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Revista de Biología Tropical

On-line version ISSN 0034-7744Print version ISSN 0034-7744

Rev. biol. trop vol.61 n.2 San José Jun. 2013

 

Hyphessobrycon taphorni y H. eschwartzae (Teleostei: Characidae) dos nuevas especies de peces de la cuenca del río Madre de Dios, Perú

Hyphessobrycon taphorni
and H. eschwartzae (Teleostei: Characidae) two new species of fish in the basin of Madre de Dios river, Peru

Carlos A. García-Alzate1*,2*, César Román-Valencia2  & Hernán Ortega3*

*Dirección para correspondencia:


Abstract

Hyphessobrycon with 129 valid species, is a genus of fish that has a great diversity of species in the Neotropical ichthyofauna, reaches its greatest diversity in the Amazon basin with about 70% of these species, is highly desired by hobbyists because of their beauty and color, and are still meeting new species. We analyzed specimens from the Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural de la Universidad Mayor de San Marcos, Lima, Perú (MUSM); and measurements of the specimens were taken point to point with digital calipers. Observations of bone and cartilage structures were made on cleared and stained (C&S) samples. The morphometric relationships between species using  21  variables were explored using a principal component analysis (PCA). Here we  describe two new species, Hyphessobrycon taphorni and H. eschwartzae from the  Madre de Dios River drainage, Peru. Hyphessobrycon taphorni sp. n. can be distinguished by the number of dorsal-fin rays (iii, 8), by the number of: pored lateral-line scales (4-5), teeth in the outer premaxillary row (1-2), teeth in the inner premaxillary row (7-8), by: the caudal-peduncle length (11.4-16.4% SL), number of lateral scales (28-29, except from H. loretoensis which has 29-30) and absence of a humeral spot (vs. present), it differs from H. loretoensis by the number of: scales between the lateral line and the anal fin origin (4 vs. 3) and maxillary teeth (2 vs. 3-4), and it differs from H. agulha by the number of branched pectoral-fin rays (11-12 vs. 9-10). Hyphessobrycon eschwartzae sp. n. is distinguished by the number of: simple anal-fin rays (iv), teeth on the dentary (13-15), teeth in the inner premaxillary row (6), teeth in the outer premaxillary row (3, except from H. heterorhabdus and H. loretoensis which have 3-4); it differs from H. loretoensis by the number of: pored lateral-line scales (7 vs. 9-10), scales between the lateral line and the dorsal-fin origin (5 vs. 3-4); it differs from H. agulha in the number of lateral scales (30-31 vs. 33-34), by the number of: predorsal scales (9 vs. 10), maxillary teeth (4 vs. 0-1); in having in life a red lateral stripe above the dark lateral stripe that extends from the posterior part of the opercle to the caudal peduncle (vs. absent) and by the presence of bony hooks in mature males only on the anal fin (vs. hooks on all fins, including the caudal). Rev.

Key words: new taxon, Tetragonopterinae, Characid fish, South America, Peruvian Amazon.

Resumen

Hyphessobrycon  con  129  especies  válidas,  es  un género de peces que presenta una gran diversidad de especies dentro de la ictiofauna neotropical, alcanza su mayor diversidad en la  cuenca del Amazonas con alrededor del 70% de estas especies, es altamente apetecido por los acuaristas por su belleza y colorido y aún se están conociendo nuevas especies. Las medidas de los ejemplares se tomaron punto a punto con calibrador digital. Observaciones de las estructuras óseas y de cartílago se hicieron sobre muestras clareadas y teñidas (C&T).  Las relaciones morfométricas entre especies  fueron exploradas mediante un análisis de componentes principales (ACP) en 21  variables. Se des- criben dos especies  nuevas, Hyphessobrycon taphorni y H. eschwartzae de la cuenca del río Madre de Dios, Perú. Hyphessobrycon taphorni sp. n. puede distinguirse por: el número de radios de la aleta dorsal (iii, 8), cuatro a cinco escamas con poros en la línea lateral, uno a dos dientes en la fila externa del premaxilar, siete a ocho dientes en la fila interna del premaxilar, por la longitud del pedúnculo caudal (11.4-16.4% LE), por el número de escamas laterales (28- 29; excepto en H. loretoensis con 29-30) y por la ausencia de una mancha humeral (vs. presencia), se diferencia de H. loretoensis por el número de escamas entre la línea lateral y  la  aleta anal (cuatro vs. tres) y los dientes  del maxilar (dos vs. tres a cuatro), y se distingue de H. agulha por el número de radios ramificados en las aletas pectorales (11- 12  vs. 9-10). Hyphessobrycon eschwartzae  sp. n. puede distinguirse por el número de  radios simples en la aleta anal (iv), por 13 a 15 dientes en el dentario; 6 dientes en la fila interna del premaxilar; tres dientes en la fila externa del premaxilar (excepto en H. heterorhabdus y H. loretoensis con tres a  cuatro), se diferencia de H. loretoensis por  el número: de escamas con poros en la línea lateral (siete vs. nueve a diez); escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal (cinco vs. tres a cuatro), se diferencia de H. agulha por el número de escamas: laterales (30-31 vs. 33-34), predorsales (9 vs. 10), dientes en el maxilar (cuatro vs. cero a uno) por presentar en vida una banda lateral roja por encima de la banda oscura que se extiende desde la parte posterior del opérculo hasta el pedúnculo caudal (vs. ausencia), y por la presencia de ganchos óseos en machos maduros solo en la aleta anal (vs. todas las aletas incluye la caudal).

Palabras clave: nuevo taxon, Tetragonopterinae, pez carácido, Sur América, Amazonia Peruana.


