Antecedentes de la segregación

En 1994 la franja estatal inalienable de 2 km de ancho a lo largo de toda la frontera terrestre con Nicaragua es decretada como Refugio Nacional de Vida Silvestre Corredor Fronterizo Norte (RNVSCFN, Fig. 1), como parte de un acuerdo sobre Áreas Protegidas Fronterizas suscrito por los Gobiernos de las Repúblicas de Costa Rica y Nicaragua el 15 de diciembre de 1990 (^{Ministerio de Relaciones Exteriores y Culto, 1990}). Este refugio pretende proteger los recursos naturales, tanto bióticos como abióticos, a lo largo de la línea fronteriza y desde entonces ha sido administrado por el Sistema Nacional de Áreas de Conservación (Decreto N° 22962-MIRENEM, 1994). La designación de esos terrenos como área silvestre protegida (ASP) no estuvo exenta de conflictos debido a que en la franja existen comunidades que desarrollan diversas actividades productivas, principalmente pecuarias, agrícolas y comerciales, que atentan contra las dinámicas ecológicas y los objetivos de conservación del refugio (^{Vásquez, 2009}).

Fig. 1 Región de estudio. A) Ubicación de sitio Las Tablillas (sitio de segregación), los sitios potenciales de compensación identificados (puntos 1-27) y áreas silvestres protegidas. B) Unidades bióticas en región de estudio (sensu ^{Herrera & Gómez, 1993}). / Fig. 1. Study region. A) Location of the Las Tablillas site (segregation site), the potential compensation sites identified (points 1-27) and protected wild areas. B) Biotic units in the study region (sensu Herrera & Gómez, 1993). 

Ante la imperiosa necesidad de regular flujos migratorios y el mejoramiento de la conexión comercial desde y hacia Centroamérica (^{Ramírez‒Brenes & Ulate-Hernández, 2015}), el paso en Las Tablillas, ubicado en la sección del RNVSCFN en el cantón de los Chiles, fue identificado como un sitio de importancia estratégica para el país. Con esta justificación, en 2010 se firma la Ley N°8803 “Ley para Regular la Creación y el Desarrollo del Puesto Fronterizo Las Tablillas” que propone segregar 12.12 ha del RNVSCFN con el fin de establecer dicho puesto aduanal y migratorio en ese lugar. Esa extensión y su ubicación derivaron de una recomendación realizada por un equipo multidisciplinario del Sistema Nacional de Áreas de Conservación (^{Sistema Nacional de Áreas de Conservación [Comisión Caso Tablillas], 2007}). En 2014, se establece el puesto aduanal Las Tablillas a partir de infraestructura temporal e inicia su operación por parte del Ministerio de Comercio Exterior de Costa Rica.

En el año 2015, una acción de inconstitucionalidad fue presentada ante la Sala Constitucional de la Corte Suprema de Justicia, solicitando derogar la Ley N°8803 y su reglamento. El argumento para dicha solicitud es que la segregación y el cambio de uso del terreno en Las Tablillas suponen una violación a los objetivos ambientales del RNVSCFN y que la aprobación de la Ley N°8803 careció del estudio técnico que justificara la segregación de esta área y la compensación necesaria para no reducir el área total del refugio. De esta manera, se viola el artículo 50 de la Constitución Política (1949), el principio precautorio, de irreductibilidad del bosque y de no regresión de un área silvestre protegida, normados en el país. La Sala Constitucional declara con lugar la acción interpuesta e impugna toda la citada ley y su reglamentación en 2019, instando además a la Asamblea Legislativa a aprobar una nueva ley que permitiera crear y regular el puesto fronterizo Las Tablillas que se fundamentara en estudios técnicos completos e incorporara medidas de compensación ecológica que resarcieran por el sitio potencial a segregar. Para realizar esos estudios, el Ministerio de Comercio Exterior (COMEX) conviene con la Organización para Estudios Tropicales (OET) iniciar el análisis titulado “Establecimiento de la línea base de biodiversidad para la segregación de un área dentro del Refugio de Vida Silvestre Corredor Fronterizo Costa Rica-Nicaragua y su compensación ambiental”, cuyos resultados se exponen en el presente trabajo.

Este estudio tuvo dos objetivos: 1. caracterizar el sitio de segregación en Las Tablillas, y 2. identificar propiedades adyacentes al RVSCFN, o a alguna de las áreas silvestres protegidas de la región, que pudieran ser empleados como zonas de reemplazo en caso de autorizarse la segregación. Para el primer objetivo, se realizó un análisis de los atributos geológicos e hidrogeológicos, así como de estructura de hábitat y se caracterizó la composición biológica de grupos indicadores en la zona que sería segregada del RNVSCFN. La caracterización incluye una valoración del coste de oportunidad ambiental en Las Tablillas, esto es, la perdida ambiental por interrumpir el proceso de regeneración en el sitio a segregar. Para cumplir el segundo objetivo, se partió de una serie de criterios ambientales y de manejo de reservas para identificar propiedades y se evaluó su potencial para resarcir las perdidas por la segregación en Las Tablillas.

2.1 Región de estudio y períodos de muestreo

La región de estudio abarca los distritos de Los Chiles, Pocosol y Cutris, Alajuela, Costa Rica, específicamente entre las coordenadas 11.015853° N, -84.792065° O; y 10.806285°N, -84.787558°O en el oeste y 10.883921°N, -84.238729°O, y 10.705424° y -84.285891° en el este (Fig. 1A). La región está dominada por tres unidades bióticas: Tropical Suhhumedo-Humedo, Tropical Húmedo, Tropical Muy Húmedo (^{Herrera & Gómez, 1993}; Fig. 1B). Cuatro áreas silvestres protegidas se localizan en la región: Refugio Nacional de Vida Silvestre Corredor Fronterizo (RNVSCFN, en parte), Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Caño Negro, Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque y la Reserva forestal El Jardín (http://www.sinac.go.cr/), todas administradas por el Área de Conservación Arenal Huetar Norte (ACAHN-SINAC).

El sitio por segregar en Las Tablillas (12.12 ha) se ubica dentro del RNVSCFN entre las coordenadas 11°04’30.58” N y 84°41’43.50” O (Fig. 1A). La región recibe una precipitación media anual entre los 2000-3000 mm/año, una temperatura media ambiental mayor a 28°C, una evapotranspiración anual estimada entre los 1100 - 1200 mm/año (IMN, 2014) y una marcada estación seca que se extiende hasta por 4 meses (^{Herrera & Gómez, 1993}). La cobertura vegetal está compuesta principalmente por estadios de sucesión temprana (charral-tacotal) que resulta de tierras agrícolas y ganaderas abandonadas, intercaladas por pequeños fragmentos de bosque (Fig. 2).

Fig. 2 Sitio potencial de segregación en Las Tablillas. A) Puesto de vigilancia. B) Huella de edificios del puesto fronterizo temporal presente al inicio de este estudio. C-D) Coberturas de vegetación en el sitio. / Fig. 2. The potential site to be segregated in Las Tablillas. A) Surveillance post. B) Building footprint of the temporary border post present at the beginning of this study. C-D) Vegetation coverage on the site. 

