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El ritmo acelerado de pérdida y modificación de los ecosistemas que ha presentado México durante las últimas seis décadas, hace imperativo que se promuevan urgentemente estrategias para estudiar y conservar regiones con alta biodiversidad (Magaña & Villaseñor, 2002). En México existen 182 Áreas Naturales Protegidas (ANP´s), las cuales representan 10.8 % del territorio nacional continental, siendo Oaxaca uno de los estados con mayor biodiversidad del país aunque también es el que cuenta con el menor número de ANP´s (0.3 %) (CONANP, 2018). En este contexto, el proyecto Regiones Terrestres Prioritarias (RTP´s) para la Conservación de la Biodiversidad, propuesto por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), tuvo como objetivo primordial la detección y determinación de áreas que destacan por la presencia de una riqueza ecosistémica y específica comparativamente mayor a la del resto del país. Como resultado de ese proyecto se obtuvo una lista de 152 RTP´s distribuidas en todo el país (Arriaga, L., Espinoza, J. M., Aguilar, C., Martínez, E., Gómez, L., & Loa, E., 2000). De las ocho RTP´s propuestas para el estado de Oaxaca, la denominada Cerros Negro-Yucaño no contaba con antecedentes florísticos publicados, a pesar de contener en su territorio bosques templados en buen estado de conservación y de constituir uno de los manchones más grandes y diversos de encinar que aún existen en la Mixteca Alta (Arriaga et al., 2000). En esta región, los ecosistemas más transformados han sido los bosques templados (Quercus y Pinus) con 2 717.65 ha deforestadas y los bosques tropicales caducifolios con 56.31 ha (Proyecto GEF Mixteca, 2015).
La riqueza y distribución de las plantas epífitas vasculares en algunas zonas del país aún permanecen incompletamente conocidas; sin embargo y de acuerdo con datos recabados hasta ahora, Chiapas, Oaxaca y Veracruz son los estados más ricos en especies epífitas con 953, 916 y 575 respectivamente (Espejo-Serna, A., Mendoza-R, A., López-Ferrari, A. R., Ceja-Romero, J., García-Cruz, J., & Pérez-García, B., 2013; datos actualizados). Con aproximadamente 9 019 taxones, la entidad oaxaqueña es la que alberga la mayor riqueza de plantas con flores de México (Villaseñor & Ortiz, 2014), además de concentrar 55.5 % de la flora epifítica nacional. Se estima que existen más de 200 000 ejemplares de plantas procedentes de Oaxaca, depositados mayormente en siete de los principales herbarios del país (García-Mendoza, 2004; García-Mendoza & Meave, 2011). Sin embargo, la superficie del estado con algún estudio botánico apenas alcanza 20 %, es decir, menos de la quinta parte de Oaxaca ha sido inventariada sistemáticamente con propósitos florísticos o de vegetación, de tal manera que aún existen amplias áreas que necesitan ser exploradas (García-Mendoza, 2004).
Las plantas epífitas no tienen acceso al agua del suelo por lo que su mayor riqueza y abundancia se presenta en el dosel de los bosques, en dónde su supervivencia depende principalmente de las características de los árboles (forófitos) sobre las que se desarrollan y de las condiciones microambientales (Krömer, T., Kessler, M., & Gradstein, S. R., 2007). Además, son una de las formas de vida más sensibles a los cambios ocasionados por las perturbaciones antrópicas (deforestación, fragmentación, extracción de madera y conversión en plantaciones) (Krömer, T., García-Franco, J. G., & Toledo-Aceves, T., 2014).
Por las razones antes mencionadas, el propósito de este estudio fue conocer los patrones de riqueza y distribución de las angiospermas epífitas de los Cerros Negro-Yucaño, para elaborar un catálogo, así como para contribuir al conocimiento taxonómico florístico del estado de Oaxaca y generar información básica que permita desarrollar futuras estrategias de conservación y apoyar la propuesta de la zona como Área Natural Protegida.
