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Revista de Biología Tropical

On-line version ISSN 0034-7744

Rev. biol. trop vol.60  suppl.3 San José Nov. 2012

 

Algunos poliquetos holoplanctónicos (Annelida: Polychaeta) del Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica

Some holoplanktonic polychaetes (Annelida: Polychaeta) from the Parque Nacional Isla del Coco, Costa Rica

Soledad Jiménez-Cueto1*, Eduardo Suárez-Morales2* & Álvaro Morales-Ramírez3*

*Dirección para correspondencia:


Abstract

The holoplanktonic polychaetes have  not been surveyed in the oceanic waters adjacent to Isla del Coco. These pelagic forms are studied based on the analysis of zooplankton samples collected in the area.  Samples were obtained both at night and daytime by standard plankton nets (0.2-0.5  mm meshes, 0.49 m mouth diameter) hauled horizontally and vertically off  the oceanic island Isla del Coco, Costa Rica in the Eastern Tropical Pacific. Pelagic polychaetes were collected in one of the night samples and were taxonomically analyzed. The material obtained includes representatives of six species and five families: Alciopidae, Lopadorrhynchidae, Tomopteridae, Polynoidae, and Typhloscolecidae. Brief diagnoses, synonymies, comparative morphological comments, taxonomic illustrations, and data on the distribution of the species collected in the plankton of Isla del Coco are provided. The record of Drieschia pellucida Moore is the first of the species in the Eastern Tropical Pacific; our specimen shows some differences with respect to the original description. The rest of the species have been recorded previously in waters of the Eastern Tropical Pacific, but are the first records of this important protected area.

Key words: marine zooplankton, pelagic polychaetes, plankton, marine biodiversity.

Resumen

Los  poliquetos holoplanctónicos no han  sido estudiados en las aguas oceánicas  adyacentes al Parque Isla del Coco. Se estudiaron estas formas pelágicas a partir del análisis de muestras de zooplancton  recolectadas en esta área protegida. Las  muestras fueron obtenidas mediante redes de plancton estándar (0.2-0.5mm de malla, 0.49m de diámetro de boca) en arrastres horizontales y verticales en la isla oceánica Isla del Coco, Costa Rica, en el Pacífico Tropical Oriental.  Los poliquetos pelágicos de esta zona fueron analizados taxonómicamente. El material obtenido incluye representantes de seis  especies y cinco familias: Alciopidae, Lopadorhynchidae, Tomopteridae, Polynoidae y Typhloscolecidae. Se presentan diagnosis  breves, sino- nimias, análisis morfológicos  comparativos, ilustraciones taxonómicas  y  la  distribución conocida de las especies recolectadas en el plancton de Isla del Coco.  El registro de Drieschia pellucida Moore es el primero en el Pacífico Tropical  Oriental;   nuestro  espécimen  muestra  algunas diferencias respecto a la descripción original. El resto de las especies han sido encontradas  previamente en aguas del Pacífico Tropical Oriental y en el Domo de Costa Rica, pero son los primeros registros para esta área protegida.

Palabras clave: zooplancton marino, poliquetos pelágicos, plancton, biodiversidad marina.

Los poliquetos pelágicos son uno de los grupos taxonómicos menos atendidos en los estudios del zooplancton marino. Representan un grupo derivado de formas bénticas que se ha adaptado totalmente a la vida en la columna de agua (Struck & Halanych 2010). La importancia del estudio de este grupo reside en sus particulares patrones biogeográficos y en sus cualidades como indicadores de masas de agua (Fernández-Álamo & Thuesen 1999, Fernández-Álamo & Färber-Lorda 2006).

Entre los trabajos que se han publicado respecto a los poliquetos pelágicos del Océano Pacífico se encuentran los de Berkeley y Berkeley (1960) y Tebble (1962) en la región del Pacifico norte y la zona de transición subártica. Fernández-Álamo (1983), en el estudio más completo del grupo en el Pacífico Tropical Oriental,  determinó  un  total  de  44  especies que corresponden a 20 géneros y seis familias. Particularmente, en aguas oceánicas del Pacífico de Costa Rica, se cuenta con el trabajo de Hernández-Ramírez (1987), quien registró 22 especies, 11 géneros y cinco familias en la zona del Domo de Costa Rica (Vicencio- Aguilar  &  Fernández-Álamo  1996). A pesar de los antecedentes regionales y locales, la fauna de poliquetos pelágicos del polígono marino del Parque Nacional Isla del Coco no ha sido explorada previamente (Morales-Ramírez 2008), aunque ya se cuenta con importante información de los poliquetos bénticos para la Isla (Dean et al. 2012).

