Introducción

La curvinata de río Plagioscion squamosissimus es una de las especies de mayor desembarco en la región del Orinoco medio junto con el bagre rayado Pseudoplatystoma orinocoense (P. fasciatum) y ocasionalmente el coporo Prochilodus mariae y el bagre dorado Brachyplatystoma rousseauxii (^{González, Mendoza, Arocha, & Márquez, 2016}). Esto ha ocasionado un incremento de la presión de pesca durante los últimos años, que aparentemente ha provocado una sobreexplotación del recurso. Una evaluación anterior del stock demostró un nivel de explotación moderado de P. squamosissimus en la región del Orinoco medio (^{González, Mendoza, Arocha, & Márquez, 2005}b). Sin embargo, esta afirmación ha generado cierta incertidumbre por haberse derivado a partir de parámetros de crecimiento provenientes de la selección a priori del modelo de von Bertalanffy (^{González, Mendoza, Arocha, & Márquez, 2005}a), al asumirlo como un modelo verdadero en el ajuste de los datos utilizados, lo cual es una suposición poco realista y no justificada desde el punto de vista matemático (^{Costa, Barthem, Albernaz, Bittencourt, & Villacorta-Corrêa, 2013}).

Contrario a la selección a priori del modelo de von Bertalanffy para el estudio del crecimiento de los peces, durante los últimos años se ha considerado como mejor alternativa la inferencia de modelos múltiples de crecimiento y el uso del AIC para seleccionar el de mejor ajuste (^{Katsanevakis & Maravelias, 2008}; ^{Costa et al., 2013}; ^{Ansah & Frimpong, 2015}; ^{Aragón-Noriega, Alcántara-Razo, Valenzuela-Quiñonez, & Rodriguez-Quiroz, 2015}). Un enfoque aplicado en el presente trabajo para validar los resultados obtenidos por ^{González et al. (2005}a) en cuanto al crecimiento de P. squamosissimus en el Orinoco medio.

En la inferencia de modelos múltiples se han usado generalmente las formas tradicionales de los modelos de von Bertalanffy, Logístico y Gompertz, entre otros, los cuales presentan limitaciones por interpretar de manera diferente los parámetros de crecimiento, y consecuentemente restricciones en la comparación de resultados. Una mejor opción ante el uso de estos modelos tradicionales es utilizar el modelo Unificado de la familia U-Richards, que permite la estimación de parámetros que pueden ser interpretados y comparados de manera coherente (^{Tjørve & Tjørve, 2010}; ^{Tjørve & Tjørve, 2017}).

El modelo unificado de la familia U-Richards incluye los modelos U-von Bertalanffy, U-Logístico y U-Gompertz. Estos modelos fueron utilizados en el presente trabajo para el ajuste de los datos de longitud-edad usados por ^{González et al. (2005}a) en el estudio del crecimiento de P. squamosissimus en una laguna de inundación y en el canal principal del Orinoco medio (^{González et al., 2005}a). Entre estos modelos se seleccionó el de mejor ajuste usando el AIC, y se verificó si realmente el modelo de von Bertalanffy usado por ^{González et al. (2005}a) es el que mejor se acomoda a los datos utilizados, como estos autores supusieron al usar a priori dicho modelo. De esta forma, se validaron igualmente los valores de los parámetros de crecimiento estimados por dicho modelo y su posterior uso en la evaluación de P. squamosissimus en el Orinoco medio, que dio como resultado la existencia de una población moderadamente explotada (^{González et al., 2005}b).

Materiales y métodos

Área de estudio: Los datos de longitud-edad utilizados en este trabajo fueron extraídos de ^{González et al (2005}a), quienes estudiaron el crecimiento de P. squamosissimus en una laguna de inundación y en el canal principal de la parte media del río Orinoco; específicamente en la región de Caicara del Orinoco del estado Bolívar en Venezuela (7^o39’00” N - 66^o10’00” W).

Metodología: Considerando que el crecimiento de P. squamosissimuses es igual en las lagunas de inundación y en el canal principal del Orinoco medio (^{González et al., 2005}a), se consideró un solo conjunto de datos para la región. Se agruparon en dos subconjuntos que incluyeron 462 datos obtenidos por el procedimiento del retro-cálculo de la longitud de los peces a la formación de los anillos de crecimiento en los otolitos. Además de 903 datos obtenidos a partir de la distribución de frecuencia de longitudes de los peces, descompuestas en sus respectivas cohortes (edad) mediante el método de Battacharya.

