Introducción

Los corales negros (Cnidaria: Antipatharia) son especies ingenieras en ecosistemas coralinos mesofóticos por lo que potencializan la biodiversidad (^{Bo et al., 2012}), tienen importancia cultural y medicinal, sin embargo se conoce poco sobre su biología y ecología (^{Cairns, 2007}) ya que logísticamente presentan complejidad de estudio, no solo en la taxonomía sino también porque la mayoría de las especies habitan en profundidades mayores a 50 m con sustrato duro, poca luz y fuertes corrientes (^{Wagner et al., 2012}). Aproximadamente, el 63 % de ellos ocurre entre 30 a 150 m de profundidad (^{Bo et al., 2019}). Las comunidades más diversas se presentan en las regiones del Indo-Pacífico Central/Occidental y el Caribe, representadas por las familias Antipathidae, Aphanipathidae y Myriopathidae (^{Bo et al., 2019}). La información que hace referencia a la riqueza de especies de coral negro en el Pacífico Tropical Oriental (PTO) corresponde a México, Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador (^{Bo et al., 2012}). Los estudios que se han realizado en Centroamérica son escasos (^{Matamoros-Calderón et al., 2021}). En Costa Rica se reportan tres especies: Myriopathes panamensis Verrill, 1869, Antipathes galapagensis Deichmann, 1941 y Lilipathes ritamaridae (^{Cortés, 2019}; ^{Matamoros-Calderón et al., 2021}; ^{Opresko & Breedy, 2010}). La última especie se distribuye a más de 1 000 m de profundidad (^{Araya et al., 2016}), mientras las dos primeras han sido observadas en aguas más someras, a partir de los 12 m (^{Reimer & Fujii, 2010}). A. galapagensis y M. panamensis forman bosques que construyen con la dominancia de una de ellas (^{Matamoros-Calderón et al., 2021}).

En El Salvador se reportó Antipathes en 2001, durante dragados realizados a 25 m, frente a Los Cóbanos, por el crucero de investigación Urraca del Instituto Smithsonian (^{Reyes-Bonilla & Barraza, 2003}). La especie fue ingresada el 2005 en el Acuerdo No 36 del Listado Oficial de Especies de Vida Silvestre Amenazadas y en Peligro de Extinción del Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales de El Salvador, donde se mantiene hasta la fecha a nivel de género (^{Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2009}; ^{Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales, 2015}). ^{Barraza (2018}) expuso que el género sufrió una abundante extracción asociada a la proliferación de la actividad de buceo autónomo deportivo en la década de los 80, y a la comercialización en algunos de los principales puertos y mercados centroamericanos, siendo declarado en periódicos locales para el 2021 como uno de los géneros de coral que sucumbió ante la presión antrópica en el país (^{Joma, 2021}). Hasta ahora muy poco se conoce sobre los corales negros, su ecología y sobre el ecosistema que crean en el país. Por ello, el objetivo de este estudio es identificar las especies de corales negros presentes en Los Cóbanos (El Salvador), y caracterizar, cualitativamente, su abundancia y tamaño de las colonias; asimismo describir el ecosistema que conforman e identificar las especies epibiontes y asociadas.

Materiales y métodos

Sitio de estudio: Los arrecifes de Los Cóbanos se encuentran ubicados en el departamento de Sonsonate, El Salvador (Fig. 1). Se caracterizan por tener comunidades coralinas de la especie Porites lobata Dana, 1846 restringida para el país en una franja perpendicular a la playa, entre Acajutla y Punta Remedio hasta 13 m de profundidad; así como parches de matriz calcárea formada por colonias muertas de Pocillopora (P. capitata, P. meandrina, P. damicornis, P. elegans y P. effusus), la cual se encuentra en erosión (^{Elías-Ilosvay et al., 2021}; ^{Segovia-Prado & Navarrete-Calero, 2007}; ^{Trejo-Ramos et al., 2021}). Los arrecifes rocosos son de origen volcánico y se distribuyen hasta 53 m de profundidad.

Fig. 1 Ubicación de los seis sitios de muestreo en Los Cóbanos, El Salvador. / Fig. 1. Location of the six sampling sites in Los Cóbanos, El Salvador. 

