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Introducción
La variabilidad climática ha incrementado repentinamente durante las últimas décadas, representando una importante preocupación para la conservación global, pues incluye potenciales efectos negativos en personas, producción alimentaria y biodiversidad (Eguiguren-Velepucha et al., 2016; Young et al., 2014). En escenarios de cambio global, conservacionistas y quienes toman decisiones deben comprender el efecto de la variabilidad climática en la abundancia, distribución y comportamiento de las poblaciones más vulnerables, para desarrollar estrategias de manejo basadas en nuevas líneas de investigación que promuevan la persistencia a largo plazo de estas especies (Dawnson et al., 2011; DeGregorioa, 2015). Proyecciones globales de temperatura estiman un incremento entre 1.5 y 3.5 °C, lo que se traduce en grandes oscilaciones y variabilidad en la media de temperatura global (IPCC 2014). Con respecto a la precipitación, las proyecciones globales apuntan a un aumento en la frecuencia de eventos extremos, muestra cambios en la distribución espaciotemporal, independientemente del escenario (Newman et al., 2011). Estos cambios abruptos en la variación climática se manifiestan en una amplia gama de respuestas y cambios en las especies (Macdonald et al., 2009; Stoner y Timm, 2011), afectan organismos y especies vulnerables que directamente representan un costo ecológico y económico a la población (Simard et al., 2010). El venado cola blanca (Odocoileus virginianus) es una especie de importancia económica a lo largo de su rango de distribución; sin embargo, los cambios en su hábitat como consecuencia del cambio climático han contribuido a la disminución y desplazamiento de sus poblaciones hacia lugares donde hostiles sequías e inviernos generan un alto gasto energético y una substancial reducción de recursos (Dawe et al., 2016; Lashey y Harper, 2012). A pesar de que organismos internacionales como la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) han descrito al venado cola blanca como una especie de menor preocupación (UICN 2018), más al sur de su distribución las poblaciones en vida libre, experimentan múltiples amenazas y un faltante de información para la toma de decisiones (Gallina y Arévalo, 2016). Este esfuerzo pretende sintetizar bibliografía existente para identificar vacíos de información y ayudar a diseminar conocimientos sobre las posibles consecuencias del cambio climático en poblaciones silvestres de venado cola blanca.
Metodología
Se realizó una extensa revisión bibliográfica de las posibles consecuencias del cambio climático en poblaciones de venado cola blanca utilizando buscadores digitales de artículos científicos; Web of Science - colección de aproximadamente 12 000 revistas científicas, libros y resúmenes de conferencias que cuentan con un repositorio que excede el billón de documentos, Google Scholar -base de datos de libre acceso con citaciones completas de casi todas las disciplinas incluyendo la mayoría de artículos peer-reviewed de Europa y Estados Unidos. La búsqueda web fue delimitada temporalmente del 2000 al 2016, se anotaron las siguientes combinaciones de palabras clave en el idioma inglés: “Effect of climate on Odocoileus virginianus”, “Climate + Odocoileus virginianus”, “Climate responses of Odocoileus virginianus”, “Seasonality on white tailed deer”, “Climate change +White tailed deer”, “Threats of climate change on white tailed deer”, Climate change + White tailed deer + tropics”.
Resultados y discusión
Se encontraron 4 374 artículos peer-reviewed, de los cuales únicamente 18 describieron algún efecto de la variabilidad climática en poblaciones de venado cola blanca; de estos 18 documentos consultados únicamente nueve abordaron temas directamente relacionados con cambio climático y venados cola blanca. De estos estudios solamente dos describieron manifestaciones del cambio climático en poblaciones de venado cola blanca en el trópico (Cuadro 1), lo cual resalta grandes vacíos de información relacionados con este tópico en ecosistemas tropicales (Cuadro 1).