Hyphessobrycon  es  un  género  de  peces que presenta una gran diversidad de especies dentro de la ictiofauna Neotropical, con 129 válidas (Eschmeyer & Fricke 2011), alcanza su mayor diversidad en la cuenca del Amazonas con más del 50% de estas especies, se distribuyen desde el sur de México y en Centroamérica hasta la laguna de Mar Chiquita en Buenos Aires, Argentina en Suramérica (Miquelarena & López 2010). Mirande (2010) incluye al género dentro de la subfamilia Tetragonopterinae, aunque la resolución taxonómica y sus relaciones filogenéticas son tópicos todavía bajo investigación, en Hyphessobrycon aún no existe un consenso para definir su posición filogenética; sin embargo, algunos trabajos indican evidencias sobre unidades monofiléticas dentro de Hyphessobrycon (Mirande 2010, Javonillo et al. 2010, Oliveira et al. 2011). En Hyphessobrycon se reconocen seis grupos de especies basados en modelos de coloración (Géry1977), uno de estos es heterorhabdus, se caracteriza por presentar una banda oscura en la parte lateral del cuerpo, continua o no con una mancha caudal (García-Alzate et al. 2008a, 2010a).

Catorce especies de Hyphessobrycon han sido reportadas para Perú (Ortega et al. 2011): H. agulha Fowler, H. bentosi Durbin en Eigenmann, H. copelandi Durbin en Eigenamnn, H. eques (Steindachner), H. erythrostigma Fowler, H. frankei Zarske & Géry, H. gracilior Géry, H. innesi Myers, H. loretoensis Ladiges, H. minimus Drubin, H. nigricinctus Zarske & Géry, H.  peruvianus  Ladiges,  H.  robustulus  Cope y H. tenuis Géry, de las cuales H. agulha, H. loretoensis y H. nigricinctus se distribuyen en la cuenca del río Madre de Dios y pertenecen al grupo heterorhabdus, donde se incluye las especies descritas aquí. Este trabajo presenta un nuevo aporte al describir dos especies más de este conjunto de especies registradas para la cuenca del río Madre de Dios del Perú, parte de los resultados de la revisión sistemática que continúa el primer autor (C. G-A.).


Materiales y métodos

Los  ejemplares  examinados  pertenecen a la colección de peces del departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural de la Universidad Mayor de San Marcos, Lima, Perú (MUSM) y se depositaron además en la colección de peces del Museo de Historia Natural de la Universidad de Auburn, Alabama, USA (AUM) y en la colección de peces del laboratorio de Ictiología de la Universidad del Quindío, Armenia, Colombia (IUQ). Las medidas de los ejemplares se tomaron con un calibrador digital, punto a punto, hasta décimas de milímetro, los conteos de radios, escamas y dientes con estereoscopio y aguja de disección, en descripción los conteos del holotipo con asterisco (*).
 
Las medidas y conteos (Cuadro 1) se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares, excepto cuando éstos estaban deteriorados en tal lado. Medidas y conteos siguieron a Fink & Weitzman (1974: 1-2), se expresaron como porcentaje de la longitud estándar (% LE) y porcentaje de la longitud cabeza (% LC). Las medidas del material tipo de Hyphessobrycon agulha fueron tomadas a partir de fotos digitales, usando el programa Scion Image, bajo Windows versión 4.0.3.2. Los 21 caracteres morfométricos utilizados en éste trabajo (Cuadro 1), fueron útiles para realizar un análisis de componentes principales (ACP), se utilizó el método Burnaby para eliminar la influencia de la talla sobre la forma, por medio del programa PAST versión 1.81 (Hammer et al. 2008). El rango de medidas mínimas y máximas de cada lote examinado y en la descripción el número de ejemplares se presentó entre paréntesis. Las observaciones de estructuras óseas y cartílagos se  hicieron  sobre  ejemplares  transparentados y teñidos (C&T) de acuerdo con los métodos descritos  por  Taylor  &  Van  Dyke  (1985)  y Song & Parenti (1995). La nomenclatura de huesos se basó en Weitzman (1962) y Vari (1995). Abreviaciones institucionales sigue a Sabaj-Pérez (2010).

Material de comparación examinado: Hyphessobrycon  agulha:  Colombia, Amazonas, Leticia: IAvH-P 8345, (19), afluente Quebrada Matamatá, mar 2001. IAvH-P 8335, (37); afluente  Quebrada  Matamatá, Amazonas,  18 mar.  2001.  IAvH-P 8332,  (4);  afluente  Qda. Matamatá,  02  jul  2001.  IAvH-P 8333,  (52); afluente  Río  Purité,  25  mar  2001.  IAvH-P 9025, (85); Quebrada Sufragio frente a la Estación Zafire, 15 dic. 2002. IAvH-P 9046,  (14); Quebrada afluente del Calderón, 45min al norte de  la  Estación  Zafire,  11  dic  2002.  IAvH-P 9071, (38); Quebrada afluente del Calderón, 45 min. al norte de la Estación Zafire, 12 dic 2002. IAvH-P 9407, (25); Quebrada 2 afluente del río Purité a 3 horas de Salados Varios, PNN Amacayacu, 25 mar 2003. Perú, Madre de Dios: MUSM 23173, (9); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 23173, (1 C&T); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 25315, (9); Quebrada Km. 43 Tambopata. MUSM 25315, (1 C&T); Quebrada Km. 43 Tambopata.

