Materiales y métodos

Área de estudio: El archipiélago cubano está formado por más de 1 600 islas, islotes y cayos, ubicados entre los 23º17’09”- 19º49’36” N - 74º07’55”- 84º57’54” W, con una extensión total de 109 886 km², rodeado por cuatro grupos insulares: Los Colorados y Sabana-Camagüey (al norte) y Jardines de la Reina y Los Canarreos (al sur). Este último archipiélago posee, la isla más extensa después de la Isla de Cuba, nombrada Isla de la Juventud, con 2 419 km² (^{Comisión Nacional de Nombres Geográficos, 2000}). El archipiélago cubano limita al norte con el Estrecho de la Florida, el Canal de San Nicolás y el Canal Viejo de Bahamas; al este con el Paso de los Vientos; al sur con el Mar Caribe y el Estrecho de Colón; y al oeste, con el Estrecho de Yucatán. La situación geográfica del país, así como su pasado geológico, determinan las particularidades de su flora y su fauna (^{CNAP, 2009}).

Obtención de la información faunística: La composición taxonómica y la distribución de los ditíscidos en Cuba fue determinada a partir de los datos recogidos en ^{Megna y SánchezFernández (2016}), que incluyen muestreos propios entre los años 2000 y 2014, citas de recopilación bibliográfica (desde 1856) y revisión de seis colecciones entomológicas tanto públicas como privadas (acrónimo: nombre de la colección): BSC-E: Colección Zoológica del Departamento de Zoología (BSC-E) del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Santiago de Cuba, Cuba; CZCTR: Museo de Historia Natural “Charles Ramsden”, Santiago de Cuba, Cuba; IES: Colección del Instituto de Ecología y Sistemática, La Habana, Cuba; CMT: Colección Mario Toledo, Parma, Italia; FSCA: Colección de Artrópodos del Estado de la Florida, Gainesville, Florida, EEUU; USNM: Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, Washington, DC, EEUU.

Tipos de hábitats ocupados por las especies de Dytiscidae en Cuba: Las estaciones en las que aparecieron los ditíscidos fueron clasificadas en diferentes tipos de hábitats según sus características fisionómicas, en cuanto al carácter dinámico o estático del agua (ambientes lóticos o lénticos), su persistencia en el tiempo (ambientes permanentes o temporales), la anchura y profundidad del cauce y la altitud. En total fueron identificados 11 tipos de hábitats (Cuadro 1). Posteriormente, se calculó el número de estaciones de muestreo asignadas a cada tipo de hábitat, y el número de cuadrículas de 2.5 min (aproximadamente 4.4 x 4.4 km = 19.4 km² en el Ecuador) en los que aparece cada tipo de hábitat. En total en Cuba existen 6 297 cuadrículas (Figura 1).

Evaluación de la vulnerabilidad: La vulnerabilidad de las especies fue evaluada por primera vez a escala nacional a partir de una adaptación de la metodología propuesta por ^{Abellán, Sánchez-Fernández, Velasco y Millán (2005}) y modificada por Sánchez-Fernández et al. (2008). Esta metodología se basa en un sistema de puntuación a partir de la combinación de seis criterios referidos a las características de las especies y de los hábitats que ocupan: distribución general, distribución en Cuba, rareza, persistencia, singularidad del hábitat y pérdida del hábitat.

Figura 1 Unidades espaciales (las cuatro principales regiones biogeográficas y las cuadrículas de 2.5 min) usadas para la evaluación de las vulnerabilidad de las especies de Dytiscidae. La escala de grises en las cuadrículas de 2.5 min representa el gradiente altitudinal.  

Para cada uno de los criterios evaluados las especies pueden obtener cuatro valores (entre 0-3). Así, el valor final de vulnerabilidad de una especie es la suma de las puntuaciones de los seis criterios, y puede tomar valores entre cero y 18. Este valor total permite la ordenación de las especies en función de la prioridad de su conservación. A partir de esta metodología, los valores de vulnerabilidad se pueden agrupar en cuatro clases o categorías de vulnerabilidad: vulnerabilidad baja (0-4), media (5-8), alta (9-13) y muy alta (14-18) (Cuadro 2). El orden de prioridad para la conservación fue relacionado con las categorías de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), a partir de las cuatro clases establecidas.

Criterios para la evaluación de la vulnerabilidad: Distribución General (DG). En este apartado las especies se clasificaron en cuatro tipos: Americana (A), aquellas especies presentes en la región Neártica y Neotropical; Neotropical (N), aquellas presentes en el Caribe y Sudamérica; Antillana (AN), presentes en las Antillas Mayores y Menores; Endémicas de Cuba (E), aquellas presentes solo en Cuba (Cuadro 2). Esta clasificación biogeográfica se realizó según ^{Morrone (2004}).

