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Revista de Biología Tropical

On-line version ISSN 0034-7744

Rev. biol. trop vol.60  suppl.2 San José Apr. 2012

 

Historia de la investigación marino-costera en Bahía Culebra, Pacífico Norte, Guanacaste, Costa Rica

Jorge Cortés1*,2*

*Dirección para correspondencia


Abstract

History of coastal-marine research in Bahía Culebra, North Pacific, Guanacaste, Costa Rica. Bahía Culebra (Culebra Bay) is located on the north Pacific coast of Costa Rica in a seasonal upwelling area. In this paper I present the history of marine research at Bahía Culebra, to summarize what is known and to point out research that should be carried out. Marine organisms of the Bay have been stud ied since the 1920’s and very intensely during the 1930’s, with the Alan Hancock Pacific Expeditions and the New York Society Zoological Expeditions. Most marine research has been done since 1980 by the Marine Science and Limnology Reseach Center (Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología, CIMAR) at the University of Costa Rica. The best studied systems are the coral communities and reefs, followed by zooplankton research. In a compilation of published records of marine organisms 577 are reported and in this Special Issue 20 more are added, for a total of 597 marine species. Even so, more research is needed in several ecosystems and groups. It is necessary and important to develop managment plans to protect and conserve the marine ecosystems and biodiversity of Bahía Culebra.

Key words: Bahía Culebra, history of research, Costa Rica, marine environments, marine organisms.

Resumen

Bahía Culebra está ubicada en la costa Pacífica norte de Costa Rica en una región de afloramiento estacional. En este trabajo presento la historia de la investigación marina en Bahía Culebra, para sintetizar lo que se ha hecho y resaltar lo que falta por investigar. Los organismos marinos de Bahía Culebra se empezaron a estudiar en la  década de 1920 y muy intensamente en la década de 1930 con las expediciones de la Fundación Allan Hancock y de la Sociedad Zoológica de Nueva York. La mayor parte de la investigación marina se ha realizado desde la década de 1980 por investigadores y estudiantes del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica. Los ecosistemas mejor estudiados son las comunidades y arrecifes coralinos, seguido por las investigaciones sobre zooplancton. Se han publicado registros de 577 especies marinas en Bahía Culebra y se le suman 20 especies más con las publicadas en este Suplemento. Aún así, todavía falta estudiar varios ecosistemas y grupos de organismos. Es imperativo realizar esfuerzo para proteger y conservar los ecosistemas y biodiversidad marina de Bahía Culebra.

Palabras clave: Bahía Culebra, historia de la investigación, Costa Rica, ambientes marinos, organismos marinos.

Bahía Culebra está ubicada en la Provincia de Guanacaste en la costa Pacífico norte de Costa Rica (10º36’N-85º39’W), y tiene una entrada de 2.1km de ancho, 7km de largo y la sección interna más ancha es de 5km. En la parte interna hay profundidades de hasta 30m, por lo que, junto con su condición de poco oleaje y relativa protección por las colinas circundantes, facilita el anclaje de barcos de gran calado (Fradin 1892 en Meléndez 1974, Beebe 1942a). Bahía Culebra ha sido una región muy visitada por expediciones y científicos desde el siglo XVII (Savage 2002). A partir de inicios del Siglo XX y hasta la presente se desarrollan investigaciones marinas en ella. Bahía Culebra también es uno de las regiones de mayor desarrollo turístico en Costa Rica.

En este trabajo hago una recapitulación de las investigaciones marinas desarrolladas en Bahía Culebra, analizo los temas investigados y apunto a vacíos del conocimiento, algunos muy importantes para el manejo adecuado de los ambientes marinos de la Bahía.