H.  amaronensis:  (Véase  García-Alzate et al. 2008c). H. compressus: (Véase García- Alzate  et  al.  2010b). H.  fernandezi:  (Véase García-Alzate et al. 2008b). H. heterorhabdus:  CAS  44415,  Syntype,  (1)  (16.9mm  de LE), Brazil, Para, 1894; ICNMNH 5063, (10) (17.8-23.9mm de LE), Colombia, Amazonas, Río Puré, Leticia 02° 07’05” S- 69°37’50” W, 8 ene 2000; MCP 41577 (5) (19.5-23.6mm de LE),  Brazil,  Para,  Igarapé  Acuí,  01°35’46” S-48°44’26”  W,  21  oct  2006;  IUQ  1961, (3  C&T)  (28.3-34.6mm  de  LE),  Colombia, Río   Puré,   Leticia,   Amazonas,   02°07’05” S-69°37’50”  O,  8  ene  2000;  IUQ  1963,  (1 C&T) (33.1mm de LE), Brazil, Para, Igarapé Acuí, 01°35’46” S- 48°44’26” W. H. melanostichos: MCP 39808, (5) (20.7-25.7mm de LE), Brasil, Rio Doze de Outubro, entre Comodro e Vilhena, 12º35’’46” S-60º00’30” W, 14 jul 2004. H. nigricinctus: MUSM 26791, (1) (32.04mm de LE), Perú, Cusco, Quispicanchi, Camanti Cuenca Araza, Río San Lorenzo, Quebrada  Ilahuala,  396msnm,  26  oct  2005; MUSM  26786,  (5)  (30.8-34.3mm  de  LE), Perú, Cusco, Quispicanchi, CamantiCuenca Araza, Río San Lorenzo, Quebrada Ilahuala, 396 msnm, 26 oct 2005. H. notidanus: MCP 38676 (2 paratipos) (24.8-25.7mm de LE), Brasil, rio Doze de Outubro, entre Comodoro e Vilhena, 12º58’39” S-60º00’30” W, 14 jul 2004; MCP 38676 (1C&T) Brasil, rio Doze de Outubro, entre Comodoro e Vilhena, 12º58’39” S-60º00’30” W, 14 jul 2004. H. oritoensis: (Véase García-Alzate et al. 2008a). H. paucilepis: (Véase García-Alzate et al. 2008b). H. taguae:  (Véase  García-Alzate  et  al.  2008c). H.  tortuguerae:  (Véase  García-Alzate  et  al. 2010b). H. tuyensis: (Véase García-Alzate et al. 2008b). H.vilmae: MCP 38881 (5) (28.0- 30.6mm de LE), Brasil, Rio Papagaio frente al balneario do pubí, Mato Grosso 13º33’35” S-58º24’31” W, 13 jul 2004.


Resultados

Hyphessobrycon taphorni n. sp. (Cuadro 1, Figs. 1 y 2)

Holotipo:    MUSM    42391,    18.9mm LE, macho; Perú, aguajal pozo Paiche, Río Tambopata,  cuenca  del  río  Madre  de  Dios, 12°29’4.2” S - 68°57’9.09” O, 22 feb 2004. Col. M. Hidalgo.

Paratipos: Todos de Perú, departamento Madre  de  Dios:  MUSM  22042,  (95)  (17.7-22.9mm LE), colectados con el holotipo. AUM 56757,  (2),  Aguajal  de  aguas  negras,  pozo minero, Río Tambopata, cuenca del Río Madre de  Dios,  12°38’9.84”  S-69°25’35.8”  O,  21 ene 2004, Col. M. Hidalgo. AUM 56758, (2), Aguajal  este,  río Tambopata,  cuenca  del  río Madre de Dios, 20 feb. 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 5562, (60) (19.2-22.9mm LE); Lago Sandoval, Las Piedras, Río Tambopata, 12°36’17.76” S-69°02’40.29” O, 23 ene 1990, Col H. Ortega y col. MUSM 5581, (4) (20.5- 24.1mm LE); Laguna Sandoval, Las Piedras, Río Tambopata, 12°36’17.76” S-69°02’40.29” O, 24 ene 1990, Col. H. Ortega et al. 2011, MUSM 5588, (80) (21.1-29.3mm LE); Tambopata, Las Piedras, quebrada a 2km de la laguna Sandoval, 12° 36’17” S-69°03’23” O, 23 ene 1990, Cols. H. Ortega y col. MUSM 9584, (11) (18.2-21.4mm LE); Lago Sandoval, Tambopata,  cuenca  del  río  Madre  de  Dios, 12°36’17.76” S-69°02’40.29” O, 15 may 1996, Cols. F. Chang & P. de Rham. MUSM 21703, (15) (18.6-22.1mm LE); Aguajal aguas negras, Agujal Satélite, rio Tambopata, cuenca del río Madre de Dios, 12°39’22” S-69°26’28” O, 22 ene 2004, Col M. Hidalgo. MUSM 21824, (58) (20.2-21.9mm LE); Aguajal de aguas negras, pozo minero, río Tambopata, cuenca del Madre de  Dios,  12°38’9.84”  S-69°25’35.8”  O,  21 ene 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 21994, (272)  (17.5-22.5mm  LE); Aguajal  Este,  Río Tambopata,  cuenca  del  río  Madre  de  Dios,

20  feb.  2004,  Col.  M.  Hidalgo.  IUQ  3032, (2  C&T)  (18.5-20.3mm  LE); Aguajal  aguas negras, Agujal Satélite, rio Tambopata, cuenca del río Madre de Dios, 12°39’22” S-69°26’28” O, 22 ene 2004, Col M. Hidalgo. IUQ 3034; (2 C&T) (19.3-20.4mm LE); Aguajal Este, Río Tambopata, cuenca del Río Madre de Dios, 20 feb. 2004, Col. M. Hidalgo.

