Introducción

Los bosques desempeñan un papel crucial al proporcionar bienes y servicios ambientales, como la regulación del ciclo hidrológico y climático, la conservación de la biodiversidad y la captura de carbono (¹). Específicamente, los bosques de Pinus y Quercus se distribuyen desde el suroeste de Estados Unidos hasta Nicaragua, ocupando las zonas serranas (²). Según Flores et al. (³), los bosques de coníferas abarcan aproximadamente el 15% del territorio de México, siendo más del 90% de esta área dominada por especies de Pinus o combinaciones de Pinus y Quercus. Los bosques mixtos de Pinus-Quercus, con predominio de uno u otro género, cubren más de 16 millones de hectáreas, ubicándose en zonas de transición entre bosques de Quercus a menor altitud y bosques de Pinus a mayor altitud (⁴).

La evaluación de la estructura de los bosques templados es crucial para determinar su condición actual, sirviendo como línea base para la toma de decisiones en conservación y manejo sostenible (⁵). Entre los elementos fundamentales de esta estructura se incluye el análisis de las especies en una población, utilizando variables como abundancia, dominancia y frecuencia, (⁶), (⁷), así como el análisis dimensional a través de gráficos de clases diamétricas (⁸). Por otro lado, Magurran (⁹) destaca que las medidas de riqueza poseen un atractivo intuitivo y evitan obstáculos asociados al uso de índices y modelos ecológicos. En consecuencia, estas medidas ofrecen una expresión comprensible e inmediata de la diversidad, siendo frecuentemente utilizadas en estudios de vegetación (¹⁰), (⁷).

En México, existen diversas investigaciones sobre la evaluación y caracterización de ecosistemas de Pinus-Quercus, pero la mayoría se han realizado en el norte y centro del país (⁷). En la Sierra Madre del Sur, específicamente en la parte del Estado de Guerrero, se han llevado a cabo escasos estudios que evalúen o describan este tipo de bosques, según lo registrado por (¹¹), (¹²) y (¹⁰). Los pocos estudios existentes en la Sierra Madre del Sur destacan la necesidad de desarrollar investigaciones dirigidas a la descripción, caracterización y evaluación de estos ecosistemas. En este contexto, el objetivo de la presente investigación fue caracterizar la estructura y describir la diversidad florística de un bosque de Pinus-Quercus en la Sierra Madre del Sur.

Métodos

Figura 1 Ubicación del área de estudio. 

Figure 1. Location of the study area.

Se establecieron cuatro sitios de muestreo distribuidos aleatoriamente en una superficie de 380 ha. Los sitios de muestreo tuvieron dimensiones de 10,000 m² (1 hectárea) cada uno. La intensidad de muestreo fue del 1% (⁵). En los sitios de muestro se realizó un censo de todas las especies arbóreas (DAP ≥ 7.5 cm). A cada individuo se le midió la altura total (h) con un hipsómetro Suunto PM-5, el diámetro a la altura del pecho (d1,30) con una forcípula Haglöf Mantax Blue 1270 mm y diámetro de copa (en sentido norte - sur; este - oeste) con una cinta métrica 100 M fibra de vidrio cruceta Truper. Para verificar la nomenclatura de las especies se utilizó la plataforma Tropicos® (¹³).

Por especie se estimaron los valores absolutos y relativos de la abundancia, que es el número de árboles, la dominancia en función de su área basal y la frecuencia de acuerdo con la existencia en los sitios de muestreo. Con los valores relativos de las tres variables se estimó un valor ponderado a nivel de taxón llamado Índice de Valor de Importancia (IVI), que adquiere valores porcentuales en una escala de 0 al 100 (⁵), eq 1.

donde Ai = abundancia absoluta. La dominancia relativa (DRi) se evaluó mediante la formula (eq 2):

donde Di = dominancia absoluta. La frecuencia relativa (FRi) se obtuvo con la siguiente ecuación (eq 3):

donde Fi = frecuencia absoluta = Pi/NS, Pi = número de sitios en los que está presente la especie i, y NS = número total de sitios de muestreo. El IVI se define como (eq 4):

donde: ARi = abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, DRi = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total, y FRi = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total. Para evaluar la diversidad de la comunidad vegetal se estimó el índice de Margalef (DMg), el índice de Shannon-Wiener (H') y el índice de diversidad verdadera. Las fórmulas se describen a continuación (eq 5, eq 6, eq7):

Donde: S = número de especies presentes, N = número total de individuos, ni = número de individuos de la especie i. Además, se estimó la diversidad verdadera de orden 1 (1D) mediante el exponencial de Shannon (⁵) (eq 8):

Para analizar la estructura vertical y horizontal de la comunidad vegetal y de la especie con mayor abundancia e índice de valor de importancia se generaron gráficos de clases diamétricas y de altura (⁵).