Cronología de las investigaciones marinas

El primer organismos marino que se menciona de Bahía Culebra, es la culebra de mar, Pelamis platurus, que le da el nombre a la bahía, Bahía de las Culebras, y fue por Gonzalo Fernández de Oviedo (1535, en Taylor 1953). La primera publicación científica encontrada sobre organismos o ambientes marinos de Bahía Culebra es por Hermann Augener, quien vivió de 1872 a 1938 y fue curador de anélidos del Museo de Hamburgo en Alemania (Obituary: Nature 141: 863, 14 May 1938). Augener (1922) informa de la especies del anélido poliqueto Chloeia pseudeuglochis recolectada en la Bahía (Cuadro 1). Harlan K. Dean (com. pers. 2010) me ha indicado que el espécimen descrito por Augener estaba depositado en el Museo de Copenhague y podría haber sido recolectado (Augener no lo indica) por el botánico danés Anders Sandoe Oersted durante sus extensos viajes entre 1845 y 1848 por Centro América, en especial Costa Rica y Nicaragua. Pese a que Augener no ilustró el espécimen, por la descripción que brinda hace pensar a Dean (2004) que probablemente se trata de la especie Chloeia pinnata.

Las siguientes muestras de Bahía Culebra fueron recolectadas en 1933 con el barco U.S.S. Hannibal y depositadas en la colección del Instituto Oceanográfico Scripps (La Jolla, California, EUA). Este era un barco de la marina de los Estados Unidos de América que visitó Costa Rica en repetidas ocasiones entre 1933 y 1937. Recolectaron cinco núcleos de sedimentos, uno frente a Playa Hermosa en Bahía Culebra, dos por Quepos, uno mar afuera frente a Quepos y otro mar afuera al sur de la Isla del Caño (Bandy & Arnal 1957). Diez y siete especies son reportadas para Bahía Culebra por Bandy y Arnal (1957) en su trabajo sobre foraminíferos recientes de la costa oeste de América Central (Cuadro 1).

La expedición a Bahía Culebra de la Fundación Allan Hancock a bordo del Velero III en 1934, es la que ha producido el mayor número de publicaciones sobre la mayor cantidad de grupos de organismos marinos (Cuadro 1). Fraser (1943a) proporciona una introducción a las expediciones de la Fundación Allan Hancock al Pacífico Oriental realizadas entre 1931 y 1941. Fraser (1943b) presenta el detalle de los sitios que fueron muestreados durante las expediciones y contiene una descripción de Bahía Culebra visitada brevemente del 12 al 13 de marzo de 1933 y del 24 al 25 de febrero  de 1934. Incluye además dos fotografías, una de la Bahía desde un rodal de cactus y otra que parece ser la boca del estero Iguanita en la parte interna de la Bahía. Finalmente, Fraser (1943c) incluye los mapas con los sitios de muestreo: tres estaciones en 1933 (una en Playas del Coco y dos en Playa Panamá) y seis en 1934 (dos frente a la entrada de la Bahía y el resto en la boca y adentro).

La primera publicación de las expediciones de la Fundación Allan Hancock es por Drouet (1936) quien describe dos especies de cianobacterias recolectadas por William R. Taylor durante la expedición de 1934. Posteriormente, Taylor (1945) describe dos especies más de cianobacterias y 15 especies de algas entre verdes, rojas y pardas. Los siguientes trabajos publicados fueron sobre parásitos de peces, Wilson (1937) describe dos copépodos parásitos y Meserve (1938) un trematodo, a continuación, Manter (1940) describe cuatro especies más de tremátodos y finalmente Van Cleave (1940) describe dos acantocéfalos. Fraser (1938) describe 11 especies de hidroides bentónicos, Cushman y McCulloch (1939, 1940, 1942, 1948) 10 de foraminíferos, Lalicker y McCulloch (1940) tres más de foraminíferos, Hartmann (1940, 1944a, b) tres de poliquetos, Ziesenhenne (1940) una especie de ofiúrido, Osburn (1950, 1952) y Osburn y Soule (1953) nueve de briozoarios, Rost (1955) dos bivalvos, Soot-Ryen (1955) siete bivalvos más y Deichmann (1958) cuatro especies de holotúridos. La mayor cantidad de publicaciones son sobre crustáceos; Schmitt (1940) incluye el informe nuevo de una especie de estomatópodo, Garth (1940, 1958) describe 25 de cangrejos, Barnard (1954) y Barnard y Barnard (1982) dos de anfípodos, Haig (1960) 11 cangrejos más, Türkay (1970) otro cangrejo, Childs (1979) un picnogónido, Fritzsche (1980) un pez, McLaughlin (1981) un cangrejo ermitaño, Wicksten (1983) un camarón y Castro (1996) dos de cangrejos simbiontes de corales.