Diagnosis: Se incluye en el grupo heterorhabdus, al presentar una franja lateral oscura. Hyphessobrycon  taphorni  puede  distinguirse de todos los congéneres de otros grupos de especies del género Hyphessobrycon conocidos (definidos arriba) de la cuenca del río Madre de Dios que también poseen la banda lateral conspicua y oscura, H. nigricinctus, H. agulha y H. loretoensis por el número de radios de la aleta dorsal (iii, 8 vs. ii, 9), por el número de escamas con poros en la línea lateral (cuatro a cinco vs. seis a 24); de dientes en la fila externa del pre- maxilar (uno a dos vs. tres a cuatro); y en la fila interna del premaxilar (siete a ocho vs. cinco); por  la  longitud  del  pedúnculo  caudal  (11.4-16.4% LE vs. 4.6-10.0% LE); por el número de escamas laterales (28-29 vs. 31-37 excepto de H. loretoensis con 29-30); por la ausencia de una mancha humeral (vs. presencia) y por presentar el segundo infraorbital más ancho de la serie orbital (vs. tercer infraorbital más ancho de la serie); se diferencia de H. loretoensis por el número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal (cuatro vs. tres) y por el número de dientes del maxilar (dos vs. tres a cuatro), y se distingue de H. agulha por el número de radios ramificados en las aletas pectorales (11-12 vs. nueve a 10).

DiagnosisHyphessobrycon  taphorni  n. sp. is a member of the heterorhabdus species group, because it shares with those species a dark midlateral stripe and so differs from congeners in the other species groups of Hyphessobrycon (defined above). H. taphorni differs from the species that share a dark, conspicuous midlateral stripe found in the Madre de Dios River drainage, H. nigricinctus, H. agulha and H. loretoensis in the number of dorsal-fin rays  (iii, 8 vs. ii, 9), in the number of pored lateral- line scales (four or five vs. six to 24); in the number of teeth in the outer premaxillary row (one or two vs. three or four); and in the number of teeth in the internal row of premaxillary teeth (seven or eight vs. five); in the caudal- peduncle length (11.4-16.4 % SL vs. 4.6-10.0 % SL); in the number of lateral scales (28-29 vs. 31-37 except H. loretoensis with 29-30); in the absence of a humeral spot (vs. humeral spot present) and in having the second infraorbital  bone  wider  than  the  orbital  series  (vs. third infraorbital bone wider than the series); it differs from H. loretoensis by the number of scales between the lateral line and the anal fin (four vs. three) and by the number of teeth on the maxillary (two vs. three or four), and it differs from H. agulha in the number of branched pectoral-fin rays (11-12 vs. 9-10).

Descripción: Datos morfométricos del material tipo se registran en el cuadro 1. Cuerpo comprimido y delgado, la profundidad del cuerpo mayor entre la inserción de las aletas pélvicas y el origen de la aleta dorsal. Perfil dorsal de la cabeza convexa desde el labio superior a una vertical en medio de la órbita del ojo; recta de este último punto hasta el extremo posterior de la espina supraoccipital, y moderadamente convexa desde acá hasta el inicio de la aleta dorsal. Base de la aleta dorsal ligeramente convexa, e inmediatamente después recta desde la parte posterior de la aleta dorsal al inicio de la aleta adiposa, y ligeramente cóncava desde acá hasta la base del lóbulo caudal superior. Perfil ventral de la cabeza convexa desde el labio inferior hasta la inserción de la aleta anal, y desde acá hasta el lóbulo caudal inferior ligeramente cóncavo.

Cabeza y hocico largos, mandíbulas iguales, boca terminal; labios blandos y flexibles, hilera externa de dientes del premaxilar no expuesta. Premaxilar con el proceso lateral corto y redondeado sobre el etmoides, dos filas de dientes (Fig. 2), fila externa con uno* (4) o dos (46) todos tricúspides, fila interna con siete* (14) u ocho (36) pentacúspides disminuyen gradualmente de tamaño a medida que se aleja de la sínfisis. Maxilar largo y estrecho, margen posterior recto y anterior convexo, extremo  posterior  alcanza  el  borde  ventral del segundo infraorbital, con dos (50) dientes tricúspides. Dentario con margen ventral convexo, cinco (50) dientes frontales heptacúspides seguido por dos* (31) o tres (19) dientes cónicos más pequeños (Fig. 2).

Escamas cicloideas. Línea lateral con cuatro  (37)  o  cinco*  escamas  (13)  con  poros. Serie lateral con 28 (14) o 29* (36) escamas, incluyen las escamas con poros. Cinco escamas horizontales entre el origen de la aleta dorsal y la línea lateral sin incluir las escama de la serie predorsal situada justo en la parte anterior del primer radio de la aleta dorsal (50). Cuatro escamas horizontales entre el origen de la aleta anal y la línea lateral (50). Cuatro escamas horizontales entre el origen de las aletas pélvicas y la línea lateral (50). Escamas predorsales 10 (4), 11*(40) o 12 (6). Cuatro* a siete escamas en una simple hilera en la base anterior de los radios de la aleta anal.

Radios en la aleta dorsal ii, 8, i, (50). Radios  en  la  aleta  anal  iii,  20  (2),  21  (2), 22*(40) o 23 (6). Radios en las aletas pélvicas i, 7 (50). Radios en las aletas pectorales ii, 11 (46) o 12* (4). Aleta caudal bifurcada, lóbulos superiores e inferiores puntiagudos y similares en tamaño. Radios principales de la aleta caudal 10+10 (4). Radios procurrentes de la aleta caudal 10 (4). Número total de vértebras 33.