En este trabajo se presenta una reseña de los poliquetos holoplanctónicos encontrados a partir del análisis de muestras de zooplancton obtenidas en el área adyacente al Parque Nacional Isla del Coco. Se presentan diagnosis de las especies pertenecientes a cinco familias, tres de ellas consideradas como taxa hermanos dentro de  los  Phyllodocidae  (Struck  &  Halanych 2010):  Typhloscolecidae,  Lopadorhynchidae y Alciopidae.  Los Tomopteridae  parecen  ser un grupo independiente y en el caso de los Polynoidae, se trata de una familia esencialmente béntica con algunos miembros pelágicos (Støp-Bowitz  1992).  Se  incluyen  comentarios  comparativos,  ilustraciones  taxonómicas e información acerca de la distribución de las especies  recolectadas  en  el  Parque  Nacional Isla del Coco.

Materiales y Métodos

Durante la última semana de noviembre del 2001 se llevó a cabo el crucero oceanográfico S-177 a bordo del R/V Robert Seamans con la intención de obtener muestras para evaluar distintos aspectos biológicos y geológicos del polígono del Parque Nacional de la Isla del Coco en aguas oceánicas del Pacífico Tropical Oriental (Graziano 2001; Cortés 2008). Se realizaron muestreos de zooplancton alrededor de la isla, en seis estaciones que representaron distintos ambientes: Bahía Chatham, Bahía Wafer, Wafer externo, Punta María, Isla Dos Amigos, Bahía Yglesias y Cabo Atrevido (Fig. 1). Los arrastres de plancton fueron verticales (0-50m) y horizontales; se usaron redes de plancton con 0.49m de diámetro de boca y mallas filtrantes de 200 y 500µm en muestreos realizados de día y de noche. Cada red se equipó con un flujómetro Hydrobios para determinar el volumen de agua filtrado. Las muestras fueron fijadas en formaldehído al 4% y posteriormente preservadas en etanol al 70%. Los poliquetos aquí analizados se encontraron solamente en una de las muestras del sitio Wafer externo, que fue obtenida mediante arrastre nocturno (20:00h) vertical (0–40m) en Noviembre 5, 2001 con una red de 0.28mm de malla filtrante. Los especímenes así obtenidos fueron identificados siguiendo las claves e ilustraciones en los trabajos de Moore (1903),  Dales  (1957),  Støp-Bowitz  (1986, 1992) y Fernández-Álamo (1983). Los ejemplares se encuentran depositados y catalogados en la colección de zooplancton de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) en Chetumal, México (ECO-CHZ).

Resultados

Arreglo Sistemático
Clase Polychaeta Grube, 1850
Orden Phyllodocida Dales, 1962
Familia Alciopidae Ehlers, 1864
Género Alciopina Claparède & Panceri, 1867
Alciopina parasitica Claparède & Panceri, 1867

Familia Lopadorrhynchidae Claparède, 1868
Género Pelagobia Greeff, 1897
Pelagobia longicirrata Gravier, 1911
Familia Polynoidae Malmgren, 1867
Género Drieschia Michaelsen, 1892
Drieschia pellucida Moore, 1903
Familia Tomopteridae Grube, 1848
Género Tomopteris Eschscholtz, 1895
Tomopteris nationalis Apstein, 1900
Familia Typhloscolecidae Uljanin, 1878
Género Typhloscolex Busch, 1851
Typhloscolex muelleri Busch, 1851
Género Travisiopsis Levinsen, 1885
Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948

Familia Alciopidae Ehlers, 1864

Diagnosis: Cuerpo delgado, cilíndrico, transparente (blanquecino en material preservado) y de longitud variable. Ojos voluminosos con  un  cristalino  globular.  Faringe  eversible con papilas marginales o tentáculos laterales largos. Con 3-5 cirros parapodiales alargados o foliáceos.

Alciopina Claparède & Panceri, 1867

Diagnosis: Cuerpo corto, se adelgaza hacia la parte posterior. Prostomio proyectado por delante de los ojos, cinco antenas, un par dorsal, un par ventral y una antena medio-dorsal reducida a una protuberancia. Faringe corta con papilas marginales. Cinco pares de cirros tentaculares. Cirros dorsales y ventrales foliáceos. Lóbulos setígeros sin apéndices cirriformes. Setas capilares simples muy delgadas y setas aciculares principalmente en segmentos anteriores. Papilas genitales bien desarrolladas sobre parápodos 9-18.