El trabajo de campo se realizó a lo largo de un año, entre febrero 2020 y febrero 2021, en el sitio de segregación en Las Tablillas y sus alrededores (Tabla 1), así como en las distintas localidades identificadas como potenciales sitios de compensación en la región. Los permisos correspondientes de investigación fueron otorgados por el ACAHN-SINAC (resolución R-SINAC-PNI-ACAHN-11-2020).

2.2 Coste de oportunidad del ambiente en sitio de segregación

Los fragmentos de bosques cercanos funcionan como áreas núcleo con plantas madre que pueden colaborar en la colonización del estado sucesional temprano observado en el sitio segregado en Las Tablillas. Las áreas de sucesión temprana son usualmente reemplazadas por crecimientos boscosos con mayor estructura y complejidad de estratos en ausencia de perturbaciones antrópicas (^{Guariguata & Ostertag, 2001}; ^{Schlawin & Zahawi, 2008}). La recuperación hacia coberturas boscosas es una constante en proyectos de restauración de ambientes terrestres (^{Quintana-Ascencio et al., 1996}), por lo que se esperaría que el ambiente natural del sector segregado en Las Tablillas eventualmente regenere en una cobertura boscosa de mantenerse la actual categoría de protección.

En consecuencia, separar esa porción del RNVSCFN en Las Tablillas para un uso diferente al de conservación conlleva una pérdida de oportunidad de obtener un ambiente más estratificado y diverso en el lugar. Cualquier medida compensatoria encaminada a resarcir las pérdidas a nivel ambiental debe contemplar ese coste de oportunidad (i.e., prescindir de la cobertura forestal y los elementos de biodiversidad que se establecerían conforme continúa la dinámica de sucesión de la cobertura vegetal). Se argumenta entonces que el análisis de las pérdidas que implica el segregar el área focal debe contemplar tanto una evaluación de los elementos en su actual cobertura como de los elementos proyectados que se perderían al interrumpirse la protección en el sitio. Por ello, nuestros muestreos se enfocaron en la cobertura de charral-tacotal del sitio a segregar, así como en los fragmentos boscosos cercanos (Tabla 1), como una aproximación a la estructura y diversidad que tendría el área segregada de continuarse bajo la categoría de refugio de vida silvestre.

2.3 Análisis temporal del uso del suelo en el sitio de segregación

Con el fin de evaluar los cambios en la cobertura natural y los usos de suelo en el sitio de segregación en Las Tablillas, se realizó una reconstrucción a partir de análisis de imágenes históricas y la reconfirmación en el campo de la imagen del 2020. La reconstrucción fue delimitada al área que incluye el sitio de segregación y su acceso a partir de la carretera Ruta Nacional N°35 desde Los Chiles y comprende el límite de los humedales del Río Frio y Río Medio Queso, incorporando además la franja evaluada por SINAC para establecer el sitio de potencial segregación (^{Comisión Caso Tablillas, 2007}).

El período para la reconstrucción fue del año 1961 al 2020 y estuvo limitado por la disponibilidad de imágenes pertinentes al área de estudio. Se utilizaron fotografías aéreas del Instituto Geográfico Nacional (IGN) e imágenes satelitales de la empresa Geospatial Innovations (GeoInn). Las fotografías adquiridas por medio del IGN corresponden a los años 1961 (Proyecto 55AM73, rollo 139, línea 69C, foto 5183, escala 1:60000), 1987 (Proyecto Stamp, rollo 5, línea 342, foto 427, escala 1:35000) y 1994 (Proyecto Frontera Norte, rollo 282, línea 3, foto 52335, escala 1:20000). Las imágenes satelitales de la empresa GeoInn corresponden a los años 2008 (Imagen de Satélite QuickBird, Sector Tablillas, resolución espacial: 0.6 m) y 2020 (Imagen de Satélite WorldView-2, Sector Tablillas, resolución espacial: 0.4 m). Las fotografías no contaban con un sistema de coordenadas definido, de modo que fueron georreferenciadas. El uso de la tierra en cada periodo (escala 1:10000) fue digitalizado, definiéndose las siguientes categorías: bosque, humedal, humedal-pasto, pasto, urbano, cultivo, nube (en casos donde no era posible catalogar el uso de la tierra debido a la presencia de nubes) y sin datos (en casos donde no se tenía información disponible en la fotografía). En la reconstrucción del año 2020 se incluyó el área que fue segregada para el puesto fronterizo Las Tablillas. Para cada categoría de uso se calculó el área superficial, el porcentaje de pérdida o ganancia en cada tipo de uso en los periodos 1961-2008 y 2008-2020 y un porcentaje de cambio total 1961-2020, empleando para ello el software ArcGIS v. 10.1 (^{CESRI, 2011}).

2.4 Identificación y selección de potenciales sitios de compensación

La pérdida que supone la segregación de un área dentro del RNVSCFN sería compensada con la sustitución de un área ecológicamente equivalente o que asegure una ganancia ambiental. Por ello, se identificaron propiedades que pudieran ser anexadas a alguna de las áreas silvestres protegidas ya existentes en la región de estudio y que maximizaran las ganancias en términos de protección ambiental. Para la identificación de dichas propiedades y la selección de aquella a emplear como compensación se siguió el procedimiento descrito en el Apéndice I. Brevemente, primero se estimó cual sería el área mínima para compensar por el ambiente perdido con la segregación en Las Tablillas, tomando en cuenta el costo de oportunidad antes detallado. Seguidamente, se identificaron sitios adyacentes a las áreas protegidas de la región que contaran con cobertura boscosa y se buscó información sobre la tenencia de tierra y el estado catastral de las propiedades en esos lugares. A partir del análisis de una serie de atributos basados en teoría de diseño de reservas se seleccionaron las dos propiedades con el mayor potencial de compensación para analizarlas más detalladamente a nivel físico y biológico.

Estimación de área mínima. El área mínima requerida para compensar por el ambiente que se dejaría de proteger al segregar el sitio en Las Tablillas fue estimada a partir de una modificación del “Manual para la asignación de compensaciones por pérdida de biodiversidad” (^{Ministerio de Ambiente y desarrollo Sostenible [MADS], 2012}). Este es un algoritmo empleado para calcular el área mínima a compensar a partir del producto entre el área segregada por la sumatoria de cuatro factores de compensación parciales: 1) Representatividad: qué tan representado está el ecosistema en el sitio de segregación en la red de áreas silvestres protegidas; 2) Rareza: qué tan raro es el ecosistema presente en el sitio de segregación en relación a otros presentes en el país; 3) Permanencia: el porcentaje remanente del ecosistema en el sitio de segregación; y 4) Potencial de transformación: la pérdida anual de cobertura natural del ecosistema presente en el sitio de segregación. Estos cuatro factores fueron ponderados según una escala que provee valores altos a requerimientos mayores de conservación (Apéndice I). La estimación de Ac fue empleada como uno de los criterios para la selección del potencial sitio de compensación, y no debe ser interpretada como un cálculo directo del área que debe emplearse para resarcir las pérdidas por segregación.