Otra expedición importante que visitó Bahía Culebra fue la Número 26 de la Sociedad Zoológica de Nueva York, a bordo del Yate Zaca del 24 al 31 de enero de 1938 (Beebe 1938). La expedición fue dirigida por William Beebe, uno de los naturalistas más sobresalientes del Siglo XX (Gould 2004). Posteriormente Beebe (1942a) publica un libro sobre esa expedición, con un capítulo completo (Cap. XVII) dedicado a los días que permanecieron en la Bahía titulado “The Bay of Sea Snakes” (La bahía de las culebras de mar), el cual incluye una fotografía de una Pelamis platurus encallada en una playa. En la Bahía hicieron tres dragados sobre un fondo lodo-arenoso, cuatro colectas con luces (atrae organismos en las noches), además de recolecciones a mano en aguas someras y la zona de entremareas (Beebe 1938, 1942a). Algunas publicaciones importantes de esta expedición son las de Jocelyn Crane (1941a, b, 1947), William Beebe (1942b), John S. Garth (1959, 1961, 1966) y Janet Haig (1968) sobre cangrejos, y la impresionante serie sobre bivalvos de Leo George Hertlein y Archibald McClure Strong (1943, 1946a, b, 1947, 1948, 1949a, b, 1950) (Cuadro 1).

Usando las colecciones de la Academia de Ciencias de California en San Francisco, California, G. Dallas Hanna & Archibald McClure Strong (1949) informan de diez especies de gastrópodos del género Conus de Bahía Culebra. Posteriormente, S. Stillman Berry (1958) usando esas colecciones describe una nueva especie de caracol (Cuadro 1).

También hubo investigadores independientes que contribuyeron al conocimiento de la biodiversidad marina de Bahía Culebra (Cuadro 1). Un ejemplo de estos es Elmer Y. Dawson, quien visitó Costa Rica en varias oportunidades: 1957, 1959 y 1962. En 1959 fue con la Expedición Beaudette al Pacífico, ocasión en recolectó en Bahía Culebra (Dawson 1957, 1960, 1961, 1962, Dawson & Beaudette 1959). En enero de 1973, Anthony T. Tu recolecta varios miles de serpientes marinas, Pelamis platurus, para estudiar el patrón de coloración. La mayoría tenía un patrón tricolor, negro-amarillo-café, seguido por negro-amarillo y solamente 4 de las 3077 recolectadas eran totalmente amarillas. Además hizo extracciones del veneno (Tu 1976). También a inicios de 1973, Róger Bolaños y colaboradores recolectaron P. platurus, con un porcentaje alto de hembras grávidas, y definen más patrones de coloración, pero siempre las más abundantes son las que tiene tres o dos colores. Además hicieron extracciones de veneno y encontraron que tenía un efecto muy fuerte en ratones (Bolaños et al. 1974). Peter W. Glynn, en ese momento con el Smithsonian Tropical Research Institute (STRI) en Panamá, visita la región de Bahía Culebra en 1978 y publica el primer trabajo sobre arrecifes coralinos del Pacífico de Costa Rica, y el impacto que tuvo la Pequeña Edad de Hielo sobre esos arrecifes (Glynn et al. 1983).

