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El pez Centropomus undecimalis (Bloch, 1792), conocido como robalo blanco o robalo común, se distribuye en la costa atlántica del Continente Americano, desde Carolina del Norte, Estados Unidos, hasta Rio de Janeiro, Brasil, incluyendo las Antillas y el Caribe (Miller, 2009). Es una especie eurihalina y migratoria que habita en aguas costeras, estuarios y lagunas costeras, y penetra en ríos de agua dulce (Bedia-Sánchez & Franco-López, 2008). Asimismo, es una de las especies más abundantes y capturadas en la costa mexicana del Golfo de México, principalmente en los estados de Veracruz, Tabasco y Campeche, donde tiene gran importancia comercial (Fuentes-Castellanos, 1973; Amador del Ángel & Cabrera-Rodríguez, 1994; Caballero-Chávez, 2009; Perera-García, Mendoza-Carranza, Contreras-Sánchez, Huerta-Ortíz, & Pérez-Sánchez, 2010; Lorán-Núñez, Martínez-Isunza, Valdéz-Guzmán, Garduño-Dionate, & Martínez-Lorán, 2012; Hernández-Vidal, Chiappa-Carrara, & Contreras-Sánchez, 2014), y se distingue de otras especies de Centropomus que habitan en el Golfo de México (C. poeyi Chávez, C. parallelus Poey y C. pectinatus Poey), entre otros aspectos, por la forma larga y esbelta de su cuerpo (Torres-Orozco, 1991).
Centropomus undecimalis es una especie carnívora que se alimenta principalmente de peces y crustáceos, en proporciones que varían de acuerdo con su estado de desarrollo y tamaño (Marshall, 1958; Rivas, 1962; Chávez, 1963; Fore & Schmidt, 1973; Gilmore, Donohoe, & Cooke, 1983; Aliaume, Zerbi & Miller, 1997; Vasconcelos Filho et al., 2003; Mendoça, 2004; Blewett, Hensley & Stevens, 2006; Araújo, Silva-Falcão & Severi, 2011; Toro-Ramírez, Wakida-Kusunoki, Amador del Ángel, & Cruz-Sánchez, 2014). Normalmente engulle sus presas enteras, para lo cual posee una boca grande con mandíbulas que se extienden aumentando el volumen bucal (Silva, Almeida, & Pereira, 1998). Para atrapar una presa, nada rápidamente hacia ella y la encierra en su boca extendiendo sus mandíbulas, lo cual implica que el tamaño de su presa debe estar correlacionado con el tamaño de su boca abierta, es decir, el tamaño máximo de la presa es menor que la abertura de su boca, lo cual puede ser una restricción morfológica en su dieta (Luczkovich, Norton, & Gilmore, 1995).
En experimentos de policultivo en viveros estuarinos en Brasil, se observó que es un depredador no violento, en vista de que respeta la relación de tamaño depredador-presa (Rocha & Okada, 1980), es decir, respeta el tamaño de la presa y solo la atrapa cuando tiene realmente capacidad de ingerirla (Silva et al., 1998). Con la posibilidad de ser utilizado como pez control en cultivos de tilapia (Oreochromis niloticus y O. niloticus x O. aureus) en Brasil, Silva et al. (1998) estudiaron la preferencia alimenticia de este depredador en condiciones de laboratorio, donde incluyeron, además de tilapia, dos especies de peces (Poecilia vivipara y Mugil sp.) y una de camarón (Palaeomon northropi). Los resultados mostraron que C. undecimalis tuvo gran preferencia por tilapias, pero no depredaron individuos con una longitud mínima de 1/3 la longitud total del depredador. En el presente trabajo se informa de un individuo de C. undecimalis que depredó a un individuo de Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770) con una longitud mayor de 50% la longitud de su depredador.
El 11 de febrero de 2020 se compraron aproximadamente 5kg de peces recién capturados por pescadores artesanales en la laguna de El Carmen, localizada en la costa noroeste del estado de Tabasco, México, entre las coordenadas 18°19'18.72"N, 93°46'36.59"O & 18°14'40.65"N, 93°47'3.38"O. Esta laguna tiene un área de 90km., profundidad promedio de 1,0m a 1,3m y fondo mayormente limo-arcilloso; se comunica con el mar mediante una boca natural de 400m de ancho y 4,3m a 5,6m de profundidad, y forma parte del complejo lagunar denominado Carmen-Pajonal-Machona; la vegetación circundante esta compuesta principalmente por mangle (Avicennia germinans . Rhizophora mangle); el clima es cálido húmedo con lluvias en verano, temperatura promedio de 26°C y precipitación de 1500mm anuales (Reséndez, 1980; Gutiérrez & Galaviz, 1983; Arias-Guerra, 1991).