Selección de propiedades para la compensación. Se identificaron sitios de interés para la potencial compensación dentro de la región de estudio mediante Sistemas de Información Geográfica. El análisis se realizó sobre imágenes satelitales (Google Earth y Bing Map), la capa de cobertura de bosque y uso de la tierra (^{Ortiz-Malavasi, 2014}) y los registros de propiedades en las municipalidades de Los Chiles y San Carlos. Se identificaron propiedades con cobertura boscosa que se localizaran adyacentes a alguna de las áreas silvestres protegidas dentro de la región de estudio, siguiendo los criterios indicados en el Apéndice I. Aquellas propiedades que efectivamente estuvieran inscritas en el Registro Civil y cuyos planos no traslaparan o estuviera dentro del perímetro del ASP adyacente fueron seleccionadas, verificándose en el campo sus coberturas vegetales y calidad de hábitat. El potencial de compensación de cada una de esas propiedades fue evaluado y ponderado a partir de una serie de atributos indicados en la Tabla A5 (Apéndice I). Las dos propiedades que alcanzaron la mayor calificación preliminar fueron seleccionadas con el fin de someterlas a una caracterización biológica y geológica profunda. La propiedad que reunía las mejores condiciones para ser anexado al área protegida correspondiente fue seleccionada como compensación por la segregación en Las Tablillas (Apéndice I).

2.5 Caracterización geológica e hidrológica

Se determinaron los atributos geológicos y las descripciones hidrológicas del sitio para segregar y de las dos propiedades potenciales de compensación seleccionadas, empleando el Mapa Geológico de Costa Rica (^{Denyer & Alvarado, 2007}) y el Mapa Geomorfológico de Costa Rica (Ortíz-Malavasi, 2014). La hidrología local fue caracterizada a partir de la descripción del factor hidrogeológico, la determinación del nivel freático y el espesor de la zona saturada y no saturada empleando sondeos verticales (SEV) y la identificación de pozos y aguas subterráneas. Para establecer el nivel freático, se utilizó un probador de resistencia de tierra digital (Model 463, AEMC Instruments) siguiendo la metodología de Sclumberger (^{Mendoza-Veirana et al., 2022}).

La caracterización edafológica se realizó a partir de muestras de suelos tomadas a 15 cm de profundidad y empleando un barreno de 10 cm de diámetro en los tres sitios especificados. El análisis granulométrico se realizó en el Centro de Investigaciones Agronómicas (CIA) de la Universidad de Costa Rica (UCR) y se basó en el método del Hidrómetro de Bouyoucos (^{Nuñez-Solis, 2000}). Los iones se extrajeron con el método KCl-Olsen modificado (pH 8.5; [NaHCO₃ 0,5 dadesN, EDTA 0.01M, Superfloc 127] 1:10), mientras que la acidez se determinó por valoración con NaOH y Al con HCl. La determinación de los elementos P y S se dio por colorimetría con un Analizador de Inyección de Flujo (FIA); los elementos C y N por combustión seca por Autoanalizador y Conductividad Eléctrica (CE) en agua y el resto de los elementos (Ca, Mg, K, Zn, Cu, Fe, Mn) por Espectrofotometría de Absorción Atómica.

2.6 Caracterización de flora y cobertura vegetal

Composición y riqueza de especies. Se establecieron 90 parcelas de 400 m² siguiendo el diseño de muestreo anidado descrito en ^{Bonilla, Oviedo-Brenes et al. (2022}). Las parcelas se ubicaron en cada sitio de estudio empleando afijación proporcional. Todas las plantas leñosas con DAP > 5 cm fueron identificadas a categoría de especie o género y sus diámetros y alturas registrados. Además, se identificó y estimó cobertura de herbáceas y plántulas en cinco cuadrículas de 1 m² anidadas dentro de cada parcela. Especímenes testigo fueron depositados en el Herbario Luis Fournier (USJ) del Centro de Investigaciones en Biodiversidad y Ecología Tropical (CIBET) de la UCR. Para cada especie se revisó su estatus de conservación usando las bases de datos: Convención sobre el Comercio Internacional Especies Amenazadas (^{CITES, s.f.}), Categorías de conservación de la Ley de Conservación de la Vida Silvestre N° 7317 (1992), Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (^{UICN, 2001}).

Estructura del hábitat. En cada parcela de vegetación se determinó la estructura de hábitat a partir de los indicadores: árboles dominantes del dosel (DAP > 40 cm), cobertura del dosel, biomasa en pie, reclutamiento, profundidad de la hojarasca en mantillo y troncos caídos (ver ^{Bonilla, Oviedo-Brenes et al., 2022}, en este suplemento). Se determinó el número de árboles por parcela y se estimó el área basal, la cual corresponde a la proporción de una superficie determinada que es ocupada por la sección transversal de la base de un árbol o rodal. El área basal se empleó como una aproximación a la densidad y biomasa (^{Rojas-Chaves et al., 2015}). El indicador de biomasa en pie cuantificó el aporte de clases diamétricas menores a las de los árboles dominantes y el aporte de arbustos.

2.7 Caracterización de fauna

Diversidad de aves. Los muestreos de avifauna se realizaron por medio del método de conteo a lo largo de caminos y trillos, tanto dentro como en el perímetro del sitio de segregación y las dos propiedades de potencial compensación seleccionadas. Las aves se detectaron e identificaron por medio de avistamientos y vocalizaciones en un rango de 30 m en áreas de bosque y 50 m en áreas abiertas; realizando los recorridos entre 5:30 -10:00 am, 3:00 - 5:30 pm y 8:00 - 10:00 pm. La longitud de los recorridos fue variable debido a la accesibilidad de los sitios, por lo que se registró el tiempo y la distancia recorrida, las coordenadas de la ruta y cada una de las especies detectadas de forma simultánea mediante la aplicación eBird de la Universidad de Cornell (^{Sullivan et al., 2009}). Los muestreos de avifauna realizados se registraron dentro de la aplicación eBird (Registros disponibles en https://ebird.org/region/CR?yr=all). Para tener un parámetro de riqueza de especies en el sitio de impacto, se utilizó la base de datos de eBird para un punto ubicado dentro del radio de 1 km en el área designada para la segregación (11.0674069, -84.701039 - 28/03/2019, un solo observador, 60 minutos de muestreo).

Diversidad de herpetofauna. La composición de anfibios y reptiles fue determinada a partir de encuentros visuales en transectos de 800 m, establecidos en los tres sitios de estudio. La búsqueda se realizó tanto en el mantillo como en el primer estrato del sotobosque, aproximadamente hasta los 4 metros de altura. Se alternaron búsquedas diurnas y nocturnas, empleando como unidad de muestreo el número de horas-persona (h/p) de búsqueda, fijado en al menos 8 h/p por muestreo. Esta técnica permite dirigir la búsqueda a lugares de mayor probabilidad de encuentro, y ha sido empleada con éxito para determinar la composición de especies de herpetofauna en otros bosques estacionales (^{Sasa & Solórzano, 1995}).

Con el fin de establecer prioridades de conservación en especies de anfibios y reptiles, se emplearon dos índices. El primero fue el Índice de Vulnerabilidad Ambiental (EVS por sus siglas en inglés, [^{Sasa et al., 2010}]). Además, se emplearon los criterios del nivel de amenaza que han sido propuestos por la UICN (www.iucnredlist.org). Para determinar el nivel de prioridad en conservación se empleó el nivel de amenaza UICN y el índice de vulnerabilidad ambiental de las especies en cada comunidad siguiendo los criterios empleados en ^{Sasa et al. (2022}).