En la década de 1980 científicos del Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica inicia sus investigaciones en Bahía Culebra, las que han continuado hasta el presente (Cuadro 1). Los primeros trabajos fueron sobre los arrecifes coralinos (Cortés & Murillo 1985), otro en que se describen dos nuevas especies de parásitos céstodos de peces (Marques et al. 1996) y sobre el posible impacto de un derrame de petróleo sobre la zona costera (Acuña et al. 1996/1997). Los estudios sobre arrecifes y comunidades coralinas recibieron un fuerte impulso con las investigaciones de Carlos E. Jiménez Centeno a partir de finales de 1991 (Jiménez 1997, 1998, 2001a, b, Jiménez et al. 2001, 2010, Jiménez & Cortés 2003). Sus trabajos sentaron la línea base de dichos ecosistemas, hecho que ha permitido evaluar el cambio experimentado producto del calentamiento de las aguas por El Niño (Jiménez et al. 2001). Se encontró que las tasas de crecimiento de la mayoría de las especies de corales en la Bahía son más altas que en otras partes del Pacífico Oriental, posiblemente porque estos corales aprovechan el alimento en suspensión durante el afloramiento y los productos de la fotosíntesis de las zooxantelas todo el año (Jiménez & Cortés 2003). Estos son ecosistemas dinámicos que fueron impactados hace más de 300 años durante la Pequeña Edad de Hielo (Glynn et al. 1983) y que tienen una recuperación muy lenta, posiblemente por la reducida reproducción sexual de las especies de coral (Cortés & Jiménez 2003, Bezy 2009). Actualmente están en preparación otros trabajos que evalúan impactos más recientes (C.E. Jiménez com. pers.).

A partir de 1997 se inicia un monitoreo mensual en Bahía Culebra, en el cual se miden parámetros físicos como la temperatura del agua y sedimentos en varios arrecifes y a diferentes profundidades, también se toman muestras de agua para la determinación de nutrimentos. Durante la década del 2000 se continua con el monitoreo y con las investigaciones de los corales y los sistemas coralinos de la Bahía (Cortés et al. 2010). Como parte del establecimiento de la línea base de parámetros ambientales, Gisèlle Muller-Parker y colaboradores tomaron datos sobre temperatura, salinidad, nutrimentos y atenuación de la luz a diferentes longitudes de onda en Bahía Culebra en enero 1997 (Muller-Parker & Cortés 2001). Encontraron que la claridad del agua en Bahía Culebra es alta, al igual que las concentraciones de nutrimentos comparadas con las del Caribe, la otra región estudiada. En Bahía Culebra el fosfato es el nutrimento limitante.

Daniel Gateño y colaboradores publican la descripción de tumores en Pavona clavus; sin embargo, no se ha podido determinar el origen de esas deformaciones (Gateño et al. 2003). Ese mismo año, Cindy Fernández García comienza a estudiar la expansión del alga Caulerpa sertulariodes en Bahía Culebra y posteriormente publica un trabajo (Fernández & Cortés 2005) y una tesis sobre el tema (Fernández-García 2007). Esta alga afecta las comunidades y arrecifes coralinos ya que reduce las tasas de crecimiento de los corales y en algunos casos llegan a matarlos; Bernadette M. Bezy y colaboradores describe como la expansión de C. sertulariodes resultó en la muerte de una arrecife construido por corales del género Psammocora (Bezy et al. 2006).

Las densidades y concentraciones de pigmentos en las zooxantelas (dinoflagelados simbiontes de los corales constructores de arrecifes) del coral Pavona clavus fueron estudiadas entre el 2004 y el 2005, como parte de la Tesis de Maestría de Shinichi Sunagawa (2005, Sunagawa et al. 2008). Se encontró que la concentración de clorofila a y c disminuye al aumentar la intensidad lumínica y bajar las temperaturas, mientras que la densidad de zooxantelas se reduce al bajar las temperaturas, como sucede en la época de afloramiento estacional en Bahía Culebra. Se ha propuesto que los corales recurren a la alimentación heterotrófica durante el afloramiento (Sunagawa et al. 2008), lo cual podría explicar las tasas tan altas de crecimiento de corales en la Bahía (Jiménez & Cortés 2003).