Cuadro 1 Síntesis de respuestas eco-biológicas del efecto de la variabilidad climática en poblaciones silvestres de venado cola blanca (Odocoileus virginianus) reportadas a lo largo de su rango de distribución periodo 2000-2016
3.1 Cambios en la distribución
El conocimiento de la distribución de los organismos y su relación con el ambiente físico es vital para comprender el efecto del cambio climático en poblaciones silvestres (Newman, 2011). Como respuesta a las variaciones del clima, las poblaciones silvestres de ungulados han extendido su rango de distribución ocasionado un efecto cascada en otras especies, a su vez, este desplazamiento ha tenido un efecto negativo en comunidades de plantas no adaptadas al intenso forrajeo causado por medianos y grandes herbívoros (Fordham et al., 2013). Estudios recientes han sugerido el uso de modelos predictivos que describan potenciales rutas de expansión de ungulados para permitir el desarrollo de estrategias de adaptación y mitigación del cambio climático en poblaciones silvestres. Dawe y Boutin (2016) en Canadá identificaron respuestas negativas de la expansión en la distribución norte del venado cola blanca mediante el uso de modelos de distribución. Describen cómo la dinámica depredador presa potencialmente podría verse afectada, debido a mayor disponibilidad de un recurso presa para poblaciones de lobos (Canis lupus), conduciendo, así, a un incremento en poblaciones de depredadores que paralelamente generarían un aumento en las tazas de depredación de otras especies de herbívoros amenazados como el caribou (Rangifer tarandus) (Latham et al., 2011).
Por tanto, se predice que si la variabilidad climática continúa a este ritmo, es posible que las poblaciones de venado cola blanca se extiendan 100 km hacia el norte en los próximos 50 años (Dawe y Boutin, 2016). En lo que respecta a ambientes estacionales, Stoner y Timm (2011) han encontrado una adversa reducción en poblaciones de depredadores clave como el jaguar (Panthera onca) y puma (Puma concolor), a consecuencia de un efecto cascada debido a la disminución de poblaciones de grandes herbívoros en respuesta al estrés fisiológico ocasionado por extensas sequías e inundaciones. Finalmente, llaman la atención a la necesidad de estudios fisiológicos que permitan describir adaptaciones a nivel de individuos en relación con gradientes ambientales y ecosistémicos.
3.2 Cambios en la incidencia de enfermedades
La respuesta de los patógenos a la variación climática es pobremente conocida; sin embargo, el conocimiento disponible está limitado a poblaciones de vectores y a cómo la expansión de estos vectores puede incrementar la diseminación de enfermedades (Newman, 2011). La mayoría de estudios disponibles se basan en generalizaciones simplistas que tratan de explicar cómo la incidencia de enfermedades puede fluctuar en relación con la variación climática (Altizer et al., 2013). Por ejemplo, Feria-Arroyo et al. (2014) desarrollaron modelos de distribución especialmente explícitos para describir el riesgo de diseminación de la bacteria Borrelia burgdorferi (causante de la enfermedad de Lyme) basándose en la distribución de su vector primario Ixodes scapularis (garrapata del venado). Ignoran la abundancia y distribución de su hospedero primario: el venado cola blanca.
De manera análoga para determinar la variación estacional de enfermedades zoonóticas como la enfermedad de Lyme, Ostfeld et al. (2006) analizaron el efecto combinado de la precipitación, la temperatura, abundancia del ratón de patas blancas (Peromiscus leucopus); venado cola blanca; la ardilla rayada (Tamias striatus) y la disponibilidad de bellotas (Quercus ssp). ncontraron una relación entre la incidencia de la enfermedad de Lyme asociada a los picos de abundancia de los hospederos durante estadios inmaduros del vector. Otra evidencia ha mostrado cómo las fluctuaciones climáticas pueden afectar la incidencia del reovirus Orbivirus ssp. en poblaciones de venado cola blanca; esta indica que al inicio y final de la estación seca la temperatura y la precipitación incrementan la incidencia anual de venados infectados con el reovirus (Sleeman et al., 2009).
En México, Estrada-Peña et al. (2014), mediante el uso de simulaciones y modelos, mejoraron la salud de un hato ganadero mediante el entendimiento de factores climáticos y características del paisaje que influenciaban los brotes de garrapatas en el ganado. Determinaron el mejor periodo climático y lugares clave para vacunar poblaciones silvestres de venado cola blanca, dado que es un importante hospedero de la garrapata Rhipicepahlus ssp. En lugares donde los venados coexisten con ganado vacuno, lograron exitosamente detener la diseminación de garrapatas después de años sin éxito (Estrada-Peña et al., 2014).