Ectopterigoide alargado y estrecho no en contacto con el cuadrado y se extiende por el margen antero ventral del mesopterogoide. Metapterigoide sin proyección ventral y no en contacto con el simpléctico. Margen dorsal del palatino con dos o tres proyecciones que se sobreponen al margen anterior del mesopterigoide. Cinco huesos infraorbitales presentes, segundo infraorbital más ancho de la serie, tercer infraorbital no en contacto con el canal late- rosensorial del preopérculo, quinto infraorbital más pequeño de la serie, canal sensorial de los infraorbitales sobrepasan el primer infraorbital y se continúa con el antorbital. Supraorbital ausente. Etmoides lateral es un hueso largo y cóncavo que se conecta por cartílago al margen lateral del frontal y con una prolongación laminar ósea que se extiende hacia el vómer con un foramen lateral incompleto sobre la región ventral. Margen postero medial de la espina supraoccipital con una proyección ósea en forma de lamela que se extiende hasta el margen dorsal del complejo neural.

Rinosfenoide óseo, con una banda de cartílago sobre todo su margen. Orbitoesfenoide óseo, grande y alargado, presenta cartílago en la región ventral anterior. Primer arco branquial con 19 braquiespinas, dos en el hypobranquial, 10 en el ceratobraquial y siete en el epibranquial. Pteriogóforos proximales de los radios de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales nueve y 16; 22 pterigóforos proximales en la aleta anal, los tres iniciales insertados entre las espinas hemales 11 y 12, alcanzan el borde ventral del centrum de la espina hemal 12. Cuatro supraneurales alargados, con cartílago en la parte superior e inferior, insertados sobre la cuarta y octava espina neural. Aleta pélvica corta, su extremo posterior no alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pélvico corto, recto y angosto, con cartílago en el extremo anterior. Proceso isquial largo, curvo y con cartílago.

Color en alcohol: Dorso y cabeza marrón oscuro, cromatóforos densamente concentrados en la superficie dorsal del cuerpo, más intenso en la cabeza y en la base de la aleta dorsal. Una banda oscura conspicua y recta en la parte lateral del cuerpo que cubre dos a tres escamas y se extiende desde la parte dorsal posterior del opérculo hasta el pedúnculo caudal, se continúa entre los radios medios caudales. Sin mancha humeral. Presenta una densa concentración de cromatóforos en la base de la aleta anal. Área ventral del cuerpo amarillo claro. Área posterior de las escamas de la región dorsal por encima de la banda lateral del cuerpo oscuras. Aleta dorsal con gran concentración de cromatóforos oscuros  a  lo  largo  del  margen  distal. Aleta adiposa hialina. Aleta caudal con cromatóforos oscuros concentrados en los radios medios y el margen distal. Aleta anal con gran concentración de cromatóforos oscuros principalmente en  la  membrana  interradial  y  en  la  margen distal de los radios anteriores. Aletas ventral y pélvica con cromatóforos en la margen distal.
 
Distribución:  Hyphessobrycon  taphorni se  conoce  de  la  parte  baja  del  Río  Tambopata y afluentes del lago Sandoval, Alta Amazonia, Perú.

Etimología: El epíteto específico taphorni alusivo al colega Donald C. Taphorn por su gran contribución al estudio y reconocimiento de la diversidad sobre los peces neotropicales.

Dimorfismo sexual: Machos con ganchos en las aletas anal y pélvicas, con nueve pares de ganchos sobre el tercer radio simple de la aleta anal; entre 10 y 20 pares de ganchos desde el primero al sexto radio ramificado de la aleta anal; con 15 ganchos en el radio simple y 20 a 25 pares de ganchos en los radios ramificados de las aletas pélvicas, ubicadas sobre la rama interna del radio en cada segmento con uno a dos pares de ganchos sobre cada porción.

Hyphessobrycon eschwartzae n. sp. (Cuadro 1, Figs. 3-5)

Holotipo: MUSM 42392, 29.7mm LE, hembra, La Cachuela, Rio Madre de Dios, Tambopata,  Madre  de  Dios,  12°16’38.2”  S -69°09’8.12” O, 8 jul 2003, Col. M. Hidalgo.

Paratipos: Todos de Perú, departamento de Madre de Dios: AUM 51350, (12) (15.7- 28.0mm LE); Río Planchón, cruzando el puente de la carretera Interoceánica, 36.3km N de Puerto Maldonado, Rio Inambari, 01 ago 2010, Cols.  N.  Lujan,  D.  Taphorn.  AUM  51374, (16) (17.5-23.7mm LE); Río Buyuyoc, en el puente de la carretera Interoceánica, 91.1km N de Puerto Maldonado, 01 ago 2010, Cols. N. Lujan, D. Taphorn. MUSM 22474, (111) (14.8-30.5mm LE); recolectados con el holotipo.  MUSM  3684,  (16)  (25.6-29.0mm  LE); Río Tambopata, Quebrada 500 m del campamento,  Sandia,  Puno,  26  ago  1992,  Cols. F. Chang & J. Moscoso. MUSM 9771, (26) (17.6-25.1mm LE); Río Madre de Dios, km 29, Tambopata,  12°42’26.22”  S-69°26’54.03”  O, 22 may1996, Col. D. de Rham. MUSM 21221, (143) (23.9-31.6mm LE); quebrada Km 14 en la carretera a San Juan cuenca del Río Manuripe Alegría, 12°0’57.41” S-69°03’43.39” O, 11 jul 2003, Col. H. Ortega. MUSM 22893, (30) (23.8-27.4mm  LE);  Quebrada  Planchón  (km 40), Tambopata, 12°16’34.94” S-69°09’8.12” O, 13 jul 2003, Col. H. Ortega. MUSM 25093, (150)  (21.1-28.5mm  LE);  Quebrada  Agua- jal,  cuenca  del  Río  Manuripe,  Tambopata, 12°19’21.07”  S-69°09’59.9”  O,  7  jul  2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25109, (26) (18.1- 28.1mm LE); Quebrada   Mavila, cuenca del Río Madre de Dios. Tambopata, 12°19’21.07” S-69°09’59.9” O, 9 jul 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25182, (24) (23.4-27.2mm LE); Quebrada  Km  45  río  Manuripe,  Tambopata, 12°13’42.52” S-69°08’23.08” O, 8 jul 2004, Col M. Hidalgo. MUSM 25243, (110) (16.1- 27.2mm LE); Quebrada Planchón (km 40), Tambopata,  12°16’38.23”  S-69°09’8.29”  O, 8 jul 2004, Col. M. Hidalgo. MUSM 25315, (440)   (16.3-30.6mm   LE);   Quebrada   Km 43  río  Manuripe,  Tambopata,  12°14’59.18” S-69°08’49.13” O, 7 jul 2004, Col M. Hidalgo. IUQ3033, (3 C&T) (24.1-30.1mm LE); Quebrada KM 14 en la carretera a San Juan cuenca del Río Manuripe Alegría, 11 jul 2003, Col. H. Ortega.