Alciopina parasitica Claparède & Panceri, 1867 (Figs. 2A-D)

Alciopina panceri Buchholz 1869:95.
Corynocephalus albomaculatus Fauvel  1916:68,  Wesenberg-Lund  1939:36,  Zei 1956:53,  Rullier,  1965:872,  Dales  &  Peter 1972:71.
Corynocephalus gazellae Apstein 1893:148.
Alciopina  parasitica  Dales  1957:128,  Day 1967:177, Dales & Peter 1972:71, Uschakov 1972:195, Orensanz & Ramírez 1973:35, Støp- Bowitz 1981:479, 1992:54-55, Fernández-Álamo & Thuesen 1999:599.

Material examinado: 3 ejemplares, 2 ♀ y 1♂, preservados en alcohol, sin disecar, Wafer extrerna (Fig. 1), Isla del Coco, Costa Rica (ECO-CHZ-007558).

Diagnosis: Cuerpo corto y blanquecino. Especímenes recolectados de 4-6 mm de largo por 0.5mm de ancho, en dos ejemplares completos con 24-29 parápodos. Prostomio redondeado. Antenas dorsales y ventrales, robustas, cortas, casi del mismo tamaño, antena medio- dorsal representada por una protuberancia medial (flecha en Fig. 2D). Ojos dirigidos lateralmente. Cirros tentaculares digitiformes distribuidos  en  los  tres  primeros  segmentos, dos pares dorsales largos y anchos y tres pares ventrales, el primero, sobre un pequeño cirróforo aplanado y un tercio más corto que los dorsales, los siguientes dos pares un sexto más cortos que los dorsales. Parápodos con cirros dorsales y ventrales foliáceos, los dorsales son de  mayor  tamaño.  Primer  par  de  parápodos sin lóbulo setígero. Setas aciculares simples, los primeros 13 setígeros presentan 3 ó 4 disminuyendo a 1 en los siguientes setígeros. Setas capilares simples, presentes desde el setígero 4, siendo más abundantes a partir del setígero 14. Glándulas segmentarias ramificadas desde el primer setígero, en los setígeros 8-12 son muy ramificadas apareciendo como bandas sobre todo el setígero. Los machos presentan papilas genitales ventrales en la base de los setígeros 9-13.

Localidad tipo: Golfo de Nápoles (Italia).
Distribución. Day  (1975)  la  considera como una especie marcadamente oceánica y Treadwell (1943) la menciona como una de las especies más comunes en el Océano Pacífico. Ocurre en aguas tropicales del Atlántico Norte y Sur, Mediterráneo y Pacífico Tropical Oriental, Mar Caribe Occidental (Fernández-Álamo 1983, Jiménez-Cueto & Suárez-Morales 2008). En aguas del Domo de Costa Rica ha sido encontrada por Hernández-Ramírez (1987).

Familia Lopadorrhynchidae Claparède, 1868

Los Lopadorrhynchidae contienen 15 especies y cuatro géneros, Lopadorrhynchus Grube, 1850, Pelagobia Greeff, 1879, Pedinosoma Reibisch, 1895 y Maupasia viguier, 1886 (Støp-Bowitz 1986, 1992). Su posición entre los Phyllodocidae ha sido aceptada pero suele ser tratada como un grupo separado (Wilson, 2000). Su biología es poco conocida aunque es posible que sean depredadores en la columna de agua (Uschakov, 1972).

Diagnosis: Cuerpo aplanado dorsoventralmente, prostomio ancho, con cuatro antenas, sin palpos. Ojos débilmente desarrollados. Proboscis eversible, simple. Tres cirros tentaculares en los segmentos 1 y 2; pueden tener o no setas. Parápodos unirrámeos con cirros ventrales y dorsales. Setas compuestas con aserraciones distales que son variables y tienen valor taxonómico (Pleijel & Dales 1991). Pigidio sin cirros.

Pelagobia Greeff, 1879

Diagnosis: Prostomio con 2 pares de antenas cortas digitiformes y un par de ojos. Dos pares de cirros tentaculares largos y algunas setas cortas. Primer par de parápodos sin cirros dorsales. El resto de los parápodos con cirros dorsales y ventrales alargados y lóbulos setígeros cónicos. Pigidio con dos cirros anales. Faringe lisa con numerosas glándulas pequeñas. Un par de pequeñas mandíbulas.

Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 (Figs. 3A-C)

Pelagobia longicirrata Greeff 1879:247, viguier 1886:377, Reibisch 1895:21, 1905:3, Bergström,   1914:186,    Fauvel    1916:61, 1953:131, Benham 1921:57, 1927: 78.,
Pelagobia viguieri Gravier 1911:311, Chamberlin 1919:122-124. Treadwell 1943:33,
Pelagobia erinensis Nolte 1938:278.


Material examinado: 1 ♀ completa, Wafer extrerna, Isla del Coco, Costa Rica (Fig. 1); pre- servada en alcohol 70% (ECO-CHZ-07559).

Diagnosis: Organismos con cuerpo deprimido, blanquecinos. La talla del espécimen examinado es de 6mm con 17 parápodos. Prostomio cilíndrico, cuatro antenas dorsales, antenas  ventrales  un  tercio  más  cortas  que las dorsales. Lateralmente al prostomio están los órganos nucales que son casi triangulares. Cirros  tentaculares  anchos y  digitiformes,  el par dorsal ancho y más largo que el par ventral cuyos cirros son un tercio más cortos. A la altura de estos cirros hay un par de lóbulos setígeros cortos con un haz de setas pequeñas. Parápodos con cirros dorsales y ventrales largos,  lóbulos  setígeros  aplanados  y  un  poco más largos que el ancho del cuerpo con setas capilares compuestas con articulación basal lisa; se extienden formando un abanico.

Comentarios: Especie frecuente en las muestras de zooplancton, considerada como cosmopolita (Støp-Bowitz, 1992). Esta especie puede medir hasta 12mm de longitud por 2.0mm de ancho con un máximo de 25 setígeros; las medidas de nuestro espécimen lo ubican como un ejemplar mediano.

Localidad tipo: Atlántico Oriental, Islas Canarias.

Distribución: De acuerdo con Dales (1957) esta es la especie más frecuente y abundante  de los Phyllodocida pelágicos,  su distribución alcanza latitudes frías y tropicales. En el Pacífico tropical de México fue registrada como la forma oceánica más abundante (Fernández-Álamo & Sanvicente-Añorve 2005). Se encuentra en el Atlántico, Mediterráneo, Pacífico Norte y Noroeste. En aguas de Costa Rica ha sido registrada por Dean (2009) y en el Domo de Costa Rica por Hernández-Ramírez (1987).

Familia Polynoidae Malmgren, 1867

Diagnosis: Cuerpo dorsoventralmente aplanado.  Con  tres  antenas  y  regularmente con 7-21 pares de élitros insertados a partir de segundo segmentos. Se alternan con cirros dorsales (Pettibone 1982). Los polinoidos son esencialmente formas bénticas, sin embargo, sus  formas  larvarias  pueden  ser  encontradas en el plancton. Varias  especies de los géneros Drieschia, Drieschella y Herdmanella son consideradas verdaderamente pelágicas (Støp- Bowitz 1992, 1996).

Drieschia Michaelsen, 1892

Diagnosis: Antenas con inserción terminal, parápodos sesquiremes (o casi), con acículas dorsales y ventrales, pero sin setas dorsales. Cirros tentaculares sin setas en su base; dos tipos de setas ventrales. Número de setígeros: 25-30, con 12 a 14 pares de élitros. Actualmente el género contiene cinco especies nominales: D. elegans Seidler, 1924, D. melanostoma Ditlevsen, 1917, D. nans (Chamberlin, 1919), D. pelagica Michaelsen, 1892 y D. pellucida Moore, 1903.

Drieschia pellucida Moore, 1903 (Figs. 4A-H)

Drieschia pellucida Moore, 1903:794, Seidler 1923:174.
Drieschia atlantica Treadwell 1936:52.

Material  examinado: 1   ♀,   espéci- men incompleto con 21 segmentos, Wafer externa, Isla del Coco, Costa Rica (Fig. 1) (ECO-CHZ-07557).

Diagnosis: Prostomio sin procesos frontales; dos pares de ojos poco conspicuos en arreglo  trapezoidal. Antena  media  dos  veces más larga que las laterales (esta característica no fue observada en el ejemplar de Isla del Coco, estas estructuras están ausentes). Dos palpos  acuminados.  Cirros  tentaculares  con una pequeña protuberancia cerca de la base y casi del mismo tamaño que los palpos. Parápodos sesquiremes, notopodios reducidos a un cirro dorsal con acícula y sin setas; neuropodio redondeado. Ejemplar examinado con 11 pares de élitros evidenciados por la presencia de elitróforos distribuidos en los segmentos 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19 y 21 alternados con cirros dorsales en cirróforos dorsales voluminosos, cilíndricos. Los cirros y cirróforos son de mayor tamaño que los elitróforos. Haz de setas con diferentes tipos de setas, las superiores de la rama ventral son numerosas, largas y delgadas; el eje cilíndrico se abulta ligeramente hacia la parte distal, que termina en una punta afilada. Las setas ventrales inferiores, que son 3-7, son más cortas y gruesas, ambas espinosas unidentadas, su parte distal es corta.