2.8 Análisis de diversidad

Para los grupos taxonómicos empleados como indicadores se estimó la riqueza de especies y el índice de diversidad de Shannon (^{García-Morales et al., 2011}). ^{Gotelli & Colwell (2011}) indican que la mayoría de los índices de diversidad son sensibles al número de individuos recolectados, lo que dificulta la comparación de la diversidad de especies en colecciones de diferentes tamaños. Como solución se controlaron las posibles diferencias en abundancia por medio del método de rarefacción implementado en EcoSimR 1.00 (^{Gotelli & Ellison, 2013}) y se construyeron curvas acumulativas de los valores de índices de diversidad para compararlos. Finalmente, para determinar el nivel de similitud entre las comunidades estudiadas, se empleó el índice de Sorensen (^{Gotelli & Colwell, 2011}).

3.1 Análisis temporal del uso de suelo en Las Tablillas

Los análisis de imágenes históricas y el estimado de áreas de cada cobertura nos permitió identificar que para inicios de la década de 1960 se cuantificaban unas 531 ha de bosque continuo en esa región, representando cerca del 50 % de sustitución de esa cobertura por pastizales, principalmente en territorio costarricense. La actividad agrícola era incipiente y se limitaba a pocas hectáreas para productos de subsistencia (Fig. 3A). Entre 1987 y 1994 se evidencia mayor sustitución de la cobertura forestal, con un aumento en el uso agrícola del suelo principalmente a lo largo de la ruta entre Los Chiles y Las Tablillas (Fig. 3B-C). Esa sustitución redujo la cobertura de bosque a pequeños fragmentos que cubrían menos de 175 ha (15 % de su superficie) en el año 2008 (Fig. 3D) y a un 12 % el área superficial de la zona en el 2020 (Fig. 3E), pese a la protección que se debió brindar estatalmente por ser un área silvestre protegida. Durante el periodo evaluado los humedales también sufrieron una disminución de más del 30 % de su superficie y un uso para la ganadería cada vez más intenso.

Fig. 3 Análisis temporal del cambio del uso de suelo en el sitio de impacto. Se marca el camino desde Los Chiles hasta el Puesto Fronterizo Las Tablillas y la línea fronteriza A) Año 1961. B) Año 1987. C) Año 1994. D) Año 2008. E) Año 2020. Nótese incremento de actividad agrícola y la cobertura urbana proveniente de Los Chiles que entra al área del RNVSCFN. / Fig. 3. Temporal analysis of land use change at the impact site. We mark the road from Los Chiles to the Las Tablillas Border Post and the border line A) Year 1961. B) Year 1987. C) Year 1994. D) Year 2008. E) Year 2020. Note the increase in agricultural activity and the urban sprawl from Los Chiles that enters the RNVSCFN area. 

A partir del año 2008 aumenta la superficie dedicada a cultivos agrícolas en la región (16 % de la superficie), sustituyendo principalmente áreas de pastos (Fig. 3D). Además, se incrementa la cobertura urbana a lo largo de la carretera dentro del área del RNVSCFN (Fig. 3E).

3.2 Área mínima para la compensación

Los Bosques Tropicales Subhúmedos encontrados en Las Tablillas están muy poco representados en las áreas silvestres protegidas del país y en la región de estudio. Solo una porción del RNVSCFN en el entorno de Las Tablillas y el extremo norte del Refugio Nacional de Vida Silvestre Caño Negro corresponden a este tipo de vegetación (Fig. 1B), donde además están relegados a unos pocos parches boscosos. Por esta razón, la representatividad de este bioma fue catalogada como de muy alta insuficiencia, asignándosele un valor de 2.5 puntos para ese factor (Tabla A1, Apéndice I). Además, representa menos de una quinta parte de la región de estudio, por lo que fue catalogado como de distribución restringida y se le asignó un valor de 1.75 puntos (Tabla A2, Apéndice I). En cuanto al factor permanencia, es evidente que la cobertura natural remanente en Las Tablillas es menor al 10 % (Fig. 3E). La categoría seleccionada para este factor es remanencia muy baja, que corresponde a una ponderación de 3 puntos (Tabla A3, Apéndice I). Por otro lado, la tasa de sustitución de cobertura natural en la zona es baja en las últimas dos décadas (Fig. 4D-E) por lo que el potencial de transformación corresponde a valor ponderado de 1.25 puntos (Tabla A4, Apéndice I). La sumatoria de los valores asignados resulta en 8.5 puntos, el factor de compensación, por lo que el área mínima para compensar las 12.12 ha segregadas del RNVSCFN seria de al menos 103.2 ha.

Fig. 4 A) Mapa Geológico de la región Las Tablillas, Los Chiles, Alajuela. B) Mapa tipo de suelo, región Las Tablillas, Los Chiles, Alajuela. / Fig. 4. A) Geological map of the Las Tablillas, Los Chiles, Alajuela region. B) Soil type map, Las Tablillas region, Los Chiles, Alajuela. 

3.3 Identificación de los sitios potenciales de compensación

Veintisiete propiedades dentro de la región de estudio cumplieron con los criterios de inclusión (Fig. 1A). Cada sitio fue visitado y se compiló información sobre su cobertura y otros atributos (Tabla A6, Apéndice I). Se muestra además la ponderación asignada a cada una de ellas en termino de cuatro componentes: 1) extensión de cobertura boscosa, 2) conectividad a masas boscosas mayores, 3) Presencia de cuerpos de agua y 4) Tenencia de tierra. Dos propiedades obtuvieron la máxima calificación de 4 pts (Tabla A6, Apéndice I):

Finca N° 272045, “Tiricias”, con el plano catastro A-0091068-1993, con una extensión de 129 hectáreas, ubicada en las coordenadas 10°55’33.3” N 84°21’43.2” O a 2 km lineales del poblado de Tiricias, distrito de Pocosol (punto 12 de la Tabla A6, Apéndice I).

Finca N° 286653, “Chorreras”, con el plano catastro A-1528574-2011 con una extensión de 120 hectáreas, ubicada en las coordenadas 10°52’30.8” N 84°15’31.5” O a 3 km del poblado de Chorreras, en el distrito de Cutris (punto 16 de la Tabla A6, Apéndice I).

Estas dos propiedades fueron analizadas más profundamente para determinar su potencial para resarcir las pérdidas de biodiversidad y atributos geológicos que supondría la segregación del terreno en Las Tablillas, evaluando además que mantuvieran coberturas y condiciones compatibles con la categoría de manejo del RNVSCFN.

3.4 Caracterización física de sitios de estudio

Sitio de segregación. Las Tablillas está conformada por una unidad geológica compuesta de depósitos sedimentarios aluviales del Cuaternario intercalados con depósitos volcánicos cuyos materiales conforman pendientes planas, con suelos Ultisoles de textura arcillosa de carácter ácido (Fig. 4). No existen riesgos geológicos eminentes, aunque hay riesgo de inundación por anegamiento hacia el sureste, en la zona pantanosa del río Medio Queso. El área es drenada por una subcuenca que forma el río Medio Queso, que no presenta flujo permanente de agua, es un sistema fluvial bastante intervenido por actividades antropogénicas y presenta una cobertura boscosa sumamente deficiente. El análisis SEV permitió identificar presencia de agua subterránea por debajo del sitio Las Tablillas, con niveles freáticos entre los 9 a 10 m de profundidad y espesores saturados entre los 7 a 12 m (Tabla A1, Apéndice II).