Diagnosis: Se asigna al grupo heterorhabdus por poseer una franja lateral oscura, Hyphessobrycon eschwartzae puede distinguir- se de todos los otros Hyphessobrycon conocidos de la cuenca del río Madre de Dios que también tienen la franja horizontal: H. nigricinctus H.agulha, H. loretoensis y H. taphorni por el número de: radios simples en la aleta anal (iv vs. iii); dientes: en el dentario (13-15 vs. cinco a 11); en la fila interna del premaxilar (seis vs. cinco); en la fila externa del premaxilar (tres vs. cuatro excepto en H. heterorhabdus y H. loretoensis con tres a cuatro); se diferencia de H. loretoensis por el número de: escamas con poros en la línea lateral (siete vs. nueve a 10); escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal (cinco vs. tres a cuatro); se diferencia de H. heterorhabdus por el número de: escamas laterales (30-31 vs. 35-37); escamas con poros en el línea lateral (siete vs. 23-24); dientes en el maxilar (cuatro vs. dos); se diferencia de H. agulha  por  el  número  de  escamas:  laterales (30-31 vs. 33-34); predorsales (nueve vs. 10); de dientes en el maxilar (cuatro vs. cero a uno); también por presentar, en vivo una banda lateral roja por encima de la banda oscura, que se extiende desde la parte posterior del opérculo hasta  el  pedúnculo  caudal  (vs.  ausencia),  y por la presencia de ganchos óseos en machos maduros en la aleta anal (vs. todas las aletas e incluye la caudal).

DiagnosisHyphessobrycon  eschwartzae is  a  member  of  the  heterorhabdus  species group because it shares with those species a dark midlateral stripe. It can be distinguished from all other species of Hyphessobrycon known from the Madre de Dios River drainage that also have a dark midlateral stripe: H. nigricinctus, H. agulha, H. loretoensis and H. taphornin. sp. by the number of: simple anal- fin rays (iv vs. iii); teeth: in the dentary (13-15 vs. five to 11); in the internal premaxillary row  (six vs. five); in the external premaxillary row (three vs. four, except H. heterorhabdus and H. loretoensis that each have three or four); it differs from H. loretoensis in the number of pored lateral-line scales (seven vs. nine to 10); in the number of scales between the lateral line and the dorsal fin (five vs. three or four); it differs from H. heterorhabdus in the number of lateral scales (30-31 vs. 35-37); in the number of pored lateral-line scales (seven vs. 23-24); in the number of maxillary teeth (four vs. two); it differs from H. agulha in scale counts: lateral (30-31 vs. 33-34); predorsal (nine vs.10); in the number of maxillary teeth (four vs. none or one); and also in having in life a red midlateral stripe located above the dark lateral stripe, that extends from the posterior part of the opercle to the caudal peduncle (vs. red stripe absent), and by the presence of bony hooks in mature males on only the anal fin (vs. mature males with bony hooks on all fins including caudal).

Descripción
: Datos morfométricos de los tipos se consignaron en el cuadro 1. Cuerpo comprimido y delgado, la profundidad del cuerpo mayor entre la inserción de las aletas pélvicas y el origen de la aleta dorsal. Perfil dorsal de la cabeza recta desde el labio superior hasta el extremo posterior de la espina supraoccipital, y moderadamente convexa desde acá hasta el inicio de la aleta dorsal. Base de la aleta dorsal convexa, e inmediatamente después recta desde la parte posterior de la aleta dorsal al inicio de la aleta adiposa y cóncava desde acá hasta la base del lóbulo caudal superior. Perfil ventral de la cabeza convexa desde el labio inferior hasta la inserción de la aleta anal y desde allí  hasta el lóbulo caudal inferior cóncavo.


Cabeza y hocico largos, mandíbulas desiguales, boca terminal; labios blandos y flexibles, hilera externa de dientes del premaxilar expuesta. Premaxilar con el proceso lateral largo y agudo y se inserta sobre el etmoides, dos filas de dientes (Fig. 4),fila externa con dos dientes  (202),  todos  tricúspides,  fila  interna con cinco dientes (202), los cuatro anteriores pentacúspides y el lateral cónico o tricúspide, disminuyen gradualmente de tamaño a medida que se aleja de la sínfisis. Maxilar largo y ancho, margen posterior recto y anterior convexo, extremo posterior alcanza el borde ventral del segundo infraorbital con tres* (201) o cuatro (1) dientes tricúspides. Dentario con margen ventral convexo, cuatro (202) dientes frontales heptacuspides seguido por ocho* (100), nueve (52) o 10 (50) dientes cónicos más pequeños (Fig. 4).