La reproducción sexual de corales del Pacífico Tropical Oriental ha sido estudiada por Peter W. Glynn y colaboradores (Glynn et al. 1991, 1994, 1996, 2000, 2008, 2011). Se ha encontrado que hay producción y liberación de gametos, sin embargo el reclutamiento es mínimo. La falta de reclutamiento se puede deber a que los gametos liberados son infértiles, que no hay fertilización, que no hay desarrollo del cigoto o embrión, que las larvas son depredadas, que no pueden asentarse por alguna razón o que los reclutas son depredados (Ritson-Williams et al. 2009). Bernadette M. Bezy estudió en detalle la reproducción sexual del coral Pavona clavus entre el 2004 y 2005, uno de los principales constructores de arrecifes coralinos en Bahía Culebra (Bezy 2009, Bezy et al. En prep.). Ella encontró que hay producción de gametos viables, fertilización y producción de larvas que se pueden asentar. El problema, y esto podría explicar el bajo nivel de reclutamiento sexual de los corales en el Pacífico Tropical Oriental, es que durante una parte del período reproductivo casi todas las colonias son hembras y después machos, con un período de traslape mínimo, reduciéndose  significativamente las posibilidades de fertilización.

Ann M. Tarrant y colaboradores (Tarrant et al.2008) investigaron la presencia de receptores nucleares en el coral Pocillopora damicornis, recolectada en Bahía Culebra, tema del que se conoce muy poco en cnidarios. Encontraron tres receptores nucleares que podrían regular procesos fisiológicos: dos de ellos son similares a receptores de vertebrados importantes en la diferenciación neuronal, el tercero no se pudo relacionar a receptores nucleares conocidos, por lo que concluyen que son necesarios más estudios para esclarecer las funciones de esos receptores en el desarrollo y fisiología de corales.

Jorge Cabrera-Peña y colaboradores de la Universidad Nacional, Heredia, Costa Rica, realizaron varias investigaciones sobre crustáceos en Bahía Culebra (Cuadro 1). Madrigal-Castro et al. (1984) encontraron diferencias significativas en parámetros poblaciones al comparar dos poblaciones de Thais brevidentata, de dos zonas rocosas en Playa Panamá separadas poco más de un kilómetro. El cangrejo Ucides occidentalis en el manglar del estero de Playa Panamá, tiene un tamaño entre 36.7 y 84.5 mm y una proporción de sexos de casi dos machos por hembra (Cabrera-Peña et al. 1994). Cabrera-Peña & Solano-López (1996) informan que el tamaño del cangrejo Pontonia margarita asociado al bivalvo de la zona rocosa al norte de Playa Panamá, Pinctada mazatlanica, fue de 6.39±2.02 mm, la proporción de machos: hembras fue de 1:1.15 y en 93% de los bivalvos recolectados se hallaron parejas de cangrejos. Kelmo y Vargas (2002), del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica incluyen una especie de hidroide de Bahía Culebra en su publicación sobre hidroides de Costa Rica.

Hoberg et al. (1998) describen la especie de nemátodo, Echinocephalus janzeni, parásito de la raya, Himantura pacifica, de Playa Panamá. Pérez-Ponce de León et al. (1998) informan de una larva de platihelmito trematodo parásito de pez, Haemulon maculicauda, recolectados en Playa Hermosa. Indican otra especie recolectada en Playa Nacascolo, Bahía Prieta, Limón con las mismas coordenadas que Playa Hermosa, hay un error con esta ubicación. Finalmente, Rodríguez-Ortíz et al. (2004) presenta un listado de los helmintos parásitos de vertebrados en Costa Rica. En esta lista incluyen seis especies de digéneos (Plathyhelminthes), una de monogéo, dos de céstoda, dos de acantocéfala y una de nematodo parásitos de peces en Bahía Culebra.

