Introducción
El bosque seco es uno de los ecosistemas más degradados y amenazados (1), (2), presentando fragmentos en casi toda la región Neotropical, en su mayoría inmerso en paisajes dominados por cultivos y áreas dedicadas a la ganadería (3). Sumado a la presencia de especies maderables de buena calidad, que han propiciado su fuerte transformación (4), (3). Hoekstra (5) señala que, a escala global, aproximadamente el 48,5 % del bosque seco tropical (Bs-T) ha sido convertido a otros usos del suelo y según (6), en Suramérica este ecosistema ha perdido un 60 % de su cobertura original. Sin embargo, en Colombia no existen datos recientes acerca de la cobertura real de este ecosistema. Un estudio de (7), estima que la cobertura del bosque seco del país es del 1,5 % de su cobertura original. Este remanente estaría presente en áreas de intenso uso agropecuario, como es el caso de la región Caribe y los valles interandinos (Cauca y Magdalena) (8).
En el Caribe se destacan inventarios de vegetación realizados en áreas de bosque seco en buen estado de conservación en Santa Catalina (Bolívar), San Sebastián (Magdalena), archipiélago de San Bernardo, Parque Nacional Natural Tayrona y en Aguachica, Cesar (9). Sin embargo, la fuerte transformación antrópica de este ecosistema ha ocasionado la extinción o vulnerabilidad de algunas especies, además del impacto generado por el conocido calentamiento global. Actualmente los estudios fenológicos han tomado mayor importancia, debido a que los procesos biológicos de supervivencia y reproducción expresados en función de la fenología pueden mejorar la precisión de los modelos de predicción de la distribución futura de especies (10); específicamente, se ha observado la sensibilidad de los procesos reproductivos de las especies a los indicadores del clima, mostrando variaciones, retrasando o adelantando la producción de semillas (11). La producción de semillas forestales es considerada una función primordial en la conservación de los ecosistemas forestales, para la obtención de bienes como la madera y otras materias primas (12), (13), (14). El uso de algunas especies como las Fabáceas del Bs-T en Colombia es amplio. Hay especies como el Nazareno (Peltogyne purpurea) o el ébano (Caesalpinia ebano) que se utilizan como maderas finas. En este caso C. ebano es una especie de gran impacto para la región Caribe Colombiana, por sus usos e importancia regional considerando que, es una especie exclusiva de la costa atlántica colombiana, que se distribuye, por debajo de los 1000 m de altitud; la especie está categorizada como vulnerable según la Lista Roja de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza -UICN (15) y en el Libro Rojo de Plantas de Colombia, esta categorizada como En Peligro (EN A2cd) por las pocas poblaciones registradas de esta especie y casi todas ellas han sido explotadas con fines madereros durante un gran período de tiempo (9). La presente investigación se llevó a cabo con el objeto de estudiar los periodos fenológicos de la especie Caesalpinia ebano, evaluando árboles adultos establecidos en cercas vivas bajo las condiciones climáticas del Centro de Investigación Turipaná, en Cereté- Córdoba, Colombia y de esta manera aportar información de interés en especies nativas para el país.
Materiales y métodos
Sitio de estudio: Este estudio se desarrolló en el Centro de Investigación Agrosavia - Turipaná, municipio de Cereté, departamento de Córdoba, en Colombia, ubicado a 8°51' N y 75°49' O, a 14 m de altitud, con una precipitación de 1200 mm anuales y una temperatura media de 28 °C. La zona de estudio se caracterizó por presentar dos épocas climáticas específicas, una seca y una lluviosa que comprenden los meses de diciembre-abril y mayo- noviembre, respectivamente (16). De acuerdo con (17) el área de estudio pertenece a la zona de vida Bosque Seco Tropical (Bs-T).
Figure 1. Field selection of Caesalpinia ebano tree (a), reproductive stage (b). A. Initial stages of flowering buds ; B. Development of flowering buds; C. Initial stages of yellow buds; D. Fully open flowers; E. Initial stages of reddish flowering; F. Reddish flowering; G. Initial stages of of fruit (pod); H. Developed fruit.