Distribución en Cuba (DC). Las especies endémicas se clasifican según las siguientes categorías: Endemismo General: aparecen en las cuatros regiones biogeográficas (región Occidental, Central, Centro-Oriental y Oriental) de Cuba propuestas por ^{Núñez (1989}) (Figura 1, Cuadro 3); Endemismo restringido: aparecen al menos en dos de las cuatro regiones; Endemismo estricto: con distribución limitada a una de las regiones, pero con presencia en al menos tres provincias dentro de esta región; Endemismo exclusivo: aquellas que aparecen solo dentro de una o dos provincias de la misma región (Cuadro 2).

Rareza de las especies (RE). La rareza de una especie según ^{Rabinowitz, Cairnes y Dillon (1986}) está determinada por la combinación de tres factores: especies con una distribución geográfica restringida (rareza geográfica), con baja abundancia (rareza demográfica) y que están asociadas a un estrecho espectro de hábitats (singularidad del hábitat) (Cuadro 2). En nuestro caso, fue considerado que una especie presenta distribución geográfica restringida en Cuba si aparece como máximo en tres cuadrículas de 2.5 x 2.5 min (Figura 1). La abundancia se evaluó según el número de ejemplares encontrados para cada especie en cualquier muestreo. Aquellas especies con no más de 10 ejemplares capturados se consideran especies raras demográficamente. Por último, se determinó que una especie tenía especificidad de hábitat cuando apareció como máximo en dos de los 11 tipos de hábitats identificados (Cuadro 1).

Persistencia (P). Este apartado estuvo fundamentado en que las especies para las cuales no se dispone de citas recientes, pueden presentar mayor vulnerabilidad que aquellas que se han capturado regularmente. Para asignar a cada especie el valor de persistencia, se han distinguido cuatro intervalos de tiempo de aproximadamente 30 años a partir de 1900, excepto el más reciente entre 1990 y 2014 con 24 años.

Singularidad del hábitat (SH). Aquellas especies que ocupan hábitats muy singulares o raros geográficamente tendrán mayor probabilidad de desaparecer. Por ello, se evaluó este criterio solo para aquellas especies que suelen aparecer en un máximo de tres tipos de hábitats. En este caso, la singularidad de cada tipo de hábitat viene expresada en función del número de celdas de 2.5 min en las que aparece ese hábitat (Figura 1).

La puntuación por singularidad de hábitats para cada especie tomó valores entre cero y tres: (0) hábitats muy comunes, que son aquellos que se han encontrado en más de 10 cuadrículas de 2.5 min; (1) moderadamente comunes, presentes entre cinco y 10 cuadrículas; (2) raros, presentes entre dos y cuatro cuadrículas; (3) muy raros, que se encuentran en una cuadrícula. La valoración de las especies fue realizada al sumar la puntuación de la rareza de cada uno de los tipos de hábitats en los que aparece una especie y dividiendo entre el número de tipos de hábitats ocupados. Así, por ejemplo, una especie que aparezca en dos tipos de hábitats, uno muy común (0) y otro muy raro (3), tendrá un valor de singularidad de hábitat de 1.5 calculado de la siguiente forma: 0 + 3 = 3; 3/2 = 1.5. Los valores para cada especie fueron integrados en cuatro categorías que se puntuaron de cero a tres (Cuadro 2).

Pérdida del hábitat (PH). Este criterio hace referencia al riesgo de desaparición de los hábitats en los que aparece una especie, y fue determinado en función de los impactos que los afectan, siguiendo la misma metodología que ^{Abellán et al. (2005}) y considerando también lo propuesto en el IV Informe Nacional al Convenio Sobre la Diversidad Biológica en Cuba (^{Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (Cuba), 2009}). Para cada hábitat, estos impactos fueron evaluados y agrupados en cuatro clases:

El siguiente paso fue calcular el valor de pérdida de hábitat para cada especie, en función de las amenazas que presentan los hábitats que ocupan (Cuadro 4). El valor viene dado por la suma de los diferentes impactos que presenta un hábitat determinado. No se evaluaron tres tipos de hábitats (arrozales, embalses, balsas de riego y estanques artificiales), ya que lejos de estar en peligro, actualmente están en expansión al ser hábitats artificiales.

Al igual que la singularidad del hábitat, solo se ha considerado la pérdida del hábitat para aquellas especies que aparecen en un máximo de tres tipos de hábitats. Para valorar las especies en función de la amenaza de los hábitats que ocupan, se sumó el valor de amenaza de cada tipo de hábitat en que aparece y se dividió este valor entre el número total de hábitats que ocupa. Por ejemplo, una especie que aparezca en dos tipos de hábitats, con un valor de amenaza de cero y dos respectivamente (0 + 2 = 2; 2/2 = 1), obtendrá un valor de uno para este criterio (Cuadro 2). Los valores obtenidos para cada especie se integraron en cuatro categorías que se puntuaron desde 0 (aquellas especies que aparezcan en hábitats sin impactos), hasta tres (en aquellas especies que aparezcan solo en hábitats con el máximo número de impactos, ver Cuadro 2).