Los dos subconjuntos de datos de longitud-edad, conformados por datos observados y retro-calculados, fueron ajustados a los modelos de crecimiento de U-von Bertalanffy, U-Logístico y U-Gompertz, incluidos en la familia U-Richards, y seleccionado el de mejor ajuste mediante el Criterio de la Información de Akaike (AIC).

El modelo global U-Richards estuvo representado por las siguientes ecuaciones

a partir del cual se derivó el modelo U-von Bertalanffy dándole a d un valor de 2/3 (d= 2/3) y el modelo U-Logístico otorgándole a d un valor de dos (d= 2) (^{Tjørve & Tjørve, 2010}; Tjørve & Tjørve, 2017).

El modelo U-Gompertz también se derivó del modelo global U-Richards pero d se calculó como un límite, sin darle valor alguno, utilizando las ecuaciones

(^{Tjørve & Tjørve, 2017}).

En estas ecuaciones, L _(t) = longitud teórica; L _∞ = longitud asintótica; t = edad; K = tasa máxima de crecimiento relativo en la inflexión de la curva; T _i = edad en la inflexión de la curva; d = exponente o parte del mismo que controla el valor en la inflexión; W _o = valor inicial de la curva (t = 0); e = número neperiano (^{González, Mendoza, Arocha, & Márquez, 2019}).

La clasificación y comparación de los modelos para seleccionar el de mejor ajuste se hizo utilizando el AIC según las ecuaciones

donde AIC _c fue el AICde cada modelo,

RSS la suma de cuadrado residual de cada modelo, n el tamaño de la muestra, k el número total de parámetros de regresión estimados en cada modelo (incluyendo a σ ² ). AIC _min fue el AIC _c más pequeño y ΔAIC _c el grado de separación de cada AIC _c con relación al AIC _min .

El modelo más preciso en el ajuste de los datos fue aquel que presentó el valor mínimo del AIC (AIC _min ), considerándose que mientras mayor sea la diferencia entre el AIC de cada modelo (AIC _c ) con relación al AIC _min (ΔAIC _c ) menos probable es el modelo de producir un buen ajuste. En cuanto a esto se consideró que los modelos donde el ΔAIC _c es menor que dos (ΔAIC _c < 2) producen un buen ajuste de los datos, cuando tiene valores entre cuatro y siete (4≤ ΔAIC _c ≤ 7) los ajusta medianamente, y cuando es mayor que diez (ΔAIC _c > 10) esencialmente no producen un buen ajuste (^{Costa et al., 2013}; ^{Burnham & Anderson, 2002}; ^{Arzola-Sotelo, 2013}).

Para certificar la selección del mejor modelo se utilizó la ponderación de Akaike (Wi),según la ecuación

donde ∆i fue el ΔAIC _c de cada modelo. Según el valor de Wi se consideró como el modelo de mejor ajuste aquel cuyo valor fue mayor que 0.9 (Wi> 90 %), mientras que cuando los valores de Wi fueron menor que 0.9 (Wi < 90 %) se supuso que ningún modelo fue superior a otro; procediéndose en estos casos a determinar un modelo promedio, cuyos parámetros se estimaron por la ecuación X _prom =∑Wi*X _i , con un error estándar determinado por la ecuación E.S.X _prom =∑ Wi*(VarX _i  + (X _i -X _prom )²)1/2, donde E.S.X _prom es el error estándar del parámetro X, y VarX _i la varianza del parámetro X (^{González et al., 2019}).

Resultados

Los estimados de los parámetros de crecimiento L _∞ , K, T _i y W _o , los estadísticos R ² y RSS, y los resultados del AIC (AIC _c , ΔAIC _c y W _i) para los dos grupos de datos, se encuentran representados en el Cuadro 1; donde se observa que usando el coeficiente de determinación (R ² ) como indicativo de un buen ajuste de datos, como se hace frecuentemente, los tres modelos produjeron relativamente un buen ajuste. Sin embargo, según el valor mínimo del AIC (AIC _mínimo ) para los dos grupos de datos, el modelo más preciso en el ajuste correspondió al de U-Gompertz (Cuadro 1) y por lo tanto fue realmente el modelo más preciso en el ajuste de los datos; obteniéndose un grado de separación (ΔAICc) de los modelos U-von Bertalanffy y U-Logístico con relación al modelo más preciso (U-Gompertz) mayor que diez (ΔAICc > 10), que indicó un no buen ajuste de los datos por parte de ambos modelos. El mejor ajuste producido por el modelo U-Gompertz también fue corroborado por el valor de W _i (W _i = 1.0), según el cual dicho modelo produjo un 100 % de ajuste (Cuadro 1); siendo nulo el ajuste de los otros dos modelos (W _i = 0.0). En vista de la superioridad en cuanto al ajuste de los datos por parte del modelo U-Gompertz con relación a los modelos U-von Bertalanffy y U-Logístico, no hubo necesidad de estimar un modelo promedio.