Propiedad Tiricias. A nivel regional afloran materiales geológicos de origen volcánico del Mioceno, destacándose la Formación Machuca, Piroclastos Avispas, Riolitas Crucitas, Andesitas Chamorro y Basaltos Hito Sar (^{Gazel et al., 2005}). Los Basaltos Hito Sar cubren en su totalidad la propiedad analizada y se presenta cubierta por un suelo de coloración rojizo amarillento de aproximadamente 1-2 m de espesor (Fig. 5). Por debajo de los 2 m, es común encontrar las rocas meteorizadas como se describen en Tabla A1, Apéndice II. Además, en la región predominan zonas planas con elevaciones entre los 50 - 100m, aunque destaca un cerro aislado dentro de la propiedad (Tabla A1, Apéndice II) el cual es drenado por la quebrada Sin Nombre, que es afluente del río Infiernillo. Los resultados obtenidos del SEV indican presencia de agua subterránea a una profundidad de 3.93 m.b.n.s y con un espesor húmedo de 10.86 m. Por lo tanto, la propiedad, presenta un potencial hidrogeológico importante que puede actuar como generador de descargas de aguas como manantiales.

Fig. 5 A) Mapa Geológico de la región Tiricias. B) Mapa Geológico de la región Chorreras. / Fig. 5. A) Geological map of the Tiricias region. B) Geological map of the Chorreras region. 

Propiedad Chorreras. En la región de Chorreras afloran materiales de origen volcánico del Mioceno, destacándose las siguientes unidades: Formación Machuca, Riolitas Crucitas, Basaltos Hito Sar, Basaltos Jardín, Piroclastos Avispas (^{Gazel et al., 2005}). Un 60 % de la superficie de la propiedad se asienta sobre piroclastos de la unidad Avispas, y el otro 40 % corresponde a basaltos de la unidad Jardín (Fig. 5). La zona posee topografía irregular originada por las distintas rocas volcánicas intragaben y una avanzada erosión-meteorización por parte de los procesos hídricos que han actuado a través de los años. Presentan pendientes diversas, más pronunciadas cerca de los cauces y sitios planos en las zonas bajas. El cauce principal de la quebrada Chorrera atraviesa la propiedad y forma un valle pronunciado, por lo que la zona posee bajo potencial de inundación. Nuestro análisis SEV no indica evidencia de agua subterránea en estos sectores de la finca, por lo que la propiedad no presenta un potencial hidrogeológico importante, sin descartar la presencia de acuitardos o acuíferos colgados que generan descargas de aguas como manantiales intermitentes en los contactos geológicos. Riesgos geológicos, usos del suelo y otros detalles del ambiente físico de estos sitios se presentan en la Tabla A1, Apéndice II.

3.8 Caracterización de la estructura de hábitat y composición vegetal en sitios de estudio

Estructura de hábitat. El charral-tacotal en el sitio segregado en Las Tablillas es abierto y posee poca estructura arbórea (Fig. 2). En general, las parcelas en ese sector mostraron una menor cobertura de dosel y mayor profundidad de mantillo debido a la prevalencia de pastos, difiriendo significativamente de los otros sitios (Tabla A2, Apéndice II, cobertura: F_3,81 =157.46, p < 0.001; hojarasca: F_3,81 =20.98, p < 0.001). Existe una mayor proporción de hierbas que en los sitios boscosos estudiados (χ² = 38.80, gl = 9, p < 0.001). Las especies dominantes fueron árboles solitarios de guanacastillo (Enterolobium schomburgkii Benth.), maría o lengua de vaca (Miconia argentea (Sw) DC.) y madero negro (Gliricidia sepium (Jacq.) Walp.). Estos son residentes longevos del paisaje alterado de la zona.

En contraste, los fragmentos de bosque en Las Tablillas, así como en los dos sitios de potencial compensación denotaron una mayor estructura (Tabla A2, Apéndice II). La estimación para la biomasa de árboles dominantes y no dominantes en Chorreras es ligeramente mayor que para los fragmentos de bosque en Las Tablillas y Tiricias (Fig. 6). No obstante, no hay diferencia en las proporciones de árboles, arbustos, bejucos y hierbas entre los fragmentos boscosos en Las Tablillas y los dos sitios potenciales de compensación (χ² = 5.75, gl = 6, p = 0.45).

Fig. 6 Biomasa estimada de árboles por hectárea. A) Biomasa de árboles dominantes del dosel (DAP>40cm). B) Biomasa de leñosas no dominantes (DAP < 40 cm). / Fig. 6. Estimated biomass of trees per hectare A) Biomass of dominant trees in the canopy (DBH>40cm). B) Non-dominant woody biomass (DBH < 40 cm). 

En el área charral-tacotal del sitio de segregación plántulas de solo cuatro especies leñosas fueron observadas, lo que indica muy bajo reclutamiento. En contraste, el reclutamiento en las coberturas boscosas en Las Tablillas fue alto: plántulas de 51 especies de árboles (un 59 % de las especies observadas) fueron registradas. De igual forma, Tiricias y Chorreras mostraron alto reclutamiento de especies leñosas, con 68 y 87 especies, respectivamente (Tabla A2, Apéndice II). Los tres sitios boscosos no mostraron diferencias en la proporción de especies con plántulas (Fig. 7B, χ² = 4.48, gl = 2, p = 0.106). No obstante, la proporción de parcelas con evidencia de reclutamiento sí difiere entre sitios, donde Chorreras muestra la mayor proporción (Fig. 7A, χ² = 14.59, gl = 2, p < 0.001), demostrando que este sitio tiene mejor capacidad para el reclutamiento de especies leñosas.

Fig. 7 Reclutamiento de especies arbóreas en sitios boscosos de interés (Tablillas se refiere únicamente a los fragmentos boscosos aledaños del Puesto Fronterizo). A) Porcentaje de parcelas muestreadas con evidencia de reclutamiento (plántulas). B) Número de especies arbóreas cuyas plántulas fueron encontradas en los muestreos. / Fig. 7. Recruitment of tree species in forest sites of interest (Tablillas refers only to the forest fragments surrounding the Border Post). A) Percentage of sampled plots with evidence of recruitment (seedlings). B) Number of tree species whose seedlings were found in the samplings. 

De igual manera, la proporción de troncos difiere entre los sitios boscosos (χ² = 45.22, gl = 3, p < 0.001), Las Tablillas y Tiricias registraron la mayor proporción. Además, Tiricias reporta la mayor proporción de parcelas con troncos caídos registrados entre las localidades, determinado por el impacto del huracán Otto en noviembre del 2016.

Diversidad y composición de flora. En el charral-tacotal del sitio de segregación se registró 61 especies de plantas en 16 parcelas, correspondiente a 28 familias y 57 géneros de plantas vasculares (Tabla A3, Apéndice II). Las especies leñosas encontradas son pioneras típicas de estados de sucesión tempranos como el jobo (Spondias mombin L.), el poró-poró (Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng.), el capulín (Trema micrantha (L.) Blume) y el guarumo (Cecropia peltata L.). De las hierbas como la navajuela (Scleria microcarpa Nees ex Kunth), la dormilona (Mimosa pudica L.), la escobilla (Sida hirsutissima Mill.) y los pastos exóticos jaragua (Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf), guinea (Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & Jacobs) y zacatillo (Arthraxon hispidus (Thunb.) Makino) dominan el paisaje. La mayoría de las especies no poseen un estado de conservación determinado y solo 26 de ellas están categorizadas, todas en preocupación menor (Tabla A3, Apéndice II).