Hasta el momento, la mayoría de los arrecifes más someros (< 30 m) han sido estudiados para algunos grupos como: octocorales (^{Segovia, 2012}; ^{Segovia de González et al., 2021}), esponjas (^{Trejo, 2020}), anémonas de mar (^{Ramírez, 2017}), opistobranquios (^{López, 2017}) entre otros; nada se conoce sobre los arrecifes de la zona mesofótica.

Metodología: Se seleccionaron seis sitios de muestreo con apoyo del conocimiento empírico de pescadores que han vivido y utilizado el recurso por más de 25 años. Ellos propusieron dichos sitios, basados en la ubicación de las colonias según sus experiencias de observaciones cuando se daba la extracción de coral negro a pulmón y su enmalle en redes de pesca, ambas prácticas antes de ser prohibidas. La fase de muestreo se realizó entre diciembre 2021 y febrero 2022, con buceo SCUBA. Se realizaron censos visuales en marea baja y se caracterizó cualitativamente la siguiente información: riqueza y dominancia de especies (poco abundante: 1 colonias/m^-2; abundante: entre 2 y 4 colonias/m^-2; muy abundante: más de 5 colonias/m^-2), tamaño de las colonias (pequeña: menos de 25 cm, mediana: entre 26 y 75 cm, grande: más de 76 cm) y abundancia de colonias muertas (mismas categorías en abundancia); se registró la profundidad y se tomaron fotografías subacuáticas para el registro de las especies epibiontes. Las colonias se identificaron con base a la literatura existente en la región: ^{Opresko (1976}), ^{Hickman (2008}), ^{Wills-López (2008}), ^{Bo et al. (2012}) y ^{Matamoros-Calderón et al. (2021})

Debido a los escasos estudios de este ecosistema y a su vez, el acceso limitado por el tiempo de buceo con aire a profundidades de entre 32 y 37 m, las categorías de las variables cualitativas se establecieron con el fin de comprar entre los seis sitios y el número de colonias por categoría se estableció, con base a la información recabada en visitas previas a los puntos de muestreo. El tamaño de la colonia representa la altura, medida desde su base. Los sitios se expondrán en código para proteger las especies que se encuentran en ellos (Fig. 1).

Resultados

Las dos especies que se observaron formando bosques fueron M. panamensis y A. galapagensis, de las familias Myriopathidae y Antipathidae, respectivamente. Adicionando M. panamensis como una especie de coral negro a la biodiversidad salvadoreña. La mayoría de los sitios (1, 2, 3 y 5) presentaban bosques dominados por M. panamensis (Fig. 2), con colonias poco abundantes y pequeñas con excepción del sitio 3, donde se observó con abundancia y de talla mediana.

Fig. 2 Colonias de Myriopathes panamensis (Myriopathidae) en Los Cóbanos, El Salvador. / Fig. 2. Colonies of Myriopathes panamensis (Myriopathidae) in Los Cóbanos, El Salvador. 

Dos de los sitios (4 y 6) registraron igual dominancia entre M. panamensis y A. galapagensis (Fig. 3), con abundancia de colonias de tallas entre pequeñas a grandes. Sin embargo, en todos los sitios la talla de M. panamensis es mayor a A. galapagensis, M. panamensis llega a medir hasta metro y medio mientras A. galapagensis un metro. Varias colonias de todos los sitios muestran daños (quiebres, nylon o lazos enredados, eje desnudo) o epibiontes sobre ellas, la fauna se detalla más adelante. La mayor cantidad de colonias muertas fueron registradas en los sitios 2 y 5 (Tabla 1). Todos los sitios muestreados son puntos de pesca importantes para la comunidad costera de Los Cóbanos. No fue posible observar especies de coral negro a profundidades menores de 30 metros.

La fauna asociada en total se logró identificar 21 especies asociadas a los Bosques de Coral Negro, evidenciando alta riqueza de esponjas y la representación de bosques de hidrozoos en el sustrato conformando el hábitat bentónico (Tabla 2). Todos los sitios presentaron similar riqueza, observándose mayor cantidad de especies en los sitios 6, 3 y 4 (13, 13 y 12 spp.). La diferencia del número de especies entre todos los sitios se debió a la variación no mayor de dos especies. Las gorgonias junto a los corales negros son de la biota que más representa la estructura de este ecosistema, entre las especies más frecuentes de octocorales que se observaron se encuentran: Muricea fruticosa Verrill, 1869, M. plantaginea Valenciennes, 1846, M. squarrosa Verrill, 1869 y Heterogorgia verrucosa Verrill, 1868.

