Área de estudio

Las plantaciones evaluadas se ubican en las provincias Heredia (Sarapiquí), Limón (Guápiles), Alajuela (Venecia de San Carlos) y Guanacaste (Nosara de Nicoya). Las características biofísicas de los sitios se presentan en el Cuadro 1.

2.2 Muestreo de biomasa, determinación de la materia seca y de la fracción de carbono (FC)

En el campo se eligieron plantaciones con edades entre 9 y 23 años, de donde se extrajeron árboles de diferente diámetro hasta obtener una muestra que abarcara la amplitud diamétrica observada para la especie a nivel país. La muestra comprendió 49 árboles distribuidos entre 4.9 cm y 42.9 cm, el rango diamétrico con mayor tamaño de muestra fue el de 10 cm a 14.9 cm (18 árboles), seguido de 15 cm a 19.9 cm (nueve individuos); en las restantes clases de diámetro la muestra varió de 1 a 6 árboles.

La biomasa húmeda se estimó de forma destructiva al pesar por separado la fracción del fuste, ramas, hojas y raíz. La raíz, extraída con una retroexcavadora y polipasto manual de tracción horizontal, se lavó con agua y se pesó después de secada al aire. De las fracciones de biomasa se obtuvo una muestra de aproximadamente 1 kg y se trasladaron al laboratorio para determinar su peso húmedo (kg). Las muestras se secaron en horno a 60 °C hasta alcanzar un peso constante y posteriormente se pesaron para determinar la materia seca. La biomasa seca de cada componente se trituró para establecer la fracción de carbono mediante combustión seca Dumas ^{(FAO, 2019}).

2.3 Ajuste de modelos alométricos

Los modelos se ajustaron usando el método de mínimos cuadrados ordinarios con el programa Statgraphics Centurion XVI. Se ensayaron alrededor de 10 modelos para la biomasa y carbono de cada fracción del árbol (hojas, ramas, fuste, raíz), para la biomasa y carbono leñoso del árbol (fuste + ramas + raíz) y para el individuo total, usando como variable independiente el diámetro normal (DAP).

La selección de la ecuación de mejor ajuste se realizó tomando en cuenta: la variabilidad del modelo, explicada por el coeficiente de determinación (R ²) (^{Puc-Kauil et al., 2020}); la precisión de las estimaciones, en función a la raíz del cuadrado medio del error (RCME) (^{Aquino et al., 2015}; ^{Forrester et al., 2017}; ^{Puc-Kauil et al., 2020}), y el comportamiento de la ecuación, determinado por el error absoluto medio (EMA) ^{(Forrester et al., 2017}).

La precisión y validación de los modelos tomó en consideración: el método gráfico de dispersión entre los observados frente a predichos, y el error absoluto promedio porcentual:

donde P _i es la biomasa o carbono predicho, O _i es la biomasa o carbono observado y n es el número total de observaciones.

Adicionalmente, se calculó el estadístico Durbin Watson (DW), que mide la independencia de los datos (^{Ramos et al., 2014}); el Índice de Furnival (IF) para comparar modelos lineales con aquellos donde la variable dependiente es transformada (^{Segura y Andrade, 2008}), el criterio de información de Akaike (AIC) como medida relativa de la calidad del modelo y el error del modelo o sesgo (E %) (^{Bueno et al., 2019}; ^{Chave et al., 2014}), error cuadrático medio (ECM) y la diferencia agregada (DA).

Por último, se graficaron los valores estimados contra los observados para definir si los modelos sobreestiman o subestiman la variable respuesta. También, graciass el método gráfico, se observó el comportamiento biológico de los modelos. Todos los estadígrafos calculados fueron jerarquizados según su magnitud relativa tomando como referencia la metodología que exponen ^{Segura y Andrade (2008)} y ^{Bueno et al. (2019)}.

3.1 Fracción de carbono por componente (FC)

La fracción de carbono promedio varió entre los diferentes componentes del árbol, con valores que oscilaron entre 0.45 en ramas y 0.49 en hojas. La fracción de carbono en el fuste (0.46) y las ramas (0.45) fue muy similar, mientras que las raíces mostraron un valor intermedio de 0.48. La fracción de carbono presentó baja variabilidad entre componentes, con desviaciones estándar de 0.01 y errores de muestreo inferiores a un 1.05 % (Cuadro 2).