Materiales y métodos
Área de estudio: La región terrestre prioritaria Cerros Negro-Yucaño (CNY) se ubica en el noroeste del estado de Oaxaca (16°57’49’’-17°40’36’’ N & 97°15’21’’-97°33’48’’ O) (Figura 1); cuenta con un área de 1 274 km2 (Arriaga et al., 2000; CONABIO, 2004), lo que representa 1.35 % del territorio oaxaqueño, abarcando de manera parcial o completa 31 municipios del mismo. El clima que predomina es templado, la temperatura media anual varía de 12 a 18° C y la precipitación anual va de 200 a 1 800 mm; el intervalo altitudinal oscila entre 1 300 y 3 200 m.s.n.m., ocupando el Cerro Negro, que da nombre a la región, la sexta posición entre las mayores elevaciones del estado de Oaxaca (INEGI, 2014). La vegetación presente en la zona corresponde en gran medida a bosques de Quercus, seguidos por bosques de Pinus y bosques tropicales caducifolios, así como chaparrales, palmares y áreas de agricultura (CONABIO, 1999; Arriaga et al., 2000).
Figura 1 Ubicación de la zona de estudio Cerros Negro-Yucaño en el estado de Oaxaca, México, indicando los registros obtenidos de angiospermas epífitas.
Trabajo de campo y gabinete: Se revisó material herborizado en 12 herbarios institucionales: AMO, CHAP, ENCB, FCME, IEB, MEXU, MICH, MO, OAX, SERO, UAMIZ y XAL (Thiers, 2017). También se realizó una búsqueda de material bibliográfico relativo a trabajos florísticos realizados en el área (Rodríguez García & Morelos Martínez, 2010; GIDT, 2012; López-Gaytán, 2013; Reyes Santiago, 2015) o en regiones cercanas a ella (García- Mendoza, A., Tenorio-Lezama, P., & Reyes Santiago, J., 1994; Torres Colín, R., Lorence, D. H., Ramírez de Anda, M. P., & Villa Arce, R. E., 2009; Guízar-Nolazco, E., Granados-Sánchez, D., & Castañeda-Mendoza, A., 2010), así como de información relativa al grupo botánico en estudio en libros y capítulos especializados (Benzing, 1990; Krömer et al., 2014; Zotz, 2016), artículos científicos (Aguirre-León, 1992; Ceja-Romero, J., Espejo-Serna, A., López-Ferrari, A. R., García-Cruz, J., Mendoza-Ruiz, A., & Pérez-García, B., 2008) y sitios electrónicos (Tropicos, 2016; CONABIO, 2017).
Durante el período comprendido entre enero 2014 y febrero 2015, se llevó a cabo trabajo de campo en diversas localidades de la zona de estudio, efectuándose siete viajes de recolección botánica (en total 27 días). Las muestras botánicas obtenidas se procesaron de acuerdo con los métodos mencionados por Aguirre León (1986) para epífitas vasculares. Cuando fue posible se recolectaron varios duplicados de un mismo número de colecta. El primer juego de ejemplares se depositó en el Herbario UAMIZ y los duplicados fueron enviados como intercambio a los herbarios OAX y MEXU (Thiers, 2017). El sistema de clasificación que seguimos fue APG IV (Byng et al., 2016), mientras que para los tipos de vegetación fue Rzedowski (2006).
Los datos sobre endemismo se obtuvieron a partir de la revisión bibliográfica (ver apéndice) y se revisó el anexo informativo III Lista de Especies en Riesgo de la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010) para identificar las especies que se encontraban en alguna categoría de protección especial.
Finalmente, se realizaron curvas de acumulación de especies para evaluar la riqueza total del área, usando estimadores no paramétricos (Bootstrap, Chao2, Jack1 y Jack2), los cuales se basan en el estudio de las especies raras y permiten estimar el número de nuevas especies a partir de las relaciones de incidencia de los taxa ya detectados en el muestreo (Jiménez-Valverde & Hortal, 2003). El esfuerzo de muestreo, en el presente trabajo, se cuantificó con el tiempo como unidad de muestreo, haciendo seis categorías con intervalos de diez años, desde la primera recolección en 1960 hasta 2017; usamos 100 aleatorizaciones y todas las estimaciones se realizaron con el programa EstimateS versión 9.1.0 (Colwell, 2013).