Escamas cicloideas. Línea lateral con seis* (109) o siete escamas (93) con poros. Serie lateral con 30 (109) o 31* (93) escamas, incluyen las escamas con poros. Cinco escamas horizontales entre el origen de la aleta dorsal y la línea lateral, sin incluir las escama de la serie predorsal, situada justo en la parte anterior del primer radio de la aleta dorsal (202). Cuatro escamas horizontales entre el origen de la aleta anal y la línea lateral (202). Cuatro escamas (202) horizontales entre el origen de las aletas pélvicas y la línea lateral. Escamas predorsales nueve (14), 10*(9) u 11 (179). Cinco* a seis escamas en una simple hilera en la base anterior de los radios de la aleta anal.

Radios en la aleta dorsal i,9,i (202). Radios en la aleta anal iv, 19 (7), 20 (107), 21*(68) o 22 (20). Radios en las aletas pélvicas i, 7 (202). Radios en las aletas pectorales ii, 10* (159) o 11 (43). Aleta caudal bifurcada, lóbulos superiores e inferiores puntiagudos y similares en tamaño. Radios principales de la aleta caudal 10+10 (3). Radios procurrentes de la aleta caudal nueve (3). Número total de vértebras 32-33.

Ectopterigoide alargado y estrecho no en contacto con el cuadrado se extiende por el margen antero ventral del mesopterogoide con una banda de cartílago sobre todo el margen superior. Metapterigoide sin proyección ventral y no en contacto con el simpléctico. Margen dorsal del palatino con dos o tres proyecciones que se sobreponen al margen anterior del mesopterigoide. Cinco huesos infraorbitales presentes, tercer infraorbital mas ancho de la serie, no en contacto con el canal laterosensorial del preopérculo, quinto infraorbital más pequeño de la serie, canal sensorial de los infraorbitales no sobrepasan el primer infraorbital. Supraorbital ausente. Etmoides lateral es un hueso largo y cóncavo que se conecta por cartílago al margen lateral del frontal y con una prolongación laminar ósea que se extiende hacia el vómer con un foramen lateral incompleto sobre la región ventral. Margen postero medial de la espina supraoccipital  con  una  proyección  ósea  en forma de lamela que se extiende hasta el margen dorsal del complejo neural.

Rinosfenoide óseo, con una banda de cartílago sobre el margen anterior y posterior. Orbitoesfenoide óseo, grande y alargado, presenta cartílago en la región ventral anterior. Primer arco branquial con 16 branquiespinas, dos en el hypobranquial, seis en el ceratobraquial y siete en el epibranquial. Pteriogóforos proximales de los radios de la aleta dorsal insertados entre las espinas neurales nueve y 16; 19 pterigóforos proximales en la aleta anal, los dos iniciales insertados entre las espinas hemales 11 y 12, alcanzan el borde ventral del centrum de la espina hemal 12. Cuatro supraneurales alargados, insertados sobre la cuarta y octava espina neural. Aleta pélvica larga, su extremo posterior alcanza el origen de la aleta anal. Hueso pélvico es una estructura alargada, se localiza paralelo al área central del cuerpo; hueso pélvico corto, recto y angosto, se observó cartílago en el extremo anterior y con el proceso isquial largo, curvo y con cartílago.

Color en alcohol: Dorso y cabeza marrón oscuro, cromatóforos densamente concentrados en la superficie dorsal del cuerpo, más intenso en la cabeza. Una banda lateral oscura que cubre dos series horizontales de escamas y se extiende desde la parte posterior de la mancha humeral hasta los radios medios caudales. Mancha humeral horizontal alargada. Presenta una densa concentración de cromatóforos entre la base de la aleta anal y la banda lateral entre una vertical sobre los primeros radios anales y la base de la aleta caudal. Área ventral del cuerpo amarillo claro. Área posterior de las escamas, de la región dorsal por encima de la banda lateral del cuerpo, oscuras. Aletas dorsal, pectoral, pélvica, adiposa y anal hialinas. Aleta caudal con cromatóforos oscuros concentrados en los radios medios y el margen distal.

Color en vivo: Cuerpo verde amarillento, área predorsal anaranjado claro, área preventral plateado amarillento, margen superior del ojo rojo, área dorsal de la cabeza marrón oscuro, área ventral verde-amarillento con pequeñas manchas negras los infraorbitales, preopérculo y opérculo, área opercular verde-amarillenta. Con una banda lateral negra que se extiende desde la parte posterior de la mancha humeral hasta los radios medios caudales, por encima de esta una banda lateral anaranjada desde la parte posterodorsal del opérculo y se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal. Con una gran concentración de cromatóforos entre una vertical trazada al inicio de los radios dorsales y el pedúnculo caudal, más conspicuo en la base inferior del pedúnculo caudal, mancha humeral horizontal alargada. Radios de la aleta dorsal anaranjados, base de los radios principales de la aleta caudal verde amarillentos, base de la aleta anal amarillo, que se extiende sobre los radios anteriores de la aleta. Radios de las aletas pélvicas y pectorales verde-amarillento (Fig. 5).

Distribución: Hyphessobrycon eschwartzae se conoce solo de su localidad tipo.

Etimología:    El    epíteto    específico eschwartzae en honor a la artista Eugenia Schwartz en agradecimiento por su apoyo económico que permitió la recolecta de especímenes que forman parte del material tipo en esta investigación.

Dimorfismo sexual: Machos con ganchos en la aleta anal, con cinco pares de pequeños ganchos redondeados sobre el cuarto radio simple de la aleta anal seguido entre seis y 10 pares de ganchos desde el primero al tercer radio ramificado de la aleta anal.