Comentarios: El individuo encontrado en las aguas aledañas a Isla del Coco tiene una longitud total de 6 mm. Fue identificado como D. pellucida por poseer las características presentadas en la diagnosis y que se apegan en lo general a la descripción original de Moore (1903). Nuestro espécimen fue comparado también con D. nans (Chamberlin, 1919), una especie  cercana  que  ha  sido  ubicada  como sinónimo de D. pellucida (Støp-Bowitz 1992, 1996) pero que actualmente es considerada válida (Read & Fauchald 2011). El individuo recolectado en Isla del Coco difiere de esta especie debido a que carece de un cirróforo modificado en el quinto segmento, característico de D. nans (Chamberlin 1919, Rozbaczylo et al. 2004). Además, el primer cirro es mucho más largo que las setas, mientras que en nuestro ejemplar es aproximadamente del mismo tamaño. En D. pelagica las setas son muy delgadas y flexibles (Michaelsen 1892 figs. 16, 17), no rígidas como en D. pellucida y las setas robustas son curvas. Nuestro ejemplar difiere también de D. melanostoma, otra especie similar, porque en ésta la parte distal de las setas pequeñas y robustas es bífida (Ditlevsen 1917, fig. 21), mientras que en D. pellucida es simple (Fig. 4C). Sin embargo, nuestro especimen difiere en algunos aspectos respecto a la descripción original: los cirros tentaculares fueron descritos originalmente (Moore 1903) como estructuras de mayor tamaño que los palpos, mientras que en el espécimen de Isla del Coco el tamaño de ambas estructuras es similar. En el holotipo (Moore 1903) los cirróforos de los parápodos 14 y 18 son de mayor tamaño que el lóbulo setígero (Fig. 4H), mientras que en nuestro espécimen el lóbulo setígero es considerablemente menor que el cirróforo (Fig. 4D). Adicionalmente, en el holotipo el cirro sobrepasa el haz de setas mientras que no ocurre así en nuestro ejemplar. A pesar de que son variaciones importantes respecto a la descripción original y al igual que en esta se trata de sólo un individuo, consideramos que se le debe reconocer por ahora como D. pellucida. Se espera la obtención de más especímenes de la región para evaluar si estas diferencias son consistentes y pudieran revelar una especie indescrita.

Localidad tipo: Atlántico occidental, costas de Massachusetts, Estados Unidos.

Distribución: Se ha registrado en el Atlántico occidental (Bermudas, costa oriental de Norteamérica) y oriental (frente a las costas de Guinea). En el Pacífico sólo se ha registrado en las cercanías de Isla de Pascua (Støp-Bowitz 1992; Rozbaczylo et al. 2004).
 
Comentario: Su hallazgo representa el primer registro de esta especie en aguas de Costa Rica y del Pacífico Tropical Oriental.

Familia Tomopteridae Johnston, 1865
Tomopteris Eschscholtz, 1825

Prostomio fusionado con los primeros dos segmentos. Con un par de antenas divergentes, un par de ojos débilmente desarrollados y dos órganos nucales. Primer segmento libre, con un par de apéndices reducidos o ausentes en la etapa adulta. Segundo segmento libre, con un par de apéndices más largos que el cuerpo. Proboscis corta, sin papilas u otras ornamentaciones.  Parápodos  birrámeos, sin setas. En algunas especies los últimos parápodos se reducen para formar una cola. Gónadas siempre en las ramas dorsales, en ocasiones también en las ventrales. Ramas parapodiales bordeadas por pínulas membranosas con distintos tipos de glándulas como las cromófilas, sólo en pínulas ventrales de segmentos 1-5. Glándulas hialinas en las pínulas dorsales de los segmentos 3 y 4 o en la parte apical de las pínulas ventrales. Glándulas roseta, con centro amarillo o rojizo, bioluminiscentes (Uschakov, 1972) en el tronco parapodial de los dos primeros parápodos o en ambas pínulas parapodiales cerca del ápice.

Tomopteris nationalis Apstein, 1900 (Figs. 5A-D)

Apstein,   1900:41;   Dales,   1957:139; Day, 1967:198-204; Dales & Peter, 1972:74; Day, 1975:210; Fernández-Álamo, 1983:173.