Resultados

La familia Dytiscidae en Cuba está compuesta por seis subfamilias y 53 especies, de las cuales 12 son endémicas (Cuadro 3). La mayor riqueza registrada se encuentra en la región Oriental de Cuba con 37 especies, seguida por la Occidental (34), la Centro-Oriental (21) y la Central (20) (Cuadro 3). Las especies de distribución Antillana (18), en su mayoría (72 %), aparecieron en el Oriente de Cuba. Sin embargo, el género Celina tiene el mayor número de especies entre la región Central y Occidental (Cuadro 3, Figura 1). De la misma manera, en el Occidente y el Oriente se encontraron siete especies endémicas, tres en el Centro y una en la Centro-Oriental (Cuadro 3).

De los 11 hábitats tipo diferenciados en la zona de estudio, los más comunes fueron las lagunas, que se encontraron en 57 localidades (o estaciones de muestreo), localizadas en 16 cuadrículas. Le siguen los arroyos de cabecera, con 42 localidades recogidas en 28 cuadrículas, lo cual muestra una mayor dispersión. Las charcas con 37 localidades y 25 cuadrículas, son el tercer hábitat tipo más frecuente y el segundo más disperso. Por otro lado, los hábitats tipo más raros fueron los estuarios de los ríos y lagunas estuarinas, apareciendo en sólo una localidad y una cuadrícula, respectivamente (Cuadro 1). Por otro lado, los hábitats más impactados fueron los tramos medios, bajos y estuarios de los ríos. Por el contrario, los arroyos de cabecera y las cuevas son los que se encuentran menos impactados.

El análisis de vulnerabilidad fue posible realizarlo a 50 de los 53 ditíscidos presentes en Cuba (Cuadro 5). Tres especies (Laccophilus ovatus zapotecus Zimmerman 1970, Celina angustata Aubé 1838 y Celina cubensis Guignot 1947) no han sido evaluadas ya que no existe información precisa sobre su distribución y preferencias de hábitat. Así, los resultados de este apartado señalan que 25 especies (48 %) presentan vulnerabilidad baja, 20 (38 %) media, cinco especies (9 %) vulnerabilidad alta y ninguna presenta vulnerabilidad máxima (Cuadro 5). Las cinco especies más amenazadas son Laccodytes cobrinae, Laccophilus alariei, Copelatus barbouri, C. darlingtoni y Desmopachria glabella, todas endemismos cubanos (Cuadro 5).

Discusión

Este estudio permitió evaluar que la distribución de la riqueza de ditíscidos, tiene mucha relación con el origen de la fauna cubana. Por ejemplo, el género de origen Neártico, Celina (^{Larson, Alarie, & Roughley, 2000}), está mejor representado en el occidente del país. Esto sugiere que la dirección de colonización también pudo ser desde el Norte. Resultados similares se han sugerido como vía de colonización desde las Antillas Mayores hasta la Florida para la familia Carabidae por ^{Peck, Larivee y Browne (2005}). Según estos autores el movimiento de las especies fue probablemente en el Pleistoceno cuando el nivel del mar era muy bajo. La similitud entre los ditíscidos cubanos con los de Sudamérica, justifica la hipótesis de que la mayoría de los taxa provienen de la conexión terrestre a través del arco de las Antillas. Existen varios géneros (Laccodytes, Laccomimus, Desmopachria y Thermonectus) de Dytiscidae cuyo centro de diversificación se ha establecido en la porción Central y Norte de Suramérica (^{Trémouilles, 1989}; ^{Miller, 2001}; ^{Toledo, Spangler, & Balke, 2010}; ^{Toledo & Michat, 2015}) y luego se dispersaron alcanzando las Antillas (^{Peck, 2005}, ²⁰¹⁰, ²⁰¹⁵). Esta dispersión se realizó por medio de la GAArlandia (“GreaterAntillesAvesRidgelandia”), conexión terrestre entre las Antillas Mayores y América del Sur (^{Iturralde-Vinent, 2006}).