En contraste, los fragmentos de bosque en Las Tablillas registraron 164 especies de plantas en 18 parcelas, las cuales representan a 138 géneros en 64 familias (Fig. 8). Veintiséis de las especies registradas tuvieron individuos con DAP > 40 cm, entre ellas: peine de mico (Apeiba membranacea Spruce ex Benth.), cañafístula (Cassia moschata Kunth), aguacatillo (Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm.), pilón (Hieronyma alchorneoides Allemão), costilla de danto (Swartzia nicaraguensis (Britton & Rose) Standl.) y amarillón (Terminalia amazonia (J. F. Gmel.) Exell).

Fig. 8 Cobertura de vegetación en los fragmentos boscosos aledaños a Las Tablillas. Nombres de fragmentos como en Tabla 1. A y B) Sitio 2. C y D) Sitio 3. D y F) Sitio 4. / Fig. 8. Vegetation cover in the forest fragments close to Las Tablillas. Fragment names as in Table 1. A and B) Site 2. C and D) Site 3. D and F) Site 4. 

Entre las herbáceas registradas en los fragmentos boscosos se encuentran el zainillo (Dieffenbachia oerstedii Schott), caña agria (Costus laevis Ruiz & Pav), heliconia (Heliconia longiflora R. R. Sm.), y platanillos (Pleiostachya pruinosa (Regel) K. Schum., Calathea sp.). Estas especies denotan que los sitios donde han quedado estos remanentes forestales son más húmedos que el entorno drenado que los rodea. De las especies observadas aquí, un total de 99 tienen información sobre su situación de amenaza en las listas de la UICN, la mayoría de ellas en categoría de preocupación menor (Tabla A3, Apéndice II). Sin embargo, se reconocen especies vulnerables como Inga canonegrensis N. Zamora & T. D. Penn. y la herbácea Ruellia terminalis (Nees) Wassh, especies en peligro como el cocobolo (Dalbergia melanocardium Pittier) y especies vedadas por la legislación costarricense como el roble o cortez amarillo (Handroanthus guayacan (Seem.) S. O. Grose). Por otro lado, la correspondencia entre especies leñosas entre el ambiente de charral-tacotal y los fragmentos boscosos en Las Tablillas fue del 24 %, mientras que para especies herbáceas la correspondencia fue tan solo del 10%.

La riqueza de especies fue mayor en las propiedades de potencial compensación. La propiedad en Tiricias registró un total de 252 especies, representadas en 67 familias y 172 géneros (Apéndice II). Un total de 23 especies mostraron ser árboles dominantes en el dosel, entre ellas el peine de mico (A. membranacea), ajillo (Balizia elegans (Ducke) Barneby & J.W.Grimes), caobilla (Carapa nicaraguensis C.DC.), yema de huevo (Chimarrhis latifolia Standl.), almendro de montaña (Dipteryx panamensis (Pittier) Record & Mell), olla de mono (Lecythis ampla Miers), y manteco (Tapirira guianensis Aubl.). En el sotobosque prevalecen arbustos como varilla negra (Acalypha diversifolia Jacq.), coralillo (Chrysochlamys glauca (Oerst. ex Planch. & Triana) Hemsl.), frutilla (Miconia spp.), y varias especies de cordoncillos del género Piper. Hacia el noroeste de la propiedad hay un proceso de regeneración, donde se distribuyen gran cantidad de herbáceas, como pega-pega (Desmodium adscendens (Sw.) DC.), caña agria (Costus spp.), platanillas (Heliconia spp.) y bijaguas (Calathea sp.).

Del total de especies en este sitio, hay 130 especies registradas en las listas de la UICN, donde un 90% de estas consideradas de preocupación menor (Tabla A3, Apéndice II). Sin embargo, especies como Anonillo (Magnolia gloriensis (Pittier) Govaerts), cocobolo (Dalbergia melanocardium) y guabo de charco (Terminalia bucidoides Stand. & L.O. Williams), aparecen como amenazadas en listados nacionales (Quesada-Monge, 2004). Otras especies como mastate (Hernandia didymantha Donn.Sm.), Leucaena multicapitula Schery, cuajada negra (M. guianensis) y copal (Protium panamense (Rose) I.M. Johnst.) se registran como amenazados. También se encuentran especies en peligro de extinción como olla de mono (L. ampla), areno (Qualea sp.) y campano (Vantanea barbourii Standl.). Entre las especies vulnerables se encuentra el aguacatillo (Cinnamomum chavarrianum (Hammel) Kosterm.). De la lista de especies vedadas de Costa Rica se encuentran almendro de montaña (D. panamensis) y tostado (Tachigali costaricensis (N. Zamora & Poveda) N. Zamora & van der Werff). Específicamente la especie yuquilla (Zamia neurophyllidia D.W.Stev.) llama la atención por pertenecer a un grupo de plantas con alto valor comercial por lo cual sufre de tráfico.

La propiedad en Chorreras registró un total de 242 especies que abarcan 73 familias y 175 géneros (Apéndice II). De estas, 35 especies de árboles resultaron dominantes, entre las que se encuentran ceiba (Ceiba pentandra (L.) Gaertn.), espavel colorado (Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch.), laurel de bosque (Cordia megalantha S.F.Blake), fosoforillo (Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch.), tamarindo de montaña (D. guianense), almendro de montaña (Dypterix panamensis), olla de mono (L. ampla), níspero chicle (Manilkara zapota (L.) P. Royen), cuajada negra (M. guianensis), bogamaní (Otoba novogranatensis Moldenke), gavilán (Pentaclethra macroloba), sapotillo (Pouteria durlandii (Standl.) Baehni), cedro caracolito (Ruptiliocarpon caracolito Hammel & N. Zamora), tostado (T. costaricensis), Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze, campano (V. barbourii), botarrama blanco (V. allenii) y yayo (Xylopia sericophylla Standl. & L.O. Williams). Hay una notable menor densidad de herbáceas si se compara con Tiricias (Apéndice II), aunque se pueden observar hoja de lapa (Cyclanthus bipartitus Poit. ex A.Rich.), zahinillo (Dieffenbachia grayumiana Croat), heliconias (Heliconia spp.), caña agrias (Costus spp.), lino (Crinum erubescens L.f. ex Aiton) y cara de mula (Philodendron spp.).

Un total de 121 especies registran información sobre su estatus de conservación, de las cuales 104 bajo la categoría de preocupación menor de la UICN. Entre las especies casi amenazadas de Chorreras se encuentran mastate (H. didymantha), cuajada negra (M. guianensis) y copal (P. panamense). Ejemplos de especies vulnerables son chicle (Pouteria calistophylla (Standl.) Baehni) y alcantarillo (Spachea correare Cuatrec. & Croat). Para la legislación costarricense, el frijolón (Dussia macroprophyllata (Donn.Sm.) Harms), olla de mono (L. ampla), areno (Qualea sp.) y campano (V. barbourii) están amenazados; mientras que el almendro de montaña (D. panamensis), el tostao (T. costaricensis) y el ciprecillo (Podocarpus guatemalensis Standl.) son especies vedadas. Las herbácea Z. neurophyllidia y la orquídea Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. están en la lista CITES II al pertenecer a grupos comercializados y con intenso tráfico internacional.