Material examinado: 1 ejemplar adulto, Wafer externa, Isla del Coco, Costa Rica (Fig. 1); espécimen incompleto (ECO-CHZ-07562).

Diagnosis: Talla del ejemplar analizado: 1.2mm de largo. Número de parápodos: 12. Antenas prostomiales gruesas, con una muesca central. Primer apéndice cirriforme igual de largo o algo más largo que la antena. Segundo apéndice cirriforme del mismo largo del cuerpo o más largo. Prostomio con un par de ojos lenticulados. Parápodos robustos y largos, más anchos que el cuerpo. Glándulas en roseta presentes en el tronco de los parápodos 1 y 2. Glándulas cromófilas desde el tercer al último parápodos. Gónadas en algunos parápodos.

Localidad tipo: Nápoles (Italia).

Distribución: Aguas tropicales del Atlántico y Pacífico (Fernández-Álamo 1983, Støp- Bowitz 1986, Jiménez-Cueto & Suárez-Morales 1999, Díaz et al. 2009). Se ha registrado en aguas del Pacífico Tropical Oriental (Fernán- dez-Álamo 2000) y en el Domo de Costa Rica (Hernández-Ramírez  1987, Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo 1996). Esta especie suele aparecer en aguas neríticas (Jiménez-Cueto & Suárez-Morales 1999).

Familia Typhloscolecidae Uljanin, 1878

Diagnosis: Cuerpo fusiforme o cilíndrico, translúcido o blanquecino. Prostomio cónico con un pálpodo digitiforme, sin ojos, frecuentemente con carúncula y un par de órganos nucales bien diferenciados, órgano en retorta en la pared dorsal de la faringe. Los tres primeros segmentos con un par de cirros tentaculares foliáceos  dirigidos  hacia  adelante  envolviendo el extremo anterior. A partir del segmento cuatro presentan cirros dorsales y ventrales dehiscentes. Parápodos con lóbulos setígeros rudimentarios, con pocas setas aciculares. Pigidio con un par de cirros anales aplanados.

Comentarios: Los Typhloscolecidae son un pequeño grupo de tres géneros. Se conoce poco acerca de su biología pero se ha propuesto, con base en su morfología, que son ectoparásitos de zoopláncteres gelatinosos (Øresland & Pleijel 1991).

Typhloscolex Busch, 1851

Diagnosis: Cuerpo delgado, cilíndrico y transparente. Prostomio redondeado con un pálpodo digitiforme. Órganos nucales bien diferenciados en la parte dorsal. Dos grandes lóbulos ciliados dorsal y ventralmente. La proboscis es inerme, el órgano en retorta, ciliado, que  puede  salir  parcial  o  totalmente  por  la boca cuando está extendida. Extremo anterior rodeado por los cirros foliáceos de los tres primeros segmentos. Setas presentes a partir del segmento 5. Pigidio con cirros anales. Se conocen 6 especies; la especie tipo es T. mulleri Busch, 1851.

Thyphloscolex muelleri Busch, 1851 (Figs. 6A-C)

Typhloscolex mülleri Busch 1851: 115
Sagitella bobretzkii Wagner 1872:347
Sagitella barbata Uljanin 1878:6
Sagitella praecox Uljanin 1878:8
Acicularia virchowii Greeff 1879:237
Sagitella kowalewskii Wagner 1872:346
Typhloscolex mülleri Reibisch 1895:52, Støp- Bowitz 1949:17
Typhloscolex muelleri Day 1967:208, Dales & Peter 1972:80, Orensanz & Ramírez 1973:50, Støp-Bowitz 1981:481, 1992:94-95, 1996:181, Fernández-Álamo 1983:187-191, 2004:648, Fernández-Álamo & Thuesen 1999:618.

Material examinado: 2 ♀♀, Wafer externa, Isla del Coco, Costa Rica (Fig. 1), especímenes completos (ECO-CHZ-07560).

Diagnosis: Prostomio con un pequeño palpo asimétrico inserto en una estructura basal. Lóbulos preorales dorsales y ventrales ciliados. Tres primeros pares de parápodos con un  par  de  cirros  parapodiales  foliáceos  que rodean el extremo distal. Lóbulos setígeros cónicos y pequeños en los primeros cinco segmentos.  Pigidio  con  cirros  anales  ovalados que pueden ser o no ciliados. Ejemplares examinados con 25 parápodos (3.1-3.5mm), hasta el setígero 15 con 3 setas aciculares, los últimos 10 con 2 setas solamente. Cirros anales no ciliados.