El modelo U-Gompertz según los datos retro-calculados estuvo representado por la ecuación Longitud = 60.0*exp (-exp (-2.71828*0.104*(Edad-3.0))); con una longitud inicial de la curva de W _o = 6.0 cm de longitud total y una edad para el punto de inflexión de T _i = 3.0 años (Tabla 1; Fig. 1), mientras que según los datos observados el modelo U-Gompertz estuvo representado por la ecuación Longitud = 59.8*exp(-exp(-2.71828*0.099*(Edad-3.0))), también con una longitud inicial de la curva de W _o = 6.0 cm de longitud total y una edad para el punto de inflexión de T _i = 3.0 años; aparentemente sin diferencias significativas con relación a la curva de crecimiento estimada para los datos de longitud-edad retro-calculados (Fig. 1).

Fig. 1 Fig. 1 Curva de crecimiento según el modelo U-Gompertz usando datos de longitud-edad retro-calculados. Growth curve according to the U-Gompertz model using retro-calculated length-age data. 

Discusión

Una efectiva administración de P. squamosissimus en el Orinoco medio necesita de la evaluación previa de la población explotada, donde los modelos analíticos de evaluación requieren como información los parámetros de crecimiento y deben por lo tanto ser estimados de manera precisa para obtener resultados confiables (^{Khan & Khan, 2017}). En este sentido, una mejor opción es el uso de modelos múltiples de crecimiento para estimar dichos parámetros, en comparación con el uso a priori del modelo de von Bertalanffy (^{Katsanevakis & Maravelias, 2008}). En la selección del modelo de mejor ajuste también el uso del criterio de la información de Akaike (AIC) resulta ser más confiable que el coeficiente de determinación R², por cuanto dicho coeficiente solo explica el grado de variación entre las variables mientras que el AIC utiliza la información Kullback-Leibler (distancia K-L) como medida conceptual de la distancia relativa de un modelo dado con relación al que en realidad describe la información contenida en los datos (^{Burnham & Anderson, 2002}; ^{Arzola-Sotelo, 2013}).

Según el AIC el modelo U-Gompertz fue el que produjo el mejor ajuste de los datos longitud-edad de P. squamosissimus, posiblemente debido a que aproximadamente el 80 % de dichos datos estuvo conformado por peces juveniles e inmaduros (^{Mesquita, Cruz, Hallwass, & Isaac, 2019}). Tal como se demostró para la especie Colossoma macropomum en algunas lagunas de la confluencia de los ríos Solimões y Japurá del estado de Amazonas en Brasil, donde los datos de longitud-edad fueron mejor ajustados por los modelos Logístico y de Gompertz, debido a la presencia en los datos de una mayor cantidad de peces juveniles (^{Costa et al., 2013}). Aparentemente el modelo de von Bertalanffy produce un mejor ajuste en datos donde se encuentran representadas equilibradamente todas las edades, por cuanto facilita el modelaje del crecimiento desde las primeras edades hasta las que se aproximan a la de su tamaño máximo o asintótico; tal como se observó para P. orinocoense en el Orinoco medio (^{González et al., 2019}).

Según estos resultados, aparentemente el modelo de mejor ajuste de datos de longitud-edad no sólo depende del patrón de crecimiento de una determinada especie, sino que también influye la información que dichos datos contienen en cuanto a la distribución por edad; siendo el objetivo del AIC no solo modelar dichos datos, sino también poner de manifiesto esta información (^{Burnham y Anderson, 2002}; ^{Katsanevakis y Maravelias, 2008}).

En este trabajo se demostró que en realidad el modelo que mejor se ajusta a los datos usados por ^{González et al. (2005}a) es el modelo U-Gompertz y no el de von Bertalanffy, creándose una incertidumbre en los valores de los parámetros de crecimiento que se estimaron y, por lo tanto, en el resultado de una evaluación del stock de P. squamosissimus en la región del Orinoco medio que demostró la existencia de un recurso moderadamente explotado (^{González et al., 2005}b). De allí que se recomienda evaluar nuevamente dicho stock para determinar realmente la condición en que se encuentra el recurso debido a la intensa explotación a la que ha estado sometido durante los últimos años, pero usando parámetros de crecimiento estimados desde una inferencia de modelos múltiples, aplicados a datos actualizados.

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