3.3 Cambios en movimientos
Los movimientos de grandes herbívoros usualmente se ven alterados por la distribución de un recurso limitante, contrayendo y expandiendo sus rangos de acción en relación con la disponibilidad de refugio, agua y alimento (Owen-Smith et al., 2005; Stoner y Timm, 2011), por lo que, a causa de variaciones climáticas como extensos inviernos y sequías, los organismos deben adaptarse a estos cambios agrestes.
En Minnesota, para venados cola blanca, se ha documentado cómo, durante los inviernos, los rangos de acción tienden a aumentar en comparación con los veranos, evidenciando una correlación positiva entre las tasas de migración y la profundidad de la nieve (Brinkman et al., 2005), patrón similar al observado en Canadá donde se observó un patrón de migración durante el verano pero con un alto nivel de filopatría (Lesage et al., 2000), resaltan el efecto de la estacionalidad como un factor que puede condicionar las distancias de una migración. Más al sur de su distribución, el principal factor que condiciona la magnitud de los movimientos del venado cola blanca son las sequias y su extensión (Lashley y Harper, 2012), sin observar diferencias estacionales en sus movimientos cuando el agua está homogéneamente accesible durante la estación seca (Webb et al., 2007). Otro comportamiento reportado en venados cola blanca en zonas áridas es la reducción de su rango de acción como estrategia para maximizar su presupuesto de energía, al disminuir la actividad de sus funciones vitales como estrategia para lidiar con la escasez de agua (Bello et al., 2004).
3.4 Cambios nutricionales en la calidad del forraje
La producción primaria es controlada por la precipitación y su distribución temporal, por lo tanto, la calidad y disponibilidad de nutrientes en comunidades vegetales está relacionada con la variación estacional de la precipitación (Jaramillo et al., 2011). En Quebec, Canadá, Taillon et al., (2006) encontraron como el sobre-forrajeo afectó la composición del bosque, al suprimir especies que garantizaban un alto contenido nutricional durante el invierno. Como consecuencia, durante extensos inviernos el forraje de baja calidad gradualmente redujo la condición corporal de estos individuos afectando su actividad durante el invierno. En contraste, en ambientes áridos durante periodos de sequías, la calidad del forraje disminuye también la condición corporal del venado cola blanca, por tanto, como estrategia de sobrevivencia, los venados aumentan la diversidad de especies a forrajear, debido a que pocas pueden satisfacer sus requerimientos nutricionales; optimizan, así, el presupuesto energético invertido en forrajeo (Lashley y Harper, 2012).
3.5 Evidencia de la influencia del clima en la demografía poblacional
La variabilidad climática es crítica para comprender parámetros como fecundidad, sobrevivencia, mortalidad, inmigración y emigración (Newman, 2011). Por ello, el estrés fisiológico asociado con extensos inviernos o veranos puede reducir la producción anual de cervatillos, así como la probabilidad de sobrevivencia y reproducción durante periodos de escases (Newman, 2011; Simard et al., 2009). Por ejemplo, estudios con caribou (Rangifer tarandus) en Groenlandia han revelado una reducción en el éxito reproductivo como consecuencia del cambio climático, que al mismo tiempo ha afectado comunidades indígenas que viven de la cacería del caribou (Vors y Boyce, 2009). Independientemente de la región ecológica, los procesos demográficos generalmente están sincronizados con picos de abundancia de recursos, incrementando las tazas de nacimientos y sobrevivencia de infantes (Stoner y Timm, 2011).
Pocos estudios han tratado de entender la demografía y dinámica del venado cola blanca y su relación con el cambio climático. Por ejemplo, en Groenlandia un estudio con caribou reveló cómo la variabilidad climática afectó las tazas reproductivas a causa de que no podían acumular suficiente energía para llevar a cabo la reproducción y sobrevivir extensos inviernos (Vors y Boyce, 2009). Otro ejemplo en Minnesota con poblaciones de venado cola blanca reveló cómo las fluctuaciones climáticas estaban relacionadas con un aumento en la depredación por lobos, lo cual ocasionó una depresión demográfica que afectó la disponibilidad de venados para fines recreativos (Fuller, 1990). Patterson y Power (2002) también determinaron cómo el efecto acumulativo de extensos inviernos llevó a una población de venado cola blanca a un estado de desnutrición, con el consecuente aumento de la depredación por coyotes (Canis latrans) en hembras adultas y, a los pocos sobrevivientes, posteriormente, una muerte por inanición.