3.2 Partición de la biomasa por componente y factor de expansión de biomasa (FEB)

El análisis de la partición de la biomasa reveló que el fuste concentra la mayor proporción, con un 55.22 % del total, seguido por las ramas (20.10 %) y las raíces (19.51 %), mientras que las hojas representaron la menor fracción (8.05 %). La variabilidad (S) fue baja en general, con el valor más alto en el fuste (9.30), lo cual indica estabilidad en la partición de biomasa entre los árboles evaluados.

Las relaciones componente/fuste fueron 0.38 para ramas, 0.37 para raíces y 0.16 para hojas. Expresadas como factores multiplicadores respecto al fuste (FEB), equivalen a 1.38, 1.37 y 1.16, respectivamente. Esto indica que, en relación con el fuste, los componentes secundarios representan una proporción significativa de la biomasa total del árbol. El error de muestreo más alto correspondió a las hojas (23.20 %), lo que sugiere una mayor variabilidad en este componente, quizás debido a diferencias en la fenología de los individuos muestreados (Cuadro 3).

3.3 Modelos para la cuantificación de la biomasa y el carbono

Los modelos ajustados para estimar la biomasa y el carbono mostraron un buen desempeño, con coeficientes de determinación (R²) superiores al 83.4 % en todos los componentes (Cuadro 4 y Figura 1a). El follaje presentó el menor ajuste (R² = 83.4 %), mientras que los componentes leñosos y el árbol completo alcanzaron valores de hasta un 98.4 %. En todas las ecuaciones, los parámetros de regresión fueron significativos (α = 0.05), lo que confirma la capacidad predictiva del DAP para estimar biomasa y carbono, con coeficientes de determinación iguales o superiores al 83.4 %. La raíz del cuadrado medio del error (RCME) y el error absoluto medio (EMA) fueron más altos en el follaje (0.343 y 0.4594, respectivamente), lo cual coincide con la mayor variabilidad observada en este componente.

El estadístico Durbin-Watson mostró diferencias entre componentes, con valores más cercanos a la independencia en ramas y hojas, mientras que algunos modelos de fuste, raíz y biomasa leñosa presentaron valores bajos. El análisis gráfico de residuos (Figura 1b) no evidenció patrones sistemáticos marcados; sin embargo, los valores bajos de Durbin-Watson en algunos componentes sugieren que la estructura residual debe interpretarse con cautela.

El índice de Furnival y el criterio de información de Akaike apoyaron la selección de los modelos con mejor desempeño relativo, con valores bajos en la mayoría de los casos. La DA, utilizada como medida de sesgo, fue más alta en la biomasa leñosa (3.6), mientras que el error cuadrático medio ECM, mayor en el árbol completo (49.9). Estos resultados indican que las estimaciones de biomasa y carbono presentan poco sesgo y son confiables para su aplicación en plantaciones de S. macrophylla (Figura 1b).

Figura 1 Modelos para estimar biomasa y carbono por componente de árbol y árbol completo: a) modelo ajustado; b) valores predichos frente a observados 

4.1 Fracción de carbono: implicaciones de medir en lugar de asumir

La fracción de carbono observada en los componentes de S. macrophylla varió entre 0.45 y 0.49, con valores menores en ramas y fuste, e incrementos relativos en raíz y hojas. Aunque este intervalo se encuentra dentro del rango general reportado para tejidos leñosos tropicales, su importancia metodológica es mayor de lo que aparenta.

En estudios previos con S. macrophylla, como el de ^{Rueda-Sánchez et al. (2014)}, el carbono fue estimado mediante la aplicación de un factor fijo de 0.43 sobre la biomasa seca, sin diferenciar la concentración de carbono entre fuste, ramas y follaje. Esa aproximación permitió resolver una limitación práctica en plantaciones jóvenes, pero también puede introducir sesgos sistemáticos cuando se extrapola a proyectos de carbono o inventarios nacionales.

