ecuaciones diferenciales a distintas formas de agrupación en los diámetros; por Del Valle (1997) al comparar tres tipos de datos y establecer una asíntota desconocida y fija; y por Makocki et al. (2012) al utilizar ecuaciones polinomiales para modelar el incremento radial.
Verhulst-Logística es una ecuación diferencial de tipo exponencial decreciente que no pasa por el origen, pero sí presenta un punto de inflexión máximo (Kiviste et al., 2002). Además, asume que, en las etapas iniciales del individuo el crecimiento es exponencial hasta alcanzar un punto de inflexión y después inicia su disminución con un parámetro de autolimitación (Chiappa, Galindo, & Cervantes, 2009). Esta tendencia es característica del crecimiento biológico de los organismos a medida que se hacen más longevos o la densidad por unidad de superficie aumenta (Bertalanffy, 1976; Chiappa et al., 2009; Gutiérrez & Sánchez, 2017).
En S. macrophylla, la disminución de la velocidad de crecimiento en diámetros mayores a 55 cm se debe a la reducción del espacio de crecimiento y/o la disponibilidad de recursos, debido a que toda población está limitada por la capacidad de carga ambiental del lugar (Bertalanffy, 1976; Chiappa et al., 2009; Gutiérrez & Sánchez, 2017) o el índice de sitio del área (García, Ramírez, Rodríguez, Jasso, & Ortiz, 1998; García, Flores, & Benavides, 2007; García, Rodríguez, & Islas, 2011). Otro factor importante de auto-limitación es la longevidad del individuo, ya que desacelera la tasa de crecimiento hasta llegar a un punto que tiende a cero por los límites de recurso y espacio (Accinelli & Brida, 2006; Bonilla & Zaragoza, 2011).
El turno comercial en S. macrophylla es establecido por el diámetro mínimo de corta (DMC) mayor o igual que 55 cm (Santos, Carreón, & Nelson, 1998; Synnott, 2009) y que de acuerdo a los resultados de este trabajo se alcanza a los 78 años cuando se tiene un máximo en la TCA (0.68 cm año-1) y donde es el momento en el que el Tp empieza a aumentar. Esta tendencia, concuerda con la biología de una especie pionera longeva (Medina, Wang, Lugo, & Popper, 2003; Van Rheenen, Boot, Werger, & Ulloa, 2004) y demandante de luz que presenta un crecimiento acelerado, pero que puede establecerse bajo sombra (Grogan, Barreto, & Veríssimo, 2002; Fetcher, Wen, Montaña, & De Sastro, 2003; Medina et al., 2003). Si no se hace un adecuado manejo o se realiza una apertura de espacios de crecimiento en el tiempo exacto, S. macrophylla puede sobrevivir en condiciones de poca luminosidad, pero con incrementos muy pequeños o nulos.
Además, el DMC es igual al definido por MIQROO (Maderas Industrializadas de Quintana Roo) desde 1954 (Barton & Merino, 2004), y estipulado en la guía para el manejo de esta especie propuesta por la CONABIO (2017). De igual forma, la edad a la cual se alcanza el DMC, es menor a la reportada por Snook (2000) para bosques tropicales de Quintana Roo, México (86 años) esto posiblemente por la forma de cómo la autora obtuvo la edad del arbolado y calculó los incrementos para las condiciones de crecimiento propuestas. Sin embargo, la TCA esinferior a la reportada por Shono y Snook (2006) (TCA = 0.86 cm año-1) para este mismo diámetro en los bosques naturales de Belice donde las condiciones del sitio presentan una mayor productividad que en la región evaluada.
La TCA encontrada en este trabajo demuestra matemáticamente la velocidad de incremento para S. macrophylla y el punto en el cual las tasas de crecimiento llegan al nivel asintótico y comienzan a decrecer. Por lo cual, se difiere con lo propuesto por Cámara y Snook (1998), Snook (2003), Brown, Jennings, y Clements (2003) de incrementar el DMC a dimensiones superiores de 75 cm en diámetro esto posiblemente debido a la elección de la muestra para el análisis, la forma de como definen la edad y al procedimiento matemático utilizado por estos autores. Para S. macrophylla,el turno técnico en diámetro se alcanza a los 96 años de edad (0.78 cm año-1). Esto difiere con el turno de 120 años reportado por Snook (2000) y Snook (2003) para rodales mixtos de S. macrophylla en Quintana Roo, México, aunque es semejante al turno técnico de 100 años mencionado por Santos et al.(1998) y Alcalá (2011) para las selvas de la zona de Felipe Carillo Puerto, Quintana Roo. De igual manera, los incrementos obtenidos (0.78 cm año-1) a esta dimensión, son superiores a los reportados por Alder (1997) en México (0.46 y 0.39 cm año-1), pero inferiores a los mencionados por Shono y Snook (2006) (0.86 cm y 1.38 cm año-1) para S. macrophylla en bosques naturales de Belice.
Debido a que se apoya la hipótesis y fue posible obtener una edad para esta especie al usar mediciones periódicas del diámetro normal en combinación el cumplimiento de los objetivos de este trabajo, se puede proponer para S. macrophylla un aclareo por lo bajo (método alemán) a los 28.5 cm de diámetro a una edad de 55 años, que es cuando se alcanza la máxima TCR (0.0156) cm año-1.La finalidad de proponer esta actividad silvícola es la de generar una apertura de espacios de crecimiento y acelerar el incremento en la especie tal y como lo documentan Gadow, Sánchez, y Aguirre (2004), Rojas (2006) y Leak (2007), al proponer un manejo forestal con bases científicas y registrar la respuesta de la masa forestal a los aclareos.
Finalmente, ante la ausencia de anillos de crecimiento o de no conocer la edad de los árboles de S. macrophylla, a partir de mediciones periódicas del diámetro normal y el método de tiempo de paso es posible estimar las edades y calcular los crecimientos e incrementos en diámetro para Swietenia macrophylla de forma confiable. Además el valor máximo en la tasa de crecimiento absoluto permite definir el turno comercial para la especie a un diámetro mínimo de corta de 55 cm y una edad de 78 años, en tanto que el turno técnico se propone a los 96 años, mientras que la máxima tasa de crecimiento relativo indica que a los 28.5 cm y 55 años de edad, se deberá de aplicar un aclareo por lo bajo con la finalidad de controlar la densidad y propiciar nuevamente el incremento diamétrico en S. macrophylla en bosques naturales en el área de estudio.
Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de ningún tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.