El erizo de mar Astropyga pulvinta, forma agregaciones de adultos en algunas regiones de Bahía Culebra durante el período de afloramiento estacional (diciembre a abril), aparentemente para explotar las algas que proliferan en esa época (Alvarado 2008). Juan José Alvarado encontró, además, que estas concentraciones de erizos sirven de refugio a muchas especies de peces que son extraídas para acuarios. Es importante proteger este erizo y monitorear sus poblaciones como también la de los peces asociados (Alvarado 2008).

Sobre peces se han realizado pocos trabajos. Las primeras menciones de especies de peces de Bahía Culebra son en trabajos sobre parásitos de peces (Wilson 1937, Manter 1940), posteriormente, William Beebe (1942) describe una especie cuyo nombre es modificado por Pfeiler (2008). Arturo Dominici-Arosemena (1999) para su tesis de Maestría en Biología de la Universidad de Costa Rica estudia la estructura poblacional de los peces de arrecifes de Bahía Culebra, con énfasis en las especies de mayor importancia comercial para la pesquería de peces ornamentales o de acuario. Informa de 75 especies en 28 familias de peces de arrecifes, siendo los planctívoros y comedores de invertebrados lo grupos más importantes (Dominici-Arosemena et al. 2005). Posteriormente, Tilman J. Alpermann (2001), del programa de cooperación del CIMAR con el Posgrado “Internacional Studies in Aquatic Tropical Ecology” (ISATEC, Universidad de Bremen, Alemania), estudia la pesquería de peces ornamentales, con énfasis en la dinámica poblacional del lábrido “Señorita arco iris”, Thalassoma lucasanum. Encuentra que las poblaciones de peces ornamentales son bajas, indicando sobre explotación, además, las de T. lucasanum, muestran estructuras de población alteradas, por la extracción de los machos terminales. Sugiere que para conservar y en un futuro explotar sosteniblemente las poblaciones de peces ornamentales, se debe restringir más la pesca o empezar a hacer cierres parciales de esta pesquería.

Álvaro Morales Ramírez y colaboradores han informado de nuevas especies y de la presencia de especies tanto de zooplancton como de fitoplancton, previamente desconocidas en Bahía Culebra y en algunos casos de aguas costarricenses. Se describió una especie nueva de copépodo de la familia Monstrillidae, siendo este el primer informe para el Pacífico de Centroamérica de ese grupo de copépodos (Suárez-Morales & Morales-Ramírez 2003). También hay registros nuevos como el dinoflagelado Lingulodinium polyedrum, el cual presentó una proliferación masiva en el 2000 en Bahía Culebra; especie asociada con la producción de toxinas paralizantes tales como saxitoxinas y yesotoxinas (Morales-Ramírez et al. 2001). Melinda K. Bednarski (2001, Bednarski & Morales-Ramírez 2004), del Posgrado ISATEC, Universidad de Bremen, Alemania, estudió el zooplancton de Bahía Culebra, con énfasis en los copépodos en el año 2000. Ella informa de la presencia de al menos 39 especies de copépodos y de especies de ctenóforos, quetognatos, cladóceros y ostrácodos. Maribelle Vargas-Montero (2004) en su tesis sobre proliferaciones algales en Costa Rica, presenta una lista del fitoplancton que incluye una especie de cianobacteria, tres de diatomeas y 14 de dinoflagelados. Una de las contribuciones  más significativas a la biodiversidad marina de Bahía Culebra es la tesis de Karina Rodríguez-Sáenz (2005) y sus publicaciones posteriores sobre zooplancton gelatinoso (Rodríguez-Sáenz & Gasca 2009, Rodríguez-Sáenz & Segura-Puertas 2009). Rodríguez-Sáenz y colaboradoras indican la presencia de 65 especies de medusas en Bahía Culebra (Cuadro 1).