Debido a que los peces se adquirieron con fines alimenticios, se les retiraron las escamas, branquias y vísceras. Entre ellos, había dos ejemplares de C. undecimalis de tamaño similar, y uno contenía en el estómago un individuo de G. oceanicus en cierto estado de conservación. Dado que el ejemplar de C. undecimalis ya no tenía escamas ni branquias, las cuales se juntaron con las de otros peces para ser desechadas, la identificación de la especie se realizó tomando en cuenta características morfológicas de otras partes del cuerpo con respecto a las de otras especies de Centropomus que habitan en el Golfo de México, entre ellas, la forma del cuerpo, tamaño de los ojos, color de las aletas, y tamaño de la segunda y tercera espina de la aleta anal cuando están erectas; para ello, se consultó Marshall (1958), Chávez (1963), Torres-Orozco (1991), Bedia-Sánchez & Franco-López (2008), Miller (2009) y STRI (2015). Para la identificación de G. oceanicus se consultó Pezold (2004). Ambos ejemplares, depredador y presa, se pesaron en una balanza electrónica digital APTK 461 (máx: 1000g, min: 0.5g) y se midieron con un vernier y una cinta métrica tomando como referencia las medidas de diferentes partes del cuerpo de un individuo de G. oceanicus capturado recientemente en Costa Rica (Álvarez, Herrera, & Angulo, 2018). Posteriormente se fijaron con formol al 10%, se conservaron en alcohol etílico al 70% (Álvarez et al., 2018) y se resguardaron en el laboratorio central del Colegio de Postgraduados, Campus Tabasco, con los códigos de registro CP-CT-P-0036 (C. undecimalis) y CP-CT-P-0037 (G. oceanicus).
En el Cuadro 1 se muestran el peso y las medidas del ejemplar de C. undecimalis . G. oceanicus, así como el porcentaje de peso, longitud total (LT), longitud patrón (LP), altura y anchura del cuerpo de G. oceanicus en relación al de C. undecimalis. La LT de G. oceanicus correspondió al 55,7% de la LT de C. undecimalis. En la Figura 1 se aprecia el tamaño de la presa con respecto a su depredador.
De acuerdo con Silva et al. (1998), en cultivos de tilapia donde se pretendan utilizar jóvenes de C. undecimalis para el control poblacional de alevines, la LT mínima de las tilapias, para que no sean depredadas, debe ser 1/3 (33,3%) de la LT del depredador. Posiblemente la depredación del gobio (G. oceanicus), cuya longitud fue mayor de 50% con respecto a la longitud de su depredador, estuvo relacionada con la forma alargada y comprimida de su cuerpo, diferente al de una tilapia que tiene el cuerpo alargado y alto (Torres-Orozco, 1991), de modo que una tilapia con una longitud igual a la del ejemplar de G. oceanicus (215mm) tendría mayor volumen corporal que este, y por lo tanto, tal vez no podría ser depredada por un individuo de C. undecimalis con la longitud indicada (386mm). Además, por su forma, el cuerpo de G. oceanicus es más flexible que el de una tilapia, y esta característica al parecer también se relacionó con la depredación de dicho pez, pues el ejemplar se encontró doblado, en forma de “U estrecha”, dentro del estómago de C. undecimalis, y al parecer fue engullido en esta posición, a partir de la parte media de su cuerpo, pues presentó una herida de forma ovalada en esta parte del cuerpo, de 32mm de ancho, la cual abarcó una sección del dorso y del costado derecho (Figura 2A). Es muy probable que esto haya sido así, ya que, por un lado, la forma y tamaño de dicha herida coincidió con la forma y tamaño de la boca del ejemplar de C. undecimalis, la cual al estar totalmente abierta midió aproximadamente 40mm (Figura 2B); por otro lado, el cuerpo del ejemplar de G. oceanicus doblado de la forma mencionada, cabe holgadamente en la boca de aquel (Figura C, D). Si la depredación sucedió como se sugiere, esto revelaría un aspecto de la conducta de C. undecimalis cuando depreda individuos de G. oceanicus o de otras especies de peces de forma alargada y comprimida, y de tamaño considerable con respecto al tamaño de su depredador, en la cual este probablemente atrapa a su presa con una mordida en la parte media del cuerpo y luego la engulle doblándole el cuerpo por la mitad hasta tragarla por completo en esta posición, siempre y cuando la presa en esta forma no sea un obstáculo para su abertura bucal. Es posible que durante la depredación la columna vertebral de la presa se quiebre a la mitad, lo que ayudaría al depredador a engullirla más fácilmente.