La comparación es ilustrativa. En el presente estudio, el fuste presentó una fracción de carbono de 0.46 y las hojas de 0.49; por tanto, el uso de un único factor fijo puede subestimar o sobreestimar el carbono según el componente dominante y la edad de la plantación. Esto resulta especialmente relevante en plantaciones jóvenes o en rodales sometidos a podas, aclareos o ataques de Hypsipyla grandella, donde la arquitectura de copa puede modificar la proporción relativa de biomasa foliar y ramificada. En términos de contabilidad de carbono, la diferencia entre medir el carbono por componente y aplicar un factor constante puede incidir en la trazabilidad y en la incertidumbre de las estimaciones utilizadas en inventarios o proyectos de mitigación. Así, la medición directa mediante combustión seca fortalece el valor del estudio, porque transforma un supuesto contable en un parámetro empírico específico para plantaciones costarricenses de caoba.

No obstante, la baja variabilidad observada en la fracción de carbono debe interpretarse con cautela. Más allá de demostrar que la fracción de carbono es invariable en toda la vida de la especie, los resultados indican estabilidad dentro del rango de edades, diámetros y sitios evaluados. Esta distinción es importante para evitar una sobreextensión de los hallazgos hacia plantaciones de mayor edad, sitios con estrés hídrico más severo o sistemas agroforestales con competencia interespecífica. La estabilidad observada es, por tanto, una fortaleza para el uso operativo de los modelos en condiciones similares, pero no sustituye la validación en nuevos gradientes ambientales.

4.2 Partición de biomasa: arquitectura funcional y diferencias con otros estudios de caoba

La biomasa de S. macrophylla se concentró principalmente en el fuste, seguido por ramas, raíz y hojas. Esta asignación confirma el patrón esperado para una especie maderable de alto valor comercial, en la cual la inversión estructural en fuste constituye el eje del crecimiento y de la acumulación de carbono. Sin embargo, la comparación con otros estudios de la misma especie permite una interpretación más fina. ^{Rueda-Sánchez et al. (2014)}, en plantaciones de 12 años en Jalisco, México, reportaron para S. macrophylla una biomasa aérea promedio de 26 kg por árbol, distribuida en un 47.5 % en fuste, un 19.3 % en brazuelo, un 22.8 % en ramas y un 10 % en follaje. En contraste, el presente estudio evidencia una mayor contribución relativa del fuste y una menor proporción foliar.

Esta diferencia puede explicarse por al menos cuatro factores no excluyentes. Primero, el rango diamétrico del presente estudio es mucho más amplio, lo que incorpora árboles de mayor tamaño y, por tanto, una mayor inversión relativa en tejidos leñosos permanentes. Segundo, las plantaciones evaluadas en Costa Rica comprenden edades entre 9 y 23 años, mientras que el estudio mexicano se concentró en plantaciones de 12 años; conforme aumenta el tamaño del árbol, la biomasa foliar tiende a representar una fracción menor de la biomasa total. Tercero, las condiciones de sitio difieren notablemente: los sitios costarricenses incluyen ambientes húmedos y muy húmedos tropicales, mientras que el estudio de Jalisco se desarrolló en un trópico subhúmedo. Cuarto, la inclusión de la raíz en el presente análisis modifica la interpretación de la arquitectura total del árbol, aspecto que no siempre está presente en las investigaciones sobre biomasa aérea.

La biomasa radical, cercana a una quinta parte de la biomasa total, constituye uno de los hallazgos más relevantes. En muchas evaluaciones forestales, el componente subterráneo se estima mediante proporciones generales o se excluye por la dificultad de extracción. Aquí, la medición destructiva de raíces permite conectar la estimación de carbono arbóreo con una visión más completa del almacenamiento biológico. La comparación con ^{Pitol y Mian (2023)}, quienes reportaron para S. macrophylla en Bangladesh biomasa aérea promedio de 166.5 Mg ha^-¹, biomasa subterránea de 71.2 Mg ha^-¹ y biomasa total de 237.7 Mg ha^-¹, evidencia que la fracción radical puede variar sustancialmente entre sistemas. Esa diferencia probablemente refleja la densidad de plantación, edad, profundidad efectiva del suelo, disponibilidad hídrica, metodología de estimación y definición operativa de biomasa subterránea. Por ello, el valor generado en Costa Rica no debe verse como una simple proporción universal, sino como un parámetro local valioso para reducir incertidumbre en proyectos nacionales de mitigación.