Comentarios:
El análisis de componentes principales (ACP) mostró diferencias entre H. heterorhabdus, H. nigrincinctus, H. agulha, H. loretoensis, H. taphorni y H. eschwartzae en el primer componente por la longitud hocico- aleta pectoral, la longitud hocico-aleta ventral y la longitud postorbital de la cabeza como las variables más importantes. En el segundo componente las longitudes de las aletas ventrales, del pedúnculo caudal y del hocico fueron las más importantes, mientras que el componente tres fue mejor explicado por la longitud postor- bital de la cabeza, la profundidad del pedúnculo caudal y la longitud de la mandíbula superior. El primer componente explicó el 62.22% de la variabilidad total y el segundo componente el 16.56%, entre el primer y tercer componente se explicó el 88.07% de la variación (Fig. 6, Cuadro 2 y 3).


Discusión

La definición Hyphessobrycon fue inicialmente  propuesta  por  Durbin  (en  Eigenmann 1908), y reevaluada por García-Alzate et al. (2008a, b, 2010a) basado en caracteres osteológicos, y a través de un análisis de parsimonia global, se sugieren como sinapomorfías: el proceso de transformación del tripus no extendido hacia el margen ventral del tercer centrum, claustrum sin apófisis ósea, con una banda de cartílago sobre la base de los radios procurrentes y en ambos lóbulos. La especie tipo del género, Hyphessobrycon compressus, comparte un  carácter  exclusivo  y  una  sin  apomorfías con H. tortuguerae, H. savagei; especies que se distribuyen en Centroamérica, al igual que la especie tipo, ésta es que el proceso lateral del centrum no se extiende hasta el margen ventroposterior del basioccipital y tres exclusivos sinapomórfícos con H. tortuguerae. Estos son: siete dientes en la fila interna del diente premaxilar, cuadrado con un foramen en la región ventral y el margen ventral del epiótico con dos forámenes, no presentes en otras especies incluidas actualmente en el género Hyphessobrycon distribuidas en Sudamérica, esto sustenta la hipótesis de que el género Hyphessobrycon  sensu  stricto  se  limita  sólo a las especies de América Central y algunos representantes se distribuyen en el Chocó Bio- geográfico de la costa pacífica de Colombia.

De interés particular el grupo heterorhabdus, definido por presentar una banda oscura en la parte lateral del cuerpo (Géry 1977, García- Alzate et al. 2008a), se plantea como grupo monofilético, con base en dos sinapomorfías: 13 a 14 epipleurales y metapterigoide sin proyección ventral y no en contacto con el simpléctico (García-Alzate et al. 2008a; 2010a). Estas dos sinapomorfias se observan en las dos especies aquí descritas. Es así que Hyphessobrycon eschwartzae se encuentra más relacionada con H. agulha y H. amapaensis con base en un carácter exclusivo y compartido: 6 o menos branquiespinas en el primer ceratobranquial y una sinapomorfía homoplasica donde el extremo posterior del pterótico se proyecta hasta el área medial con relación al extra escapular y compartida con H. tuyensis, H. paucilepise H. fernandezi, especies que pertenecen al grupo heterorhabdus. Mientras que H. taphorni más relacionada con H. notidanus e H. nigricinctus con base en una carácter exclusivo que corresponde al mesopterogiode en contacto con la región dorsal desde la parte media del mesopterigoide, así mismo H. taphorni presenta el segundo infraorbital más ancho de la serie orbital, éste carácter es una autoapomorfía para esta especie.

La presencia de Hyphessobrycon eschwartzae y H. taphorni para la cuenca alta del río Madre de Dios y el creciente deterioro de muchos de los ríos de estas áreas causado principalmente por actividades como la minería de oro con mercurio, la construcción de represas (por ejemplo el proyecto hidroeléctrico del Inambari) y la deforestación acelerada que modifican las condiciones naturales de los ambientes acuáticos, hacen prioritario el establecimiento de mecanismos y estrategias de conservación en estas áreas y de la ictiofauna que en ellas se encuentra, para evitar que estas especies desaparezcan antes de avanzar en su conocimiento científico.

Agradecimientos

Apoyo financiero fue recibido de la Universidad del Quindío, Vicerrectoría de Investigaciones (proyectos 464 y 553). A las siguientes personas que proporcionaron material a su cargo: Mark Sabaj Pérez (ANSP), Karsten Hartel (MCZ), Gustavo Casas Andreu (IBUAM-P),  Carlos Alberto  Lucena  (MCP). John Fong (CAS), James Maclaine (BMNH) por el suministro de fotografías de ejemplares tipo. Nathan Luján por la fotografía en vida de Hyphessobrycon eschwartzae (Fig. 5). Giannina Trevejo y Jessica Espino por su colaboración en el trabajo de laboratorio durante nuestra estancia en MUSM en Perú.



Referencias

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*Correspondencia:
Carlos A. García-Alzate: Universidad del Atlántico, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Ciudadela Universitaria, Km 7 antigua vía a Puerto Colombia, Barranquilla, Colombia/Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, A. A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia. carlosalzate@mail.uniatlantico.edu.co
César Román-Valencia: Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, A. A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia. ceroman@uniquindio.edu.co
Hernán Ortega: Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de  San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Perú. hortega.musm@gmail.com
1.  Universidad del Atlántico, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Ciudadela Universitaria, Km 7 antigua vía a Puerto Colombia, Barranquilla, Colombia; carlosalzate@mail.uniatlantico.edu.co
2.  Universidad del Quindío, Laboratorio de Ictiología, A. A. 2639, Armenia, Quindío, Colombia; ceroman@uniquindio.edu.co
3.  Departamento de Ictiología, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de  San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Perú; hortega.musm@gmail.com

Recibido 08-V-2012. Corregido 02-IX-2012.    Aceptado 02-X-2012.

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