Comentarios: La talla de los especímenes del Pacífico Tropical Oriental y de latitudes tropicales  y  subtropicales  varía  entre  1.0  a 7.5mm, con un promedio de 2.7mm (Fernández-Álamo 2004). Por tanto, los especímenes de Isla del Coco son de talla promedio.
Localidad tipo: Trieste, Mediterráneo.

Distribución: Day (1975) la registra como una especie primordialmente oceánica que puede  encontrarse  también  en  aguas  neríticas. Atlántico, Mediterráneo, Pacífico Norte y Noroeste; Pacífico Tropical Oriental, incluyendo aguas oceánicas cercanas a la Isla del Coco (ver Fernández-Álamo 1983, 2004). En aguas del Domo de Costa Rica ha sido encontrada por Hernández-Ramírez (1987) y Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo (1996).

Travisiopsis Levinsen, 1885

Diagnosis: Cuerpo alargado, poco traslúcido. Prostomio cónico con un pálpodo, generalmente con carúncula en la parte dorsal. Órganos nucales libres. Primeros tres segmentos con cirros foliáceos rodeando la parte anterior del prostomio. Siguientes segmentos con cirros dorsales y ventrales. Lóbulos setígeros pequeños, con pocas setas. Pigidio con dos cirros anales ovalados. Seis especies conocidas; la especie tipo es T. lobifera Levinsen, 1885.

Travisiopsis dubia Støp-Bowitz, 1948 (Figs. 3D-F)

Travisiopsis  dubia  Dales  1960:485;  Tebble 1962:414-415; Day 1967:212-213; Dales & Peter 1972:82; Orensanz & Ramírez 1973:54; Fernández-Álamo 1983:197.

Material examinado: 1 ♀, ejemplar completo, Wafer externa, Isla del Coco, Costa Rica (Fig. 1) (ECO-CHZ-07561).

Diagnosis:  Especie  pequeña  (6-10mm, 28  segmentos;  individuo  de  Isla  del  Coco: 5.8mm), de cuerpo alargado; región cefálica con tres segmentos, cada uno con un par de cirros lamelares y cubren la parte frontal del prostomio en vista lateral. En el segundo y tercer segmentos los cirros son ovales. Cuerpo con 19-25 segmentos con cirros dorsales y ventrales. Prostomio cónico, protuberante dorsalmente con un palpo anterior. Lóbulos nucales  presentes,  redondeados.  Setas  aciculares simples, pequeñas, en grupos de tres. Cirros anales alargados y curvos distalmente.

Localidad tipo: Atlántico Norte.

Distribución: Atlántico Norte, Pacífico Norte,  Océano  Índico.  Ocurre  en  el  Pacífico Tropical (Fernández-Álamo 1991, Salazar- Vallejo & Londoño-Mesa 2004). Existen sólo unos pocos registros confirmados de esta especie en aguas del Pacífico (Fernández-Álamo 1991, 2004). En aguas del Domo de Costa Rica ha sido encontrada por Hernández-Ramírez (1987) (Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo 1996). De acuerdo con los datos de Day (1975), esta especie puede ser igualmente abundante en aguas oceánicas, de plataforma y costeras, por lo que su presencia cerca de la isla del Coco era esperable.

Discusión

En general, el estudio de los poliquetos pelágicos ha sido relegado a un plano marginal cuando se realizan estudios faunísticos de estos invertebrados, esto puede estar relacionado con su diversidad relativamente baja y desde luego, con la diferencia en las técnicas de muestreo para estudiar las formas del plancton y las bénticas. A manera de comparación, Dean et al. (2012) establecieron 103 nuevos registros de poliquetos bénticos para la Isla y comentan acerca de sus afinidades taxonómicas con las especies de las Islas Galápagos.

En su reciente revisión acerca de la diversidad de los poliquetos de Costa Rica, Dean (2009)  menciona  solamente  algunos  registros de especies pelágicas: Lopadorhynchus nationalis Reibisch, Pelagobia longicirrata, Rhynconereella moebii (Apstein), Tomopteris kefersteini Greeff y un registro dudoso de T. nisseni. No se incluyen los registros de 23 especies encontradas en aguas del Domo de Costa Rica (ver Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo 1996).