4.3 Modelos alométricos: precisión, simplicidad y límites de transferencia

Los modelos desarrollados muestran un desempeño estadístico alto, con coeficientes de determinación de entre un 83.4 % y un 98.4 %. El diámetro normal explicó con particular fuerza la biomasa total, el carbono total y las fracciones leñosas, mientras que el follaje presentó el ajuste más bajo y el mayor error porcentual. Este patrón es consistente con la naturaleza biológica del follaje: las hojas responden con mayor sensibilidad a la fenología, la estacionalidad, el manejo silvícola, la competencia y el estado fisiológico del árbol. En consecuencia, el menor ajuste foliar no debe interpretarse como una debilidad general del sistema de modelación, sino como evidencia de que los componentes de vida corta tienen mayor variabilidad temporal que los tejidos leñosos permanentes.

La comparación con ^{Rueda-Sánchez et al. (2014)} fortalece la decisión metodológica de usar el diámetro normal como variable principal. En ese estudio, la altura no explicó adecuadamente la variación de biomasa y los modelos se trabajaron solo con diámetro normal, con valores de R² superiores a 0.8. El presente estudio amplía ese antecedente al cubrir un rango diamétrico mayor, incorporar biomasa subterránea y modelar biomasa y carbono por componente. De esta forma, confirma que el diámetro normal es una variable de alta utilidad operativa para caoba, en especial cuando se busca construir herramientas de campo aplicables en inventarios forestales, proyectos de carbono y monitoreos repetidos.

^{Khan et al. (2018)}, en Bangladesh, demostraron que las ecuaciones alométricas de volumen de fuste para S. macrophylla no estuvieron significativamente influenciadas por la densidad del rodal, aunque las reservas de carbono por unidad de área sí respondieron a la densidad, el área basal y la altura. Esa distinción se torna esencial para interpretar el alcance del presente estudio. Las ecuaciones aquí desarrolladas son modelos de árbol individual; por tanto, su aplicación a escala de hectárea dependerá de la estructura del rodal, la densidad, la distribución diamétrica y las prácticas de manejo. En otras palabras, una ecuación precisa a nivel de árbol no elimina la necesidad de un buen inventario a nivel de plantación. La precisión alométrica y el diseño de muestreo son componentes complementarios de la credibilidad del carbono forestal.

La comparación con enfoques recientes de aprendizaje automático también ayuda a ubicar el aporte del estudio. ^{Paul et al. (2025)} desarrollaron modelos de biomasa para S. macrophylla con datos de cientos de árboles en plantaciones en India, utilizando diámetro y altura como predictores y algoritmos como Random Forest, XGBoost, SVR y modelos ensamblados. Estos enfoques alcanzan altos niveles predictivos y abren oportunidades para integrar sensores remotos, LiDAR o imágenes de UAV. Sin embargo, los modelos empíricos simples como los desarrollados en este estudio conservan una ventaja decisiva: son transparentes, reproducibles, fáciles de auditar y directamente aplicables por técnicos de campo. Para mercados de carbono y reportes nacionales, esa trazabilidad puede ser tan importante como la ganancia marginal de precisión.

4.4 Coherencia de las estimaciones del modelo frente a datos publicados

Los estudios de S. macrophylla en Asia y América Latina muestran que el potencial de carbono de la caoba depende menos de una propiedad fija de la especie que de la interacción entre sitio, edad, densidad, manejo y horizonte de evaluación. ^{Racelis et al. (2019)}, en el Monte Makiling, Filipinas, reportaron una acumulación excepcional en plantaciones de caoba, con 1120 Mg ha^-¹ de biomasa total, equivalentes a 542 Mg ha^-¹ de carbono y 1989 Mg ha^-¹ de CO₂, además de una tasa de incremento de 43 Mg ha^-¹ año^-¹ de biomasa durante una década. Estos valores no se pueden comparar de forma directa con los modelos de árbol individual desarrollados en Costa Rica, pero sí muestran el potencial de la especie bajo condiciones favorables de sitio, protección y manejo prolongado.

^{Pitol y Mian (2023)}, también en Bangladesh, reportaron amplios rangos de biomasa, carbono y CO₂ equivalente en parcelas boscosas de S. macrophylla, destacando el valor de la especie tanto para almacenamiento de carbono como para beneficios económicos asociados a madera y servicios ecosistémicos. Sin embargo, esos estudios trabajan a escala de rodal o unidad de área, mientras que el presente artículo genera ecuaciones de árbol y componente. La contribución costarricense, por tanto, se ubica en un nivel metodológico diferente: permite mejorar la base de cálculo sobre la cual luego pueden construirse estimaciones por ha, escenarios de manejo o evaluaciones de adicionalidad.