Resultados
Se registraron 40 especies de angiospermas epífitas en la RTP Cerros Negro-Yucaño distribuidas en 13 géneros y cinco familias, además se realizaron 195 números de colecta (Apéndice, Figura 2, Figura 3 y Figura 4). En el Apéndice se incluye la lista de las mismas, organizada por familia e incluyendo para cada especie: la cita bibliográfica completa del nombre, la lista de ejemplares examinados por municipio, así como datos de fenología, altitud, hábitat, distribución conocida para México, endemismo y pertenencia a una categoría de riesgo de acuerdo con la norma oficial mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Las curvas de acumulación de especies generadas usando distintos estimadores no paramétricos predicen la presencia de 49 (Bootstrap), 54 (Chao2), 58 (Jack1) y 65 (Jack2) especies en el área de estudio (Figura 5). De las especies registradas para la zona, 29 son endémicas de México, mientras que cuatro lo son de Oaxaca. Orchidaceae es la familia con mayor número de géneros (8/61.5 %), mientras que a nivel específico el primer lugar lo ocupan las Bromeliaceae (20/50 %). Los géneros con mayor número de especies son Tillandsia y Peperomia (Figura 6). Los municipios de San Pedro Yucunama y San Pedro y San Pablo Teposcolula son aquellos para los que se tiene el mayor número de registros, con 33 y 31 respectivamente, y los que cuentan con el mayor número de especies son San Pedro Yucunama y Magdalena Yodocono de Porfirio Díaz, con 15 taxones cada uno (Cuadro 1). Se obtuvieron nuevos registros de especies que antes no habían sido reportadas para ocho municipios del estado: Magdalena Yodocono de Porfirio Díaz, San Andrés Lagunas, San Bartolomé Yucuañe, San Juan Achiutla, San Juan Diuxi, San Pedro Yucunama, Santa María Nduayaco y Santiago Tilantongo. El mayor número de especies se concentró en el subintervalo altitudinal de 1 900 a 2 100 m, para el cual se registraron 19 taxones (47.5 % del total). El bosque de Quercus fue el tipo de vegetación en el que se concentró el mayor número de especies (32), seguido por la vegetación secundaria derivada de bosque de Quercus (11). Sólo tres de las especies registradas en la zona se encuentran catalogadas en la lista de protección de la NOM-059-SEMARNAT-2010 y pertenecen a las familias Bromeliaceae (Tillandsia carlos-hankii), Orchidaceae (Rhynchostele cervantesii) y Cactaceae (Mammillaria haageana).