Fig. 3 Colonias de Antipathes galapagensis (Antipathidae) en Los Cóbanos, El Salvador. / Fig. 3. Colonies of Antipathes galapagensis (Antipathidae) in Los Cóbanos, El Salvador. 

Los nuevos registros para El Salvador, además del coral negro M. panamensis, son: Pacifigorgia senta Breedy & Guzman, 2003, Heterogorgia verrucosa Breedy & Guzman, 2003, Eugorgia mutabilis Breedy, Williams & Guzman 2013, Nemathus californicus Carlgren, 1940 y Amphiodia sp. Verrill, 1899 (Tabla 2). Varias de las colonias se observaron cubiertas parcial y totalmente por las especies Carijoa riseii Duchassaing & Michelotti, 1860 y N. californicus, así como por hidroides, N. californicus principalmente en M. panamensis. Otro grupo que se relaciona de forma abundante a las colonias de M. panamensis y A. galapagensis (así como a las gorgonias) son las estrellas frágiles: Ophiothela mirabilis Verrill, 1867 y Ophiothrix (Ophiothrix) spiculata Le Conte, 1851, en menor cantidad Amphiodia sp. Además, se observaron poliquetos, corales solitarios y urocordados.

En los sitios de muestreo se registró la presencia de algunas amenazas como: residuos marinos (artes de pesca abandonadas, lazos o cuerdas, globos desinflados, botellas y bolsas plásticas, entre otros) y prácticas inadecuadas de pesca (anclar sobre el ecosistema). La mayoría de las colonias que se encontraron quebradas fueron de M. panamensis, asimismo las que se observaron enredadas en líneas de pesca y lazos (cuerdas). La destrucción del tejido y pólipos que se ocasiona en las colonias de coral, por el golpe del ancla o las líneas de pesca o lazo, podrían deteriorar el sistema de defensa, favoreciendo el asentamiento y desarrollo de algunos epibiontes como: hidrozoos, C. riseii y N. californicus (Fig. 4).

Fig. 4 Colonias de Myriopathes panamensis con epibiontes: A. Carijoa riseii cubriendo totalmente eje muerto del coral negro, B. Nemathus californicus sobre algunas ramas de la colonia. / Fig. 4. Colonies of Myriopathes panamensis with epibionts: A. Carijoa riseii completely covering dead axis of black coral, B. Nemathus californicus on some branches of the colony.  

Los pescadores de mayor experiencia en la zona relatan la extracción de los corales negros a pulmón, así como su enmalle en las redes agalleras (que se utilizaban antes de la declaración de Área Natural Protegida), y atribuyen que este impacto excesivo provocó que cada vez fuera menor la probabilidad de observarlos en áreas cercanas a la costa.

Discusión

Por primera vez se reporta Bosques de Coral Negro para El Salvador, los corales negros habitan en profundidades mayores a 30 m, con sustrato duro, poca luz y fuertes corrientes. En el país, la fauna que estructura estos ecosistemas son principalmente colonias de M. panamensis y con menor frecuencia A. galapagensis. Según ^{Lavorato et al. (2021}) existe relación entre la presencia de corales negros y surgencias (o alta productividad primaria), arrecifes rocosos cerca de la costa, lagunas costeras (con alto rendimiento de partículas), carbono disuelto y otros nutrientes. En el análisis de distribución y nicho para el Pacífico Tropical Oriental realizado por los autores, estas dos especies de coral negro se predicen de la siguiente manera: A. galapagensis en México (Golfo de California y sección oeste subtropical), Costa Rica, Colombia y Ecuador (Galápagos), mismos países para M. panamensis, sin embargo, para este último se predice también Panamá y algunas áreas más de México, como la costa pacífica central y el Golfo de Tehuantepec. Con el presente estudio confirmamos la presencia de M. panamensis y A. galapagensis en la costa de El Salvador, lo que realza la importancia de realizar prospecciones in situ y de esta manera dirigir esfuerzos de estudio en conectividad y conservación en la región.