3.6 Modificación del hábitat
La modificación del hábitat como respuesta a las perturbaciones humanas es una de las amenazas más comunes para la vida silvestre (Kareiva y Marvier, 2011); sin embargo, la sinergia del cambio climático y el cambio del uso de la tierra tienen un evidente efecto en la distribución y abundancia de organismos (Boyle et al., 2013). No obstante, la variación climática ha alterado de manera negativa la dinámica temporal dentro de los hábitats, reduciendo la capacidad de carga, lo que conlleva a un declive poblacional (Stoner y Timm, 2011).
Estudios previos han evaluado el efecto del clima en las poblaciones de herbívoros, demostrando declives en las poblaciones como consecuencia de eventos climáticos que han modificado sus hábitats (Jaramillo et al., 2011; Taillon et al., 2006;Vors and Boyce, 2009), por ejemplo, en zonas templadas donde la severidad de los inviernos ha llevado a incrementar la superficie de la nieve, se dificulta la capacidad de desplazamiento de los venados cola blanca, convirtiéndolos así en una presa vulnerable ante depredadores; además del estrés fisiológico propio de la estación (Lishawa et al., 2007).
Olson et al. (2015), por su parte, determinaron que, ante eventos extremos de precipitación o nieve, el venado cola blanca tiende a utilizar las carreteras, por la dificultad de desplazarse, hecho que ocasiona un incremento en la cantidad de atropellos de venado cola blanca; resaltan, al mismo tiempo, los efectos cascada que se acumulan y llegan a crear cambios en la composición y estructura del hábitat (Frelich et al., 2012).
Conclusiones
El entendimiento del cambio climático y sus efectos negativos en poblaciones silvestres de ungulados es crítico para el diseño de estrategias de adaptación y manejo al cambio climático. Cerca de 4 000 publicaciones científicas en los últimos 16 años han abordado tópicos relacionados con ecología del venado cola blanca a lo largo de su rango de distribución; no obstante, solo 18 estudios se han enfocado en entender cómo la variación climática puede afectar algún aspecto biológico de las poblaciones silvestres de venado cola blanca. A pesar de que en la distribución norte de esta especie su estado de conocimiento en poblaciones silvestres es considerable, todavía existen grandes vacíos de información sobre las potenciales respuestas al cambio climático.
En cuanto a la distribución sur del venado cola blanca y en ambientes tropicales, la disponibilidad de información es mínima, posiblemente debido a que en Centroamérica el manejo del venado cola blanca como especie cinegética es muy restringido, además de no representar una especie con atractivo para su conservación. A través de la síntesis de bibliografía disponible del 2000 al 2016 , los pocos estudios disponibles enfatizaron en 6 manifestaciones de la variación climática: 1) cambios en la distribución de venado; 2) incremento en la incidencia de enfermedades que afectan la salud del venado cola blanca; 3) cambios abruptos en los movimientos y comportamiento; 4) cambios en la demografía poblacional; 5) reducción de la calidad de forraje debido a inviernos y veranos extremos; 6) cambios en la estructura y composición del hábitat como efecto cascada.
El cambio climático representa un nuevo reto para manejadores y científicos que estudian el venado cola blanca y otros ungulados, por lo que hoy en día se requiere de nuevas herramientas y enfoques para el desarrollo de iniciativas que, a largo plazo, puedan describir patrones tempranos de los efectos del cambio climático en poblaciones silvestres, especialmente en regiones tropicales como Centroamérica y Sur-América, donde la falta de información es evidente.
Si bien es cierto, el venado cola blanca es una especie de menor preocupación para la comunidad de conservación; sin embargo, su sobreabundancia o ausencia en los ecosistemas tropicales puede traer consigo efectos negativos en especies y organismos en todos los niveles de la cadena trófica. Por ello, el entendimiento de la relación entre la variabilidad climática y aspectos biológicos del venado cola blanca como especie indicadora pueden contribuir a mejorar el entendimiento de este fenómeno, además de sustentar la toma de decisiones de manejo dentro y fuera de áreas protegidas.