Cuadro 1: Número de especies encontradas y de recolecciones hechas por municipio en la región terrestre prioritaria Cerros Negro-Yucaño, Oaxaca, México. Table 1: Number of species recorded and collections made per municipality in the terrestrial priority region Cerros Negro-Yucaño, Oaxaca, Mexico
| Abreviatura | Municipio | # de spp./ # de recolectas |
| MJ | Magdalena Jaltepec | 0/0 |
| MP | Magdalena Peñasco | 0/0 |
| MYPD | Magdalena Yodocono de Porfirio Díaz | 15/16 |
| SAT | San Agustín Tlacotepec | 10/17 |
| SAL | San Andrés Lagunas | 2/2 |
| SBS | San Bartolo Soyaltepec | 0/0 |
| SBY | San Bartolomé Yucuañe | 9/9 |
| SCS | San cristobal Suchixtlahuaca | 10/13 |
| SJA | San Juan Achiutla | 3/4 |
| SJD | San Juan Diuxi | 7/8 |
| SJT | San Juan Teita | 0/0 |
| SJT | San Juan Teposcolula | 6/10 |
| SMP | San Mateo Peñasco | 6/10 |
| SMS | San Mateo Sindihui | 0/0 |
| SMA | San Miguel Achiutla | 0/0 |
| SPT | San Pablo Tijaltepec | 0/0 |
| SPT | San Pedro Tidaá | 1/2 |
| SPT | San Pedro Topiltepec | 0/0 |
| SPSPT | San Pedro y San Pablo Teposcolula | 12/31 |
| SPY | San Pedro Yucunama | 15/33 |
| SVN | San Vicente Nuñú | 10/13 |
| SMN | Santa María Nduayaco | 6/7 |
| SMT | Santa María Tataltepec | 4/4 |
| SMY | Santa María Yosoyúa | 0/0 |
| SN | Santiago Nejapilla | 0/0 |
| ST | Santiago Tilantongo | 12/15 |
| SY | Santiago Yolomécatl | 0/0 |
| SDT | Santo Domingo Tonaltepec | 0/0 |
| SDY | Santo Domingo Yanhuitlán | 3/7 |
| VTP | Villa de Tamazulapam del Progreso | 0/0 |
| VTU | Villa Tejúpam de la Unión | 2/2 |
| YG | Yutanduchi de Guerrero | 0/0 |
Figura 2 Bromelias epífitas representativas en la región terrestre prioritaria Cerros Negro-Yucaño, Oaxaca, México. (A) Tillandsia achyrostachys, (B) T. bourgaei, (C) T. calothyrsus, (D) T. violacea, (E) T. dugesii, (F) T. macdougalli, (G) T. carlos-hankii, (H) Viridantha plumosa y (I) T. prodigiosa. (Fotos: Ivonne Gomez (A, D), Bruno Téllez (B, C, E, F, G, H, I)).
Figura 3 Orquídeas epífitas representativas en la región terrestre prioritaria Cerros Negro-Yucaño, Oaxaca, México. (A) Alamania punicea, (B) Artorima erubescens, (C) Epidendrum lignosum, (D) Laelia albida, (E) L. furfuracea, (F) Oncidium brachyandrum, (G) Prosthechea ghiesbreghtiana, (H) P. karwinskii e (I) Rhynchostele cervantesii. (Fotos: Ivonne Gomez (A, C, D, F), Bruno Téllez (B, E, I), Adolfo Espejo (G, H)).
Figura 4 Cactáceas, Crasuláceas y Peperomias epífitas representativas en la región terrestre prioritaria Cerros Negro-Yucaño, Oaxaca, México. (A) Mammilaria discolor, (B) M. haageana, (C) Echeveria rosea, (D) Peperomia berlandieri, (E) P. edulis y (F) P. galioides. (Fotos: Bruno Téllez). (Fotos: Ivonne Gomez (A, C), Bruno Téllez (B, D, E, F)).
Discusión
La región de estudio alberga 5 % de las 916 especies de angiospermas epífitas registradas a nivel estatal por Espejo-Serna et al. (2013; datos actualizados). De las 40 especies reportadas 72 % son endémicas de México y 10 % de Oaxaca, lo que le confiere al área un Alto Valor de Conservación (AVC) (Brown, E., Dudley, N., Lindhe, A., Muhtaman, D. R., Stewart, C., & T. Synnott, 2013) como hábitat de epífitas. Es importante resaltar aquí que el mayor número de especies epífitas encontradas pertenece a la clase Liliopsida, en la cual se incluyen las familias Bromeliaceae y Orchidaceae, con 20 y 12 taxa respectivamente. Aunque Orchidaceae ocupa generalmente el primer lugar en número de especies en los inventarios regionales de epífitas (Kreft, H., Köster, N., Küper, W., Nieder, J., & Barthlott, W., 2004; Krömer, T., Kessler, M., Gradstein, S. R., & Acebey, A., 2005), en este caso quedó ubicada en segundo lugar. Es interesante señalar que el género con mayor número de especies, Tillandsia, incluye numerosos taxa que son tolerantes a condiciones de humedad reducida, y que pueden ser abundantes en hábitats antropizados (Flores-Palacios & García-Franco, 2004; Hietz, P., Buchberger, G., & Winkler, M., 2006; Krömer et al., 2014). Wolf (2005) registró una alta riqueza de bromelias xerotolerantes en bosques de pino-encino con mayor influencia antrópica en Chiapas, ya que éstos son más abiertos y ofrecen un microclima menos húmedo que los encinares húmedos y los bosques mesófilos.