La densa agregación de M. panamensis, y en menor abundancia de A. galapagensis, en los sitios muestreados hace pensar que las características presentes en ellos son favorables para su desarrollo, en el caso de M. panamensis hasta el punto de volverse ecológicamente dominante en los Bosques de Coral Negro. Según ^{Lavorato et al. (2021}), la distribución de ambas especies se relaciona a: clorofila a (mayor rango de tolerancia en A. galapagensis con 1 a 14 mg m^-3), concentración de nitrato y fosfato (mayor preferencia en M. panamensis a los rangos entre 1.2 a 1.5 µmol/l y menor de 2 µmol/l respectivamente). Ambas especies tienen amplia tolerancia a la variación de temperatura superficial (característica que representa al Pacífico Tropical Oriental) y limitado rango de coeficiente de atenuación en la luz (siendo más reducido en M. panamensis con 0-1.5 m^-1) (^{Lavorato et al., 2021}).

Por lo que se recomienda que un futuro cercano se registren estos parámetros, con los que no se cuentan hasta el momento, ya que ayudarían a conocer mejor la distribución de este ecosistema en la plataforma salvadoreña.

Los Bosque de Coral Negro son reservorios para la biodiversidad de El Salvador, en este esfuerzo cinco especies registradas son nuevos reportes para el país. Además, existe representación significativa de comunidades de gorgonias e hidrozoos, así como esponjas, corales solitarios, crústaceos, equinodermos y peces. La mayoría de las especies con importancia comercial para la pesca son provenientes de estos ecosistemas, teniendo gran valor económico para las comunidades costeras, por lo que se debe dirigir esfuerzos de estudio para conocer más sobre los taxones que ahí habitan, asimismo para comprender su relación ecológica. Algunas especies epibiontes que se encuentran en la región y que han mostrado una posible vinculación negativa son N. californicus y C. riisei, se ha visto que N. californicus puede cubrir completamente las colonias de M. panamensis (por su reproducción asexual) (^{Excoffon et al., 2009}). Otras especies de anémonas anillo han sido descritas como parásitos en el Indo-Pacífico (^{Ocaña et al., 2004}). En la realización de este estudio se observó mortalidad parcial y total de tejido en los corales negros relacionados con la presencia de N. californicus.

Es importante que en El Salvador se realicen monitoreos con indicadores que permitan cuantificar los impactos negativos y remplazos ocasionados por especies exóticas, como fue el caso del reporte de C. riisei desde hace 50 años para el Pacífico (^{Grigg, 2001}), ahora es recomendable realizar estudios para comprender la forma en que esta especie se relaciona con otras especies en los arrecifes rocosos y bosques de coral negro, ya que en esta investigación se registró cubriendo colonias muertas y secciones de ramas de M. panamensis y A. galapagensis. La especie hermana de C. riisei, en el Caribe, causó el remplazo del 90 % de los corales negros, su asentamiento pareció ser facilitado por otra epifauna, que permitió su establecimiento y asfixia a las colonias (^{Kahng & Grigg, 2005}).

El estudio de Bosques de Coral Negro abre una puerta a la comprensión de la fauna de la zona mesofótica, desconocida para El Salvador. Los corales negros poseen una tasa de recuperación baja como su tasa de crecimiento y dispersión (^{Bo et al., 2019}), por lo que se recomienda dirigir esfuerzos de conservación a estos ecosistemas, implementando mejores prácticas pesqueras (entre ellas innovando en el sistema de anclaje de las lachas) e incorporando a M. panamensis y A. galapagensis al Listado Oficial de Especies de Vida Silvestre Amenazadas y en Peligro de Extinción del Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales del país, ya que se encuentran regulados mundialmente desde 1981 por la Convención Internacional de Especies de Flora y Fauna Silvestre (CITES) en el Apéndice II (UNEP-WCMC, 2017) y son clasificados como Ecosistemas Marinos Vulnerables (EMV) (^{Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, 2009}).

Declaración de ética: la autora declara que está de acuerdo con esta publicación; que no existe conflicto de interés de ningún tipo; y que ha cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.