Material vegetal y evaluación fenológica: Se seleccionaron seis árboles adultos, ubicados al interior del Centro de Investigación Turipaná, distribuidos en cercas vivas. Para la selección de los individuos se tuvo en cuenta características fenotípicas, árboles de buen porte, estado fitosanitario sano y buena disposición de las ramas, donde se evaluó el tercio inferior de la copa de cada uno de los árboles. Los muestreos se realizaron por doce meses desde enero a diciembre de 2016 con una periodicidad mensual. Siguiendo la metodología propuesta por (18), se evaluaron cinco etapas o fenofases: floración en botón, frutos verdes (en inicio y pleno desarrollo), frutos maduros (color marrón) brote de hojas y hojas adultas (Figura 1). Cada una de estas etapas se calificó en un rango de 0 a 4 puntos donde 0 - No presenta cambios (0 %); 1 - presenta cambios en menos de la mitad de la copa (1- 25 %); 2 - presenta cambios en la mitad de la copa del árbol o un poco menos (26-50 %); 3 - presenta cambios en más de la mitad de la copa del árbol (51-75 %); 4 - presenta cambios en toda la copa o un poco menos (76- 100 %). Adicionalmente, se registró información de dos etapas, caída de hojas y caída de frutos en una escala de presencia (1) y ausencia (0). Se recolectaron datos climáticos (temperatura, humedad y precipitación) de la estación meteorológica Turipaná durante los meses de enero a diciembre de 2016. Los datos registrados de las variables fenológicas fueron promediados con el fin de establecer la tendencia de cada fenofase frente al tiempo de evaluación (meses), al igual que los cambios frente a las variables climáticas, las cuales fueron analizadas a partir del promedio mensual (humedad relativa y temperatura) y precipitación acumulada mensual. Se realizó un análisis de correlación simple entre los porcentajes, de cobertura foliar, floral y de fructificación con los datos climáticos (temperatura promedio mensual, humedad relativa promedio mensual y precipitación acumulada mensual), para identificar la asociación existente entre estas variables. Para los análisis estadísticos, se utilizó el paquete estadístico SAS.
Resultados
Los registros obtenidos de las variables climáticas durante el año 2016 indicaron que el primer trimestre del año no presentó lluvias significativas al registrar solo un evento con un reporte de 2,0 mm, este tiempo se caracterizó por presentar los valores más bajos en cuánto a humedad relativa de 64,9 y 67,5 % en la zona en estudio. Es importante mencionar que durante el resto del año se registraron eventos de lluvia mayores a 100 mm mensuales (Figura 2). En la evaluación de las fenofases vegetativas se identificó que la especie Caesalpinia ebano mostró la mayor presencia de hojas adultas durante los tres primeros meses de año, seguido de un descenso muy marcado al mes de mayo con un 13,3 % de hojas adultas frente a un 86,7 % de brotación de hojas nuevas, proceso vegetativo que se llevó a cabo en uno de los meses con mayor precipitación (Figura 3).
Figure 2. Monthly climatic data for the year 2016 from the Turipaná Research Center in Cereté, Córdoba, Colombia.
Figure 3. Percentage the vegetative phases in the species Caesalpinia ebano from the Turipaná Research Center in Cereté, Córdoba, Colombia, 2016.
La evaluación del proceso reproductivo de la especie en estudio se tuvo en cuenta a partir de las fenofases denominadas floración en botón, frutos verdes en inicio de desarrollo (FVID) y frutos verdes en pleno desarrollo (FVPD) y frutos maduros (FM). Estas etapas se manifestaron de manera relevante en dos momentos durante la medición. El primer agrupamiento se concentró entre los meses febrero y abril, sin embargo, cada etapa se manifestó de manera progresiva en el tiempo. Durante el mes de febrero solo hubo presencia de floración en botón y frutos verdes en inicio de desarrollo (FVID), en los siguientes dos meses se observó que los individuos evaluados desarrollaron paulatinamente las fenofases (floración en botón, FVID, FVPD y frutos maduros), mostrando un periodo reproductivo sincronizado, es decir, el mes de marzo tuvo un proceso reproductivo completo (100 %) floración en botón, FVID, FVPD y frutos maduros con valores de 38,3 %; 21,7 %; 18,3 %; 11,7 % respectivamente para cada etapa (Figura 4), el mes de abril tuvo un compartimiento similar al anterior pero se evidenció el inicio de la caída de los frutos. El segundo agrupamiento se observó entre los meses agosto y diciembre, donde la etapa de floración en botón presentó su máxima expresión con un 53,3 % durante el mes de agosto, al igual que el primer agrupamiento se observó que durante los meses siguientes se desarrollaron las demás etapas fenológicas, el mes de septiembre presentó 80% de los frutos en pleno desarrollo y se mantuvo durante el último trimestre en fructificación lo que permitió que en estos tres meses los individuos evaluados presentaran frutos maduros (Figura 3).
Los mayores porcentajes de la etapa reproductiva de la especie C. ebano se evidenciaron en el segundo semestre del año evaluado, donde la floración en botón, frutos verdes en pleno desarrollo y frutos maduros alcanzaron sus máximos valores en agosto (53,3 %), septiembre (80 %) y diciembre (65 %) respectivamente. En el análisis de correlación de Pearson, se evidencio que la variable climática precipitación (P) mostro una correlación significativa e inversa (p=0,0017; r=-0,35) con la fase vegetativa hojas adultas (H_A), fase reproductiva frutos en inicio de desarrollo (FID) (p=0,00076; r=- 0,30) y correlación significativa positiva (p=0,021; r=0,26) respecto al porcentaje de brotación de hojas nuevas (Bro). La temperatura media ambiental mostro correlación significativa positiva (p=0,001; r=0,46) con el porcentaje de frutos al inicio de desarrollo e inversa significativa (p=0,009; r=-0,30) respecto al porcentaje de frutos en pleno desarrollo (FPD). La humedad relativa mostro correlaciones significativas e inversas (p=0,0002; r=-0,40 y p=0,001; r=-0,36, respectivamente) con las fases reproductivas frutos al inicio de desarrollo y de frutos maduros (FM) (Cuadro 1).