Como resultado del estudio se obtuvieron también nuevos registros para ocho municipios representados en la zona. En el caso de 14 de los municipios no fue posible obtener material botánico, por lo que se sugiere dirigir futuros viajes de recolección a los municipios de San Miguel Achiutla, San Bartolomé Yucuañe, Santa María Tataltepec y San Juan Teita, los cuales albergan extensos bosques de Quercus y bosques tropicales caducifolios que no pudieron ser explorados durante el desarrollo de éste trabajo. Todas las especies previamente colectadas y registradas para la zona que fueron resguardadas en los herbarios institucionales revisados, fueron encontradas nuevamente en las visitas realizadas a las diversas localidades de la RTP. Además, estamos reportando por primera vez para la zona la presencia de 19 especies: Tillandsia atrococcinea, T. carlos-hankii, T. circinnatioides, T. fasciculata, T. ionantha, T. makoyana, T. tehuacana, T. violacea, Mammillaria discolor, M. haageana, M. polyedra, Echeveria rosea, Prosthechea ghiesbreghtiana, Rhynchostele cervantesii, R. maculata, Trichocentrum sp., Peperomia edulis, P. bracteata y P. berlandieri. Esto manifiesta la importancia de continuar con los estudios para actualizar los inventarios de la biodiversidad existente en regiones específicas (Magaña & Villaseñor, 2002).
De las 29 familias de angiospermas con integrantes epífitos presentes en México, 21 están representadas en Oaxaca, pero sólo cinco de ellas están presentes en la RTP Cerros Negro-Yucaño. El uso de curvas de acumulación de especies constituye una herramienta predictiva aplicable en estudios de biodiversidad y puede ser de utilidad en la planeación y el diseño de los protocolos de muestreo (Soberón & Llorente, 1993). Según los distintos estimadores usados, faltarían entre nueve y 25 especies de epífitas por registrar en la zona, las cuales probablemente podrían ser encontradas mediante un muestreo intensivo que incluyera técnicas de trepar árboles (Flores-Palacios & García-Franco, 2001; Gradstein, S. R., Nadkarni, N. M., Krömer, T., Holz, I., & Köske, N., 2003), principalmente en los sitios con mayor humedad (San Pedro Tidaá) y en los municipios que faltaron por explorar (San Miguel Achiutla, San Bartolomé Yucuañe).
En diversas fuentes bibliográficas (Gentry & Dodson, 1987; Krömer et al., 2005; Cardelús, C. L., Colwell, R. K., & Watkins Jr., J. E., 2006) se reporta que la flora epifítica cambia su diversidad y composición a través de los gradientes altitudinales en los cuales se distribuye y que las epífitas están mejor representadas en elevaciones intermedias en los bosques nubosos. En el caso de México, Wolf & Flamenco (2003, 2005), Ceja-Romero, J., Mendoza-Ruiz, A., López-Ferrari, A. R., Espejo-Serna, A., Pérez-García, B., & García-Cruz, J. (2010, 2012) y Miguel-Vásquez (2014), reportan en sus respectivas contribuciones sobre Chiapas, Hidalgo, el Bajío y Puebla, que la mayor riqueza de epífitas se concentra en el intervalo altitudinal que va de 1 000 a 2 000 m. En el presente estudio la mayor riqueza se presentó entre 1 900 y 2 700 m, mientras que la menor correspondió al intervalo ubicado entre 1 300 y 1 900 m, y por arriba de 2 700 m. Esta diferencia en la representación altitudinal de las epífitas, entre contribuciones previas y el caso de los Cerros Negro-Yucaño, obedece a los tipos de vegetación representados en cada uno de los sitios. En nuestro caso los bosques de Quercus, de los cuales 95 % prosperan en México en altitudes entre 1 200 y 2 800 m (Valencia-A., 2004; Rzedowski, 2006). En el resto de las contribuciones arriba citadas, las áreas cuentan con la presencia de bosques mesófilos de montaña ubicados entre 400 y 2 700 m (Rzedowski, 2006; Gual-Díaz & Rendón-Correa, 2014).