Aunque Bahía Culebra ha sido estudiada desde hace muchas décadas y se ha informado en la literatura científica la presencia de 577 especies marinas (Cortés et al. 2012) la riqueza de especies debe ser mucho mayor.

En la síntesis sobre manglares del Pacífico Norte de Costa Rica, Priscilla Zamora-Trejos y Jorge Cortés (2009) comentan la necesidad de más investigaciones sobre este importante ecosistema. En Bahía Culebra solamente se han realizado estudios en el manglar de Playa Panamá, aunque hay manglares también en Iguanita. La extensión del manglar de Playa Panamá en 1998 era de 60 ha (Bravo & Rivera 1998), sin embargo, no aparece delimitado en el mapa 1:50 000 del Instituto Geográfico Nacional de Costa Rica (Zamora-Trejos & Cortés 2009).

Los estudios sobre contaminación marina son otra área de investigación importante en Bahía Culebra. Dos proyectos de investigación coordinados por José A. Vargas, CIMAR, analizaron varias regiones del país, Moín en la costa Caribe, y en el Pacífico: Golfo de Nicoya, Golfo Dulce, Bahía Culebra y el Parque Nacional Isla del Coco. El primer proyecto, Contaminación Costera en Costa Rica (CoCos-Ri), desarrollado entre el 2000 y el 2003, con muestreos de campo entre el 2000 y el 2002. Dentro de este proyecto se encontró que los niveles de hidrocarburos de petróleo disueltos y dispersos en Bahía Culebra son tan bajos que no se detectaron con los métodos usados (Acuña-González et al. 2004). En el estudio de los metales traza, Bahía Culebra se encontraron los niveles promedio más bajos de Zinc y Plomo, y los más bajos absolutos de Cobre y Hierro (García-Céspedes et al. 2004). En cuanto a la contaminación fecal, los niveles más bajos de coliformes totales y coliformes fecales fueron en Bahía Culebra (García et al. 2006). Las concentraciones de bifenilos policlorados (BPCs) en sedimentos también fueron bajas en Bahía Culebra (Spongberg 2004).

El segundo proyecto sobre contaminación marina que incluyó Bahía Culebra coordinado por José A. Vargas, “Impacto de la contaminación en sistemas endocrinos de organismos marinos”, se extiende del 2003 al 2006. Dentro de este proyecto Gravel et al. (2006) estudiaron el tema de imposexo (desarrollo de características sexuales masculinas en gasterópodos femeninos) con el caracol Thais brevidentata; Bahía Culebra fue usado como sitio de referencia por los niveles bajos de contaminación que presentaba (ver arriba). Spongberg (2006) analizó la presencia de BPCs en gusanos sipuncúlidos, encontrando las concentraciones más bajas en Bahía Culebra cuando se les compararon con las obtenidas en el Golfo de Nicoya y el Golfo Dulce.

Finalmente, Omar G. Lizano y colaboradores (Lizano et al. 2008) en su estudio sobre radionucleídos naturales y artificiales en sedimentos marinos de Bahía Culebra, realizado entre el 2001 y el 2005, encontraron que los isótopos K40, Cs137, Bi212, Pb212, Bi214, Pb214, Ra226, Ac228 y U235 se encuentran en concentraciones más bajas que otras zonas del país. Las concentraciones determinadas son las esperadas de fuentes naturales de estos radionucleídos.

En 1995 Enrique Ibarra Gene defendió su tesis de Licenciatura en Economía (Ibarra- Gene 1995) donde se analiza el valor de dos actividades antagónicas en la región (Jiménez 1997). Por un lado la extracción de peces ornamentales para acuarios y por otra la actividad de buceo recreativo. Ibarra-Gene (1995) encontró que había sobreexplotación de peces posiblemente por tres circunstancias: 1) controles inadecuados, 2) subarriendo ilegal de licencias, y 3) incentivos a la exportación que distorsiona el precio de mercado; problemas que todavía después de 15 años persisten.