Tiricias y Chorreras comparten un 54 % de las especies leñosas observadas y un 58 % de las especies herbáceas. Por otro lado, los muestreos revelan notables diferencias en la composición de especies de plantas entre las coberturas boscosas de Las Tablillas y las dos propiedades potenciales de compensación, compartiendo el 20 y 22 % de las especies leñosas con Chorreras y Tiricias, respectivamente.

Las diferencias en la riqueza y diversidad de plantas se mantienen aun cuando se corrige por las diferencias en el número de parcelas empleadas en cada sitio. En Las Tablillas, la riqueza esperada para el sitio de segregación y los fragmentos de bosque adyacentes es de 12 y 69 especies leñosas respectivamente, mientras que para Tiricias y Chorreras los estimados son 84 y 113 especies, respectivamente (Fig. 9). Para los tres sitios con cobertura forestal, las pendientes de las curvas de riqueza y diversidad de plantas leñosas sugieren que no se alcanzó la riqueza esperada y se espera que más especies sean encontradas con aumento del muestreo (Fig. 9). Para el sitio de segregación en cambio, no se espera un aumento en los estimados de diversidad de leñosas para ese sitio. Este patrón es el mismo al comparar los estimados de riqueza y diversidad de especies herbáceas entre sitios (Fig. 10).

Fig. 9 Curvas de rarefacción por muestreo de individuos para especies leñosas en el sitio de impacto (Tablillas charral) y zonas aledañas (Tablillas bosque) y los potenciales sitios de compensación (Tiricias y Chorreras). A) Curva para riquezas de especies. B) Índice de diversidad de Shannon (H). / Fig. 9. Rarefaction curves by sampling of individuals for woody species at the impact site (Tablillas charral) and surrounding areas (Tablillas bosque) and the potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A) Curve for species richness. B) Shannon diversity index (H). 

Fig. 10 Curvas de rarefacción por muestreo de individuos para especies herbáceas en el sitio de impacto (Tablillas charral y Tablillas bosque) y los potenciales sitios de compensación (Tiricias y Chorreras). A) Curva para riquezas de especies. B) Índice de diversidad de Shannon (H). / Fig. 10. Rarefaction curves by sampling of individuals for herbaceous species at the impact site (Tablillas charral and Tablillas bosque) and the potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A) Curve for species richness. B) Shannon diversity index (H). 

3.9 Caracterización de la fauna en el sitio de segregación y las propiedades de potencial compensación

Diversidad de avifauna. El uso de aves como parámetro para fundamentar la propuesta de sitios prioritarios para la compensación ambiental destaca su diversidad, movilidad e interacciones con especies de plantas. Estos atributos ecológicos hacen de las aves un taxón fundamental debido a los procesos de polinización y dispersión de semillas, muy relevante para la sucesión natural de áreas alteradas. Para este componente se analizó la riqueza y composición de especies de avifauna en el sitio de segregación en Las Tablillas, así como en los sitios potenciales de compensación en Tiricias y Chorreras. Al sur de este último, en la localidad conocida como Carmen, también se realizaron muestreos.

En Las Tablillas se encontraron un total de 21 especies de aves, mientras que para las coberturas boscosas en los sitios potenciales de compensación se encontraron 142 (Tabla A4, Apéndice II). Las especies más conspicuas en Las Tablilla son típicas de zonas abiertas, tales como el pecho amarillo Myiarchus tyrannulus (Statius Muller, 1776), el semillero Sporophila morelleti (Bonaparte, 1850), el gavilán pollero Rupornis magnirostris (Gmelin, 1788) y la golondrina Tachycineta albilinea (Lawrence, 1863). También se encontraron especies asociadas a coberturas intervenidas, como la viudita Thraupis episcopus (Linnaeus, 1766) y el cucarachero Troglodytes aedon (Vieillot, 1809). Asimismo, varias de las especies observadas son comunes en ambientes de humedales, como la reinita de manglar Setophaga petechia (Linnaeus, 1766), la garza verde Butorides virescens (Linnaeus, 1758), la garza nívea Egretta thula (Molina, 1782) y la garza azul Ardea herodias (Linnaeus, 1758); posiblemente debido a la cercanía del río Medio Queso y sus humedales. Finalmente, también se registraron aves migratorias que emplean el lugar como zona de paso, como los zopilotes Cathartes burrovianus (Cassin, 1845) y Cathartes aura (Linnaeus, 1758) (Fig. 11). La mayoría de esas especies se consideran como preocupación menor en las listas de la UICN.

Fig. 11 Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de aves y el ambiente más frecuente en el que fue registrada. A) Manacus candei (Bosque) B) Phaenostictus mcleannani (Bosque) C) Tucán, Ramphatos sulfuratus (Bosque/Arbolado) D) Quiscalus mexicanus (Abierto/Arbolado) E) Buteo plagiatus (Abierto/Arbolado) F) Melanerpes pucherani (Arbolado/Jardines). / Fig. 11. Examples of species found in bird samples and the most frequent environment in which they were recorded. A) Manacus candei (Forest) B) Phaenostictus mcleannani (Forest) C) Toucan, Ramphatos sulfuratus (Forest/Woodland) D) Quiscalus mexicanus (Open/Woodland) E) Buteo plagiatus (Open/Woodland) F) Melanerpes pucherani (Woodland/ Gardens). 

En contraste, la composición de especies asociadas de manera más dependiente a ambientes boscosos fue mayor para el sitio Chorreras, seguido por Tiricias y Carmen (Tabla 2). Estos tres sitios muestran diferencias en la riqueza estimada aun empleando rarefacción, con un mayor número de especies esperadas en el sitio Tiricias y Chorreras relativo al sitio Carmen (57, 55 y 50 especies, respectivamente). Los sitios Chorreras, Tiricias y Carmen están embebidos en un paisaje fragmentado, pero con una cobertura de bosque significativa (entre un 66 y 98 % en los sitios analizados). Además, una mayor riqueza de especies de aves está asociada a una mayor cantidad de bosque remanente. Basados en esta evaluación, y ponderando los parámetros de proporción de bosque, conectividad y proximidad al RNVSCFN, así como la riqueza y composición de especies con relación a los ambientes y hábitats presentes, se sugiere Chorreras como el sitio más idóneo para la compensación ambiental.