Los bosques de Quercus ofrecen además otras ventajas a las epífitas, ya que los encinos son árboles que en general cumplen la condición de ser buenos forófitos para líquenes, musgos y hasta fanerógamas de gran tamaño, debido a las características de su corteza y al patrón de ramificación que tienen (Wolf, 2005; Hietz et al., 2006; Rzedowski, 2006). De hecho las epífitas tienen preferencia por los encinos en comparación con los pinos, presumiblemente relacionadas con la mayor capacidad de retención de agua de la corteza rugosa y la arquitectura de sus ramas en donde es posible encontrar diversos microclimas (Castro-Hernández, J. C., Wolf, J. H. D., García-Franco, J. G., & González-Espinosa, M., 1999), mientras que las especies del género Pinus no representan forófitos adecuados para el establecimiento de epífitas, lo que se explica por la inestabilidad de sus corteza, ramas delgadas y la poca capacidad de retención de agua (Callaway, R. M., Reinhart, K. O., Moore, G. W., Moore, D. J., & Pennings, S. C., 2002). Rzedowski (2006) menciona a los géneros Tillandsia, Peperomia, Epidendrum, Laelia, Oncidium y Rhynchostele como los más frecuentes en las sinusias epifíticas de los encinares mexicanos, todos ellos representados en el área de estudio. Otras contribuciones en las que se menciona la importante relación que existe entre este tipo de vegetación y el componente epifítico son las de Ceja-Romero et al. (2010; 2012) y Miguel Vásquez (2014).
Únicamente tres de las especies registradas en la zona se encuentran enlistadas como amenazadas y sujetas a protección especial en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), sin embargo se observó que los pobladores de diversos municipios de la zona extraen plantas silvestres de cuatro orquídeas: Artorima erubescens, Laelia albida, L. furfuracea y Prosthechea karwinskii, las cuales son utilizadas como adorno de iglesias, altares y cementerios durante las celebraciones religiosas de semana santa y día de muertos. Todas ellas son endémicas de México y A. erubescens y L. furfuracea tienen una distribución restringida a pequeñas regiones de dos estados de la República Mexicana. Por lo tanto, la extracción intensiva de plantas en floración de éstas especies en la zona, representa una sobreexplotación de dicho recurso que pone en peligro su existencia o por lo menos afecta seriamente su variabilidad genética, debido a la falta de planes de manejo que permitan asegurar el mantenimiento de las mismas (Flores-Palacios & Valencia-Díaz, 2007; Toledo-Aceves, T., Hernández-Apolinar, M., & Valverde, T., 2014; Krömer, T., Acebey, A., & Toledo-Aceves, T., 2018).
Finalmente cabe mencionar que para los estados con gran riqueza biológica, como es el caso de Oaxaca, es necesario incorporar nuevas áreas de protección natural al Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINANP) para que tengan una oportunidad real de conservación y de uso sustentable para las comunidades humanas implicadas. Pero ¿cómo podríamos conservar y explotar de manera sustentable aquello que no conocemos? Por ésta razón realizar inventarios biológicos siempre será la primera acción necesaria para respaldar que zonas como la de los Cerros Negros-Yucaño sean propuestas como área potencial de conservación, ya que se trata de una zona que alberga todavía fragmentos conservados de bosques de Quercus en los que prosperan especies tan vulnerables y dependientes de los mismos como son las plantas epífitas.
Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista.