Discusión
Este estudio plantea de acuerdo con los resultados obtenidos que Caesalpinia ebano, presenta un patrón de floración anual extendido por tres meses durante un periodo de transición seco - lluvioso que se presenta en los meses febrero, marzo y abril manifestando un estallido de floración en el mes de agosto que puede producirse por un fenómeno climático que se produce en la zona denominado veranillo de San Juan. Según (19), las especies que tienen patrones de floración anual tienen un principal episodio de floración por año, que pueden incluir dos variaciones: 1) un patrón anual pulsado, con pausas embebidas dentro del principal periodo de floración y 2) con adicionales estallidos tardíos o precoces de baja amplitud que esporádicamente ocurren fuera del principal periodo de floración. Siendo esta última variación la presentada por la especie en la zona de estudio. López (20) ha encontrado que en otros municipios de la Región Caribe la especie C. ebano ha presentado un periodo de floración anual en los meses Junio y Julio.
Figure 4. Percentage of flowering buds, green fruits (initial stage and fully developed) and mature fruits from the Turipaná Research Center in Cereté, Córdoba, Colombia.
El patrón de fructificación analizado en este estudio se realizó teniendo en cuenta el comportamiento de tres fases, frutos en inicio de desarrollo, frutos en pleno desarrollo y frutos maduros, la tendencia observada fue bianual presentado en los meses febrero - abril y agosto - diciembre; mostrando una fructificación por periodos largos durante el año. Según (21), afirma que, en comunidades tropicales, las especies individuales tienden a tener periodos de fructificación largos, con un promedio mayor de cuatro meses. Algunos autores (9), (22), reportan que el periodo de fructificación para la especie es anual y se da durante el mes de julio; otros autores como (20) reportan un solo periodo de fructificación dado en los meses agosto - septiembre, este último más cercano a la información reportada por este estudio.
La evaluación de las fases vegetativas de la especie Caesalpinia ebano mostraron un patrón continuo en cuanto a la fase de hojas adultas, que indicaron presencia durante todo el año con población variable, en estos casos dado por la brotación de hojas nuevas y por ende caída de hojas. El proceso de brotación de hojas nuevas se manifestó en meses específicos, abril, mayo, julio y diciembre, siendo así no fue posible definir el patrón vegetativo de la especie. Para la misma Región no se encontraron reportes que contemplaran el comportamiento vegetativo de la especie con el fin de compararlos con este estudio. Es importante mencionar que los árboles evaluados se ubicaron en cercas vivas y las variables se registraron durante un año, por tal motivo los comportamientos fenológicos pueden presentar variaciones respecto a condiciones climáticas atípicas.
Los resultados encontrados respecto a la correlación de las variables climáticas y las fases fenológicas de la especie Caesalpinia ebano, resaltan que durante los periodos o épocas de mayor precipitación se presenta menor porcentaje de hojas adultas, pero mayor brotación de hojas nuevas. Así mismo, menor porcentaje de frutos en inicio de desarrollo (FID). Para el caso de la temperatura, se estableció una relación respecto a presencia o formación de botones florales y frutos en fase de inicio de desarrollo. Investigaciones realizadas por (23), encontraron que las épocas con eventos de lluvia están correlacionadas con la presencia de hojas nuevas o en formación.
Es importante mencionar que los comportamientos de las plantas se asocian directamente a la variación de las condiciones climáticas, por ejemplo, la caída de hojas normalmente está ligada con algún cambio en las condiciones ambientales (24). Autores como (25) enfatizan que la colecta de datos para descripción de comportamiento fenológico de los árboles debe realizarse por más de un año de evolución. Las observaciones de las fases fenológicas han sido reconocidas como bio- indicadores al cambio climático global y como una de las formas más simples de monitorear las respuestas ecológicas al cambio de clima. (26).
Conclusiones
Caesalpinia ebano (H. Karst) evidenció un patrón de floración anual durante los meses febrero, marzo y abril en periodo de transición seco - lluvioso, con estallidos durante el mes de agosto probablemente acontecido por el fenómeno denominado veranillo de San Juan. Las fases de fructificación (frutos en inicio de desarrollo, frutos en pleno desarrollo y frutos maduros) se presentaron en dos periodos en el año de diferente duración por lo cual no fue posible establecer un patrón especifico de su comportamiento. Del mismo modo, para las fases vegetativas no se identificó un patrón o tendencia, por lo tanto, es necesario realizar estudios con mayor durabilidad en la recolección de los datos. La precipitación presento gran importancia respecto a las fenofases vegetativas, hojas nuevas y brotación de hojas nuevas de la especie en estudio. Así mismo, la temperatura tuvo significancia en las etapas botones florales y frutos en inicio de desarrollo.