El análisis del estatus de conservación de ditíscidos permitió identificar aquellas especies que se encuentran más amenazadas. En total, se evaluó el 94 % de las especies de la familia Dytiscidae citadas para Cuba. Nuestros resultados muestran que cinco de estas especies tienen un riesgo de extinción considerable, teniendo en cuenta que su distribución mundial está restringida a Cuba. No se encontró ninguna especie con grado de vulnerabilidad muy alto; sin embargo, en el caso de C. barbouri no se han incluido los valores por singularidad o pérdida de hábitat, ya que no se conocen con exactitud. Por tanto, en dependencia del tipo de hábitat en que aparezca en el futuro, pudiera aumentar su puntuación hasta ser incluida en la categoría de grado de vulnerabilidad muy alta. En este sentido, merece la pena focalizar los esfuerzos de conservación en estas seis especies. Así, se propone la inclusión de estos ditíscidos en futuros análisis de conservación, los cuales incrementarán los listados nacionales de especies amenazadas existentes (i.e., ^{Amaro, 2012}; ^{González-Alonso, Rodríguez Schettino, Rodríguez, Mancina, & Ramos García, 2012}). Además, también se propone su inclusión en la Lista Roja de la UICN bajo la categoría de “Vulnerable”, ya que al menos, cumplen con los criterios B1+2ab (i, ii, iii) de la UICN (IUCN, 2012), ya que se caracterizan por presentar poblaciones muy localizadas (tanto en extensión de la presencia como en área de ocurrencia), y con una disminución estimada tanto del rango de distribución como de la calidad del hábitat.

La metodología empleada contiene ciertos criterios y puntuaciones subjetivas como son los rangos de persistencia que varían según el nivel de conocimiento de cada región y el tamaño de las cuadrículas, que responden a un criterio de equilibrio entre precisión y realidad de los datos de colecciones y de la literatura. De igual forma, la UICN al emplear aspectos subjetivos en su metodología, dificulta aplicar algunos de los criterios y subcriterios a la mayoría de especies de insectos. Por ejemplo, el dinamismo de las poblaciones de insectos hace difícil conocer en qué medida varía realmente el tamaño poblacional de una especie, así como determinar con certeza los rangos de distribución (^{Cardoso et al., 2011}). Todo lo anterior podría explicar el desequilibrio que existe entre el número de vertebrados e invertebrados incluidos en la lista roja de la UICN, ya que muchas especies están clasificadas como Datos Insuficientes, cuando en realidad presentan un notable riesgo de extinción (Cardoso, Erwin, Borges, & New, 2011). De la misma manera, no se ha podido evaluar el grado de vulnerabilidad mediante un Análisis de Viabilidad Poblacional (^{Reed et al., 2002}), basado en el análisis cuantitativo del riesgo de extinción para las poblaciones evaluadas; debido a que en la actualidad, no se dispone de la información detallada del tamaño de las poblaciones para realizar este estudio. El uso de una metodología adaptada al tipo de datos que se suele tener sobre insectos, como la empleada aquí, permite solucionar algunos de estos aspectos y avanzar en el conocimiento de su estatus de conservación (^{Abellán et al., 2005}; ^{Sánchez-Fernández et al., 2008}).

La utilidad de la inclusión de extensos listados de especies de insectos poco vistosas en los catálogos nacionales o internacionales de especies amenazadas o incluso la Lista Roja de la UICN es bastante cuestionable, ya que se requiere de un importante conocimiento taxonómico para la identificación de estas especies, solamente al alcance de unos pocos especialistas. En este sentido, las medidas destinadas a la conservación de este tipo de especies, deben ir más dirigidas a la conservación del hábitat o las localidades en las que aparecen. Por lo tanto, la inclusión de estas especies en listas rojas de especies amenazadas no debe interpretarse como meros listados de especies que individualmente deberían estar protegidas atendiendo a su grado de vulnerabilidad, sino como listados de especies que pueden servir para localizar áreas interesantes de cara a su conservación y a proponer medidas de gestión dentro de ellas (^{Sánchez-Fernández et al., 2008}). En este sentido, las áreas (Laguna Base Julio A. Mella, Punta del Este, Guanahacabibes, Sierra de Rosario, Norte de Imías, Monte Iberia y La Melba) en las que aparecen estas especies (ver ^{Megna & Sánchez-Fernández, 2016}), no todas están dentro del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Cuba (CNAP, 2009). Por lo anterior, deben considerarse para su inclusión a la Laguna Base Julio A. Mella y el Norte de Imías, así como proponer medidas de gestión efectivas que eviten la alteración de los ecosistemas acuáticos.

La importancia del sistema de categorización utilizado en la presente investigación para clasificar los ditíscidos acuáticos de Cuba de acuerdo a su vulnerabilidad, junto con los resultados de los apartados anteriores, permite proponer una estrategia concreta a las instituciones encargadas de la gestión del medio natural. Ahora es posible señalar cuáles son las especies más amenazadas, donde están y cuáles son sus preferencias ambientales. Se recomienda realizar muestreos periódicos para actualizar el estado de las poblaciones, sobre todo en el caso de C. barbouri. Toda esta información es clave pues permite organizar las decisiones sobre la conservación biológica a partir de criterios objetivos y repetibles.