Peso y medidas | C. undecimalis | G. oceanicus | % |
Peso | 310,7* | 16,8 | 5,4 |
LT | 386,0 | 215,0 | 55,7 |
LP | 312,0 | 140,0 | 44,9 |
Altura del cuerpo | 67,5 | 24,5 | 36,3 |
Anchura del cuerpo | 46,0 | 21,0 | 45,6 |
Longitud cefálica | 111,5 | 33,0 | - |
Anchura cefálica | 42,5 | 20,0 | - |
Longitud de la boca | 38,0 | 16,0 | - |
Longitud maxilar | 48,5 | 21,0 | - |
Diámetro del ojo | 23,0 | 14,5 | - |
Anchura interorbital | 20,0 | 11,0 | - |
Longitud predorsal | 135,0 | 45,0 | - |
Longitud prepectoral | 116,5 | 33,5 | - |
Longitud prepelvica | 122,5 | 32,0 | - |
Longitud preanal | 225,0 | 75,0 | - |
Altura de la aleta dorsal I | 63,0 | 39,0 | - |
Altura de la aleta dorsal II | 54,5 | 26,5 | - |
Longitud de la aleta pectoral | 60,5 | 31,5 | - |
Longitud de la aleta pélvica | 60,5 | 29,5 | - |
Altura de la aleta anal | 58,0 | 22,5 | - |
Longitud del pedúnculo caudal | 67,5 | 23,0 | - |
Altura del pedúnculo caudal | 34,0 | 18,5 | - |
Longitud de la aleta caudal | 74,0 | 75,0 | - |
*Peso sin escamas branquias y vísceras
Gobionellus oceanicus es una especie eurihalina, sin importancia comercial (Bedia-Sánchez & Franco-López, 2008), cuya distribución comprende la costa americana del Atlántico, desde el estado de Virginia, Estados Unidos, hasta el sur de Brasil (Pezold, 2004). Debido a que su distribución y hábitat son semejantes al de C. undecimalis, podría pensarse que tal vez es una presa frecuente de este; sin embargo, G. oceanicus no se registra como parte de la dieta de C. undecimalis en varios trabajos sobre el análisis de contenido estomacal realizados en diferentes sitios de su distribución, aunque también hay que tomar en cuenta que por lo general no todas sus presas pueden ser identificadas debido al avanzado grado de digestión en el estomago del mismo al momento de su captura (Marshall, 1958; Chávez, 1963; Fore & Schmidt, 1973; Gilmore et al., 1983; Aliaume et al., 1997; Vasconcelos Filho et al., 2003; Mendoça, 2004; Blewett et al., 2006; Araújo et al., 2011). Una excepción es el trabajo de Toro-Ramírez et al. (2014), quienes durante un torneo de pesca deportiva de C. undecimalis en el río Palizada, Campeche, México, determinaron seis especies de peces ingeridas por este pez, entre ellas G. oceanicus; sin embargo, esta especie fue una de las presas menos abundantes en el estómago de individuos de C. undecimalis, cuyas medidas fueron de 620 a 960mm de LT, los cuales depredaron principalmente individuos de Pterygoplichthys pardalis (Castelnau), una especie invasora que durante los últimos años ha incrementado sustancialmente sus densidades de población en dicho río (Toro-Ramírez et al., 2014).
Como ya se dijo, C. undecimalis atrapa sus presas enteras mediante la extensión de sus mandíbulas; sin embargo, es posible que, en algunos casos relacionados con el tamaño y forma del cuerpo de la presa, presente algunos cambios en su conducta depredadora, tal como se propone en este trabajo, por lo que seria interesante realizar un estudio al respecto. Entre tanto, tomando como referencia el trabajo de Silva et al. (1998), se plantea que en la conducta depredadora de C. undecimalis, la relación de tamaño depredador-presa no depende solo de la longitud total de la presa con respecto a la longitud total del depredador, sino también de la altura y anchura de la presa, que junto con su longitud determinan la forma y volumen de su cuerpo, de tal manera que un individuo de C. undecimalis con una longitud corporal determinada, en su máxima capacidad podrá ingerir un pez de una especie, pero tal vez no podrá ingerir otro de especie diferente, aunque ambos tengan la misma longitud de cuerpo.
Ética, conflicto de intereses y declaración de financiamiento
El autor declara haber cumplido con todos los requisitos éticos y legales pertinentes, tanto durante el estudio como en el manuscrito; que no hay conflictos de interés de ningún tipo, y que la fuente financiera se detalla plena y claramente en la sección de agradecimientos. Asimismo, está de acuerdo con la versión editada final del documento. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.
El porcentaje de contribución total para la conceptualización, preparación y corrección de este artículo fue S.S.S. 100%.