Los poliquetos pelágicos de la isla sólo han sido estudiados marginalmente; el único registro previo de una especie pelágica en las cercanías de Isla del Coco fue en el trabajo de Treadwell (1928), quien reconoció la presencia del tomoptérido Tomopteris nisseni Rosa, 1908 (Dean et al. 2012). Por ello, este es el primer análisis enfocado a este grupo de poliquetos en Isla del Coco y las especies aquí encontradas representan  los  primeros  registros  para  esta área marina protegida. Existen varios registros en la zona oceánica aledaña como es el Domo de Costa Rica (ver Vicencio-Aguilar & Fernández-Álamo 1996) y en otras zonas del Pacífico Tropical Oriental (Fernández-Álamo 1983), que en suma incluyen más de 40 especies. Por ello, es notable que el hallazgo de estas seis especies se haya generado a partir de un muestreo puntual y limitado. Las formas pelágicas son poco comunes en aguas nerítico-costeras (Suárez-Morales et al. 2005, Díaz et al. 2009), por lo que se espera que nuevos muestreos oceánicos en los alrededores de la Isla del Coco generarán registros adicionales de estas formas ampliamente distribuidas en aguas tropicales del Pacífico. También se deben considerar muestreos de aguas profundas (>200m), pues muchas  especies  realizan  amplias  migraciones verticales o habitan aguas mesopelágicas; estas muestras suelen tener una diversidad importante de poliquetos holoplanctónicos (ver Rozbaczylo et al. 2004).

En general, se espera que la fauna de poliquetos de Isla del Coco sea muy similar a la del Pacífico Tropical Oriental y en particular a la del Domo de Costa Rica. Con la excepción de Drieschia pellucida, todas las especies registradas en la zona aledaña a Isla del Coco se han encontrado en el Domo de Costa Rica y áreas cercanas del Pacífico Tropical (Fernández- Álamo 1983, Vicencio-Aguilar & Fernández- Álamo 1996).

El registro de D. pellucida es interesante debido a que no se ha encontrado previamente en aguas del Pacífico Tropical Oriental; se trata de una especie conocida sólo en el Atlántico (Støp-Bowitz 1986, 1992). Støp-Bowitz (1992) considera a D. nans (Chamberlin, 1919) como un sinónimo de D. pellucida pero Fauchald (2011)  la  considera  válida.  Drieschia  nans sólo ha sido registrada en aguas del Pacífico Suroriental (Chamberlin 1919); Rozbaczylo et al. (2004) encontraron sólo un individuo en las cercanías de la Isla de Pascua e Isla San Félix, en aguas chilenas. Se considera una especie restringida a las aguas templadas de la región sudoriental del Pacífico, por lo que su registro en aguas tropicales resulta improbable. Ello parece apoyar la idea de que se trata de dos especies distintas, por lo que la aparición de D. pellucida en el área de estudio, con caracteres que difieren de la descripción original representa un hallazgo interesante también desde el punto de vista taxonómico, por lo que deben analizarse más ejemplares para determinar el estatus, variabilidad y la distribución real de esta especie y de D. nans.

Agradecimientos

Nuestro agradecimiento a todas las personas, técnicos, personal de buque de investigación y colegas que en alguna u otra forma aportaron su tiempo y esfuerzo en el trabajo de campo y de laboratorio en los muestreos realizados durante la expedición oceanográfica a Isla del Coco. Agradecemos a Sergio Salazar-Vallejo (ECOSUR-Chetumal) sus comentarios respecto a algunas especies incluidas en este estudio y el facilitarnos literatura poco accesible. Rosa Ma. Hernández, a cargo de la colección de zooplancton de ECOSUR, depositó y catalogó los especímenes  examinados. Agradecemos los comentarios y sugerencias de dos revisores anónimos cuya aportación permitió mejorar considerablemente una versión previa de este escrito.

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*Correspondencia a:
Soledad Jiménez-Cueto.Biouniverzoo, Chetumal, Quintana Roo 77010, México; soledadjimenezc@hotmail.com
Eduardo Suárez-Morales.
El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal, Av. Centenario Km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77000, México; esuarez@ecosur.mx
Álvaro Morales-Ramírez.
Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología CIMAR, y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; alvaro.morales@ucr.ac.cr
1. Biouniverzoo, Chetumal, Quintana Roo 77010, México; soledadjimenezc@hotmail.com
2. El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal, Av. Centenario Km 5.5, Chetumal, Quintana Roo 77000, México; esuarez@ecosur.mx
3. Centro de Investigación en Ciencias del Mar y Limnología CIMAR, y Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica; alvaro.morales@ucr.ac.cr

Recibido 01-III-2012. Corregido 11-VI-2012. Aceptado 17-IX-2012

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