Con el propósito de evaluar la coherencia externa de los modelos desarrollados, se compararon sus estimaciones con datos publicados para plantaciones de Swietenia macrophylla en México, Bangladesh y Filipinas. Esta comparación debe interpretarse con cautela, debido a que los estudios difieren en edad, densidad de plantación, escala de análisis, componentes incluidos, condiciones de sitio y método de estimación. No obstante, permite ubicar los valores calculados para Costa Rica dentro del rango documentado para la especie en sistemas tropicales.

Para realizar la comparación, se aplicaron los modelos de biomasa y carbono totales desarrollados en este estudio:

B _total = exp (-2.14056 + 2.43545 x 1n (DAP))

C _total = exp (-2.9002 + 2.43298 x 1n (DAP))

Donde B _total corresponde a la biomasa total estimada por árbol, C _total al carbono total estimado por árbol y DAP al diámetro normal en centímetros. Las estimaciones en Mg ha^-¹ se obtuvieron al multiplicar el valor por árbol por la densidad de árboles ha^-¹ y dividir entre 1000 para expresarlo en Mg ha^-¹. El CO₂ equivalente se calculó al multiplicar el carbono por 44/12.

En conjunto, la comparación con estudios publicados (Cuadro 5) indica que los modelos desarrollados para Costa Rica generan estimaciones coherentes dentro del rango documentado para S. macrophylla en plantaciones tropicales. La cercanía con los valores que reportaron ^{Rueda Sánchez et al. (2014)} para plantaciones mexicanas de edad y diámetro relativamente similares respalda la capacidad del modelo para reproducir estimaciones aéreas comparables. En contraste, las diferencias frente a los valores reportados en Bangladesh y Filipinas reflejan el efecto de la escala de análisis, la densidad, la edad, el área basal, el sitio y el manejo del rodal. Por tanto, el modelo no debe interpretarse como una ecuación universal para la especie, sino como una herramienta local, transparente y verificable que puede mejorar la estimación de biomasa, carbono y CO₂ equivalente cuando se integra con inventarios de campo representativos.

4.5 Implicaciones para Costa Rica, inventarios de GEI y mercados de carbono

Para Costa Rica, donde las plantaciones forestales forman parte de la agenda de restauración productiva, bioeconomía y mitigación climática, disponer de modelos específicos para S. macrophylla tiene implicaciones prácticas. Primero, permite reducir la incertidumbre en estimaciones de biomasa y carbono de plantaciones comerciales, al evitar la transferencia acrítica de ecuaciones desarrolladas para otras especies, regiones o condiciones de manejo. Segundo, fortalece la posibilidad de incorporar plantaciones de caoba en sistemas de monitoreo, reporte y verificación, en especial cuando se requiere demostrar consistencia metodológica. Tercero, ofrece herramientas para valorar no solo el volumen maderable, sino también el carbono acumulado en componentes no comerciales, como ramas y raíces.

El estudio también plantea una advertencia para los proyectos de carbono: la precisión estadística de una ecuación no equivale automáticamente a integridad climática. Para que estos modelos sean utilizados en esquemas de carbono, deben integrarse con información adicional sobre línea base, adicionalidad, permanencia, fugas, riesgo de reversión y trazabilidad del manejo.

En este contexto, las ecuaciones alométricas son una condición necesaria, pero no suficiente. Su valor radica en proveer una base biofísica sólida para que las decisiones de política, inversión y certificación no descansen sobre factores genéricos, sino sobre mediciones locales verificables.

Las ecuaciones son apropiadas para árboles dentro del intervalo diamétrico y las condiciones de sitio representadas en el muestreo; su extrapolación a árboles de mayor diámetro, plantaciones de mayor edad, sistemas agroforestales mixtos o regiones climáticas distintas requerirá validación adicional. La fortaleza de un modelo no radica en pretender universalidad, sino en declarar con claridad el dominio ecológico y estadístico dentro del cual produce estimaciones confiables.

7. Ética y conflicto de intereses

Las personas autoras declaran que han cumplido totalmente con los requisitos éticos y legales pertinentes, tanto en el estudio como en la producción del manuscrito; que no hay conflictos de intereses de ningún tipo, que todas las fuentes financieras se mencionan completa y claramente en la sección de agradecimientos.