Diversidad de herpetofauna. A pesar de los esfuerzos de búsqueda, sólo 16 individuos, representando 5 especies de anfibios fueron encontrados en el sitio de segregación en Las Tablillas: el sapo común Rhinella horribilis (Wiegmann, 1833), las ranas arborícolas Dendropsophus microcephalus (Cope, 1886), Scinax staufferi (Cope, 1865) y Agalychnis callidryas (Cope, 1862), y la rana de potrero Leptodactylus melanonotus (Hallowell, 1861) (Fig. 12). Por su parte, solo tres especies de lagartijas representaron los reptiles de este lugar: Anolis limifrons (Cope, 1862), Gonatodes albogularis (Duméril & Bibron, 1836) y Hemidactylus frenatus (Duméril & Bibron, 1836) (Fig. 13), siendo esta última una especie introducida de Asia y muy asociada a edificaciones humanas. Esta pobre diversidad refleja el grado de alteración del ambiente en el sitio. En los fragmentos boscosos adyacentes se encontraron 16 especies de anfibios y 9 de reptiles (Tabla A5, Apéndice II), entre ellas: las ranas de hojarasca Craugastor fitzingeri (Schmidt, 1857), la rana ternero Leptodactylus savagei (Heyer, 2005), las lagartijas Anolis humilis (Peters, 1863) y A. limifrons, y las serpientes terciopelo Bothrops asper (Garman, 1884) y coral Micrurus alleni (Schmidt, 1936).

Fig. 12 Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de anfibios. A) Tiras de huevos de Incilius valliceps. B) I. valliceps en amplexo reproductivo. C) Rana arborícola o calzonuda Agalychnis callidryas. D) Rana arborícola Scinax elaeochroa en amplexo. E) Rana arborícola de pantano Hypsiboas rufitelus. E) Rana ternera o come pollos Leptodactylus savagei. / Fig. 12. Examples of species found in amphibian samples. A) Strips of Incilius valliceps eggs. B) I. valliceps in reproductive amplexus. C) Red-eye tree frog Agalychnis callidryas. D) Olive snouted treefrog Scinax elaeochroa in amplexus. E) Canal Zone treefrog Hypsiboas rufitelus. E) Savage’s thin-toed frog Leptodactylus savagei. 

Fig. 13 Ejemplos de especies encontradas en los muestreos de reptiles. A) Víbora tamagá Porthidium nasutum. B) Culebrilla cabeciblanca Enuliophis sclateri. C) Lora Leptophis nebulosus. D) Gallego Anolis limifrons. E) Basilisco Basiliscus vittatus. E) Gecko Gonatodes albogularis. / Fig. 13. Examples of species found in reptile samples. A) Hognosed pit viper Porthidium nasutum. B) Colombian longtail snake Enuliophis sclateri. C) Oliver’s parrot snake Leptophis nebulosus. D) Slender or border anole Anolis limifrons. E) Brown basilisk Basiliscus vittatus. E) Yellow-headed gecko Gonatodes albogularis. 

En contraste, los sitios potenciales para compensación mostraron una mayor diversidad (Fig. 14; Tabla A5, Apéndice II). En Tiricias, se cuantificaron 19 especies de anfibios y 15 de reptiles, mientras que en Chorreras las cifras fueron 18 y 18, respectivamente (Tabla A5, Apéndice II). Aquí la rana calzonuda A. callidryas, la rana de árbol Hypsiboas rufitelus (Fouquette, 1961), la rana venenosa Oophaga pumilio (Schmidt, 1857), las ranas de hojarasca Craugastor bransfordii (Cope, 1886) y C. fitzingeri así como la rana ternera L. savagei y la rana de monte Lithobates warszewitschii (Schmidt, 1857) se cuentan entre los anfibios más abundantes (Fig. 12), mientras que las lagartijas A. humilis, A. limifrons, el gecko G. albogularis y las serpientes B. asper, Bothriechis schlegelii (Berthold, 1846) y Chironius grandisquamis (Peters, 1869) fueron los reptiles más conspicuos (Fig. 13).

Los ambientes en Las Tablillas comparten un 62 % y 44 % de sus especies con Tiricias y Chorreras, respectivamente, mientras que Tiricias y Chorreras comparten el 78 % de las especies observadas. Los esfuerzos de búsqueda durante los muestreos variaron entre los distintos sitios, por lo que se empleó rarefacción para comparar las curvas de acumulación de especies entre los sitios de estudio (Fig. 14). Estas curvas muestran que, a pesar de no alcanzarse el total de especies en cada sitio, en Las Tablillas se espera una menor diversidad y riqueza que la presente en las propiedades en Tiricias y Chorreras.

Excepto por el guajipal Caiman crocodylus y la rana de monte Lithobates warszewitschii encontrados en uno de los fragmentos de bosque cercano al sitio de segregación, el resto de las especies encontradas en los muestreos en Las Tablillas corresponden a especies relativamente abundantes, con bajo nivel de amenaza y catalogados como de preocupación menor por la UICN. De igual forma, en las propiedades para compensación, la mayoría de las especies observadas son de preocupación menor, aunque también hay especies casi amenazadas como el gecko Thecadactylus rapicauda, las serpientes mica Spilotes pullatus y la bocaracá Bothriechis schlegelii. Estas especies sufren presión por el comercio ilegal (Tabla A5, Apéndice II).

El índice de vulnerabilidad ambiental (EVS) también fue empleado para determinar amenazas de conservación de las especies observadas. Valores altos de ese índice resultan de especies con distribuciones restringidas, que ocurren en una o pocas zonas de vida y que tienen modos reproductivos altamente especializados (anfibios) o son perseguidas (reptiles). Casi la mitad de las especies observadas muestran valores bajos del índice de vulnerabilidad (EVS > 8), confirmando que por su distribución extensa en ambientes húmedos o por pasar desapercibidos no son vulnerables. Veintiséis especies mostraron valores medios del índice (EVS entre 9 y 13), entre ellos: el sapo Incilius valliceps, las ranas arborícolas Hypsiboas rufitelus y Agalychnis callidryas, la iguana verde Iguana iguana, y las serpientes Spilotes pullatus, Enuliophis sclateri, Bothrops asper. Estas especies poseen amplia distribución, pero tienen restricciones en cuanto hábitat o, en el caso de la iguana y serpientes, son perseguidas. Finalmente, tres especies, las ranas venenosas Oophaga pumilio, Dendrobates auratus y la tortuga Trachemys grayi mostraron los valores más altos del EVS, que evidencia especialización en sus modos reproductivos (ranas) y la presión que el tráfico ilegal tiene sobre sus poblaciones. Algunas especies encontradas pueden servir de indicadores de coberturas poco perturbadas, como es el caso de Enuliophis sclateri, una pequeña serpiente del dosel de bosques maduros encontrada en Chorreras (Fig. 13).

Estos resultados reflejan que, pese a que la mayoría de los anfibios y reptiles encontrados son especies comunes con niveles de amenaza bajos, las propiedades de Tiricias y Chorreras sostienen una mayor riqueza y diversidad de herpetofauna (Fig. 14), lo que las hacen una mejor opción para su manejo y conservación. Aunque la abundancia de anfibios observados en ambas propiedades fue muy similar, Chorreras mostró una ligera mayor abundancia y riqueza de reptiles (Fig. 14).

Fig. 14 Curvas de rarefacción por muestreo de individuos para especies de anfibios y reptiles en el sitio de impacto (Tablillas charral y Tablillas bosque) y los potenciales sitios de compensación (Tiricias y Chorreras). A) Curva para riquezas de especies. B) Índice de diversidad de Shannon (H). / Fig. 14. Rarefaction curves by sampling of individuals for amphibian and reptiles species at the impact site (Tablillas charral and Tablillas bosque) and the potential compensation sites (Tiricias and Chorreras). A) Curve for species richness. B) Shannon diversity index (H).