Estado del conocimiento y vacíos de investigación

Algunos ecosistemas de Bahía Culebra han sido bien estudiados, por ejemplo los arrecifes y comunidades coralinas (Jiménez 1997, 1998, 2001a, b, Jiménez et al. 2001, Jiménez & Cortés 2003, Bezy et al. 2006) las cuales están siendo monitoreadas hasta la fecha. De los manglares hay un trabajo de hace muchos años sobre una especie de cangrejo (Cabrera-Peña et al. 1994) y en este suplemento se presenta una descripción detalladas de ellos (Samper-Villareal et al. 2012). Los pastos marinos se deben re-evaluar para actualizar el trabajo de Cortés (2001). El plancton, especialmente el zooplancton ha sido bien estudiados por Karina Rodríguez-Sáenz. De la zona rocosa de entremareas hay dos publicaciones sobre un gasterópodo (Madrigal-Castro et al. 1984) y sobre la asociación de un crustáceo y un molusco (Cabrera-Peña & Solano-López 1996), pero ninguna sobre la composición de las comunidades. No hay publicaciones sobre la fauna bentónica o sobre los organismos de las playas. Se ha evaluado en impacto del alga Caulerpa sertularioides (Fernández & Cortés 2005, Fernández-García 2007) y se debe continuar su monitoreo a largo plazo. También se debe continuar con el monitoreo de contaminantes, especialmente por la alteración acelerada que se está dando en Bahía Culebra y su posible impacto en los organismos y ambientes marinos.

Sobre la biodiversidad, Cortés et al. (2012) informan de 577 especies basadas en registros publicados. A esto se le agregan cinco especies de mangle (Samper-Villareal et al. 2012) y 15 especies de crustáceos (Vargas-Castillo 2012) (Cuadro 1). Faltan trabajos sobre muchos otros grupos de animales, como son los poliquetos y se deben actualizar las listas de otros grupos.

Hacen falta más estudios sobre las diferentes pesquerías en Bahía Culebra y sus impactos, también el desarrollo de modelos tróficos, como el del Golfo Dulce (Wolff et al. 1996) y el Golfo de Nicoya (Wolff et al. 1998). Estos modelos son una herramienta importante para el manejo ecosistémico de las pesquerías. También faltan investigaciones detalladas sobre la circulación de las aguas en Bahía Culebra, como se ha hecho en el Golfo Dulce (Svendsen et al. 2006).

Bahía Culebra es una región de gran valor para Costa Rica, de gran interés histórico, arqueológico, económico, biológico y oceanográfico, por lo que se debe proteger y conservar. Es fundamental desarrollar una propuesta de ordenamiento terrestre y marino, y de protección y conservación de sus recursos naturales.

Agradecimientos

Le agradezco profundamente a Kay Hale, ex-Directora de la biblioteca de RSMAS, Universidad de Miami, quien desde hace muchos años me consigue copias de trabajos antiguos y algunos muy difíciles de obtener. Al Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá y al Museo Nacional de Historia Natural, Smithsonian Institution, Washington D.C. por el uso de sus excelentes bibliotecas. Este último lo pudo visitar gracias a una beca Fulbright Scholar. Harlan Dean ayudó con bibliografía, comentarios y datos, al igual que José A. Vargas y Rita Vargas. Le agradezco a Celeste Sánchez, José A. Vargas y Juan José Alvarado la revisión detallada del manuscrito. La Vicerrectoría de Investigación de la Universidad de Investigación ha financiado muchos de mis proyectos que me han puesto en contacto con la historia de la investigación marina en Costa Rica.

Referencias

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*Correspondencia a:
Jorge Cortés. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica

1. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología (CIMAR), Ciudad de la Investigación, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica; jorge.cortes@ucr.ac.cr
2. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San Pedro, 11501-2060 San José, Costa Rica

Recibido 07-III-2011. Corregido 16-VI-2011. Aceptado 15-II-2012.

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