Resultados

Se registraron ocho especies, distribuidas en tres géneros y tres familias (Cuadro 1). La familia que registró más especies fue la Fagaceae con cinco especies (Quercus acutifolia (Née), Quercus conspersa (Benth), Quercus crassifolia (Benth.), Quercus elliptica (Née) y Quercus rugosa (Née)), seguida de la familia Pinaceae con dos taxones (Pinus oocarpa (Shiede ex Schltdl) y Pinus maximinoi (H.E Moore). Las especies que presentaron los mayores valores de diámetro normal (d1,30m) y altura total fueron Pinus maximinoi, seguido de P. oocarpa.

Cuadro 1 Nombre científico, nombre común, familia y forma de crecimiento de las especies presentes en el área de estudio (ordenadas alfabéticamente). DN es diámetro normal (d1,30m). Valores promedios ± desviación estándar. 

El estudio registró una densidad de 237 individuos por hectárea; de los cuales 125 estuvieron representados por el género Pinus y 106 por Quercus; entre los dos géneros agruparon el 97,4% de las especies registradas en el estudio; mientras que el resto fue de Byrsonima crassifolia. Referente al número de individuos por hectárea, P. oocarpa fue la especie que mayor representación registró con 117 N ha^-1, lo que representa el 49,3%; en segundo lugar Q. crassifolia con 53 N ha^-1 (22,5%); Q. elliptica resultó ser la tercera especie en cuanto a número de individuos con 33 N ha^-1 (13,7%) (Cuadro 2). El área basal de fue de 21,43 m² ha^-1; P. oocarpa resultó ser la especie con mayor superficie basal ocupada de todas las especies registradas con 12,79 m² ha^-1, seguida de Q. crassifolia con 2,69 m² ha^-1 y en tercer lugar Q. elliptica con 2,19 m² ha^-1 (Cuadro 2). El área de copa registrada fue de 12,159 m² ha^-1, lo que indica una cobertura superior al 100% y por ende una sobreposición de copas. La dominancia estuvo representada por tres especies; las cuales juntas registraron poco más del 80% del total. P. oocarpa registró la cobertura más dominante con 6378 m² ha^-1 lo que representó el 52,45%; es decir poco más de la mitad de la cobertura total registrada. Q. crassifolia presentó el segundo valor más alto con 1921 m² ha^-1 (15,8%); el tercer valor más alto lo registró Q. elliptica con 1493 m2 ha-1 (12,28%) (Cuadro 2).

Las especies que se presentaron en los cuatro sitios de muestreo fueron B. crassifolia, P. oocarpa, Q. crassifolia, Q. elliptica y Q. rugosa, cada una registró el 16% de frecuencia relativa (Cuadro 2). Referente al Índice de Valor de Importancia, las especies que registran los valores más altos son P. oocarpa con el 41,68%, Q. crassifolia con el 17,01% y Q. elliptica con 13,31%, sumando las tres especies el 72,00% (Cuadro 2).

Cuadro 2 Abundancia, área basal, área de copa, frecuencia e índice de valor de importancia (IVI) de las especies registradas en la investigación (ordenadas decrecientemente de acuerdo con su índice de valor de importancia). 

En la Figura 2 se aprecia la densidad de individuos por hectárea de acuerdo con las clases diamétricas de toda la comunidad y de Pinus oocarpa, especie de mayor abundancia e índice de valor de importancia. En ambos gráficos se aprecia una línea de tendencia que presenta una forma de J invertida, registrándose una alta cantidad de individuos en las categorías diamétricas menores que disminuyen en los diámetros mayores. En el gráfico de toda la comunidad la clase < 20 cm de diámetro fue la que presentó mayor número de individuos (92 ind/ha). En el gráfico de Pinus oocarpa las primeras tres clases diamétricas son las que presentan un mayor número de individuos. El alto número de individuos en las clases diamétricas menores indica que la comunidad vegetal se encuentra en un estado de regeneración activo.

Figura 2 Distribución de individuos (N ha^-1=número de individuos por hectárea) por clase diamétrica de toda la comunidad vegetal (izquierda) y de Pinus oocarpa, especie de mayor abundancia e índice de valor de importancia (derecha).  

Figure 2. Distribution of individuals (N ha-1=number of individuals per hectare) by diameter class of the entire plant community (left) and of Pinus oocarpa, the most abundant species and importance value index (right).

En la Figura 3 se aprecia los gráficos de clases de altura para toda la comunidad vegetal y de Pinus oocarpa, especie de mayor abundancia e índice de valor de importancia. En ambos gráficos se aprecia una distribución normal, en el caso del gráfico de toda la comunidad sesgada a la izquierda y en el caso de P. oocarpa centrada.

Figura 3 Distribución de individuos (N ha^-1=número de individuos por hectárea) por clase altura de toda la comunidad vegetal (izquierda) y de Pinus oocarpa, especie de mayor abundancia e índice de valor de importancia (derecha). 

Figure 3. Distribution of individuals (N ha-1=number of individuals per hectare) by height class of the entire plant community (left) and of Pinus oocarpa, the most abundant species and importance value index (right).

El índice de Margalef (DMg) obtuvo un valor de 1,28. El índice de Shannon-Wiener presentó un valor de 1,43 y el índice de diversidad verdadera de orden 1 fue de 4,18.

Discusión

Los bosques de Pinus-Quercus resultan ser ecosistemas relativamente homogéneos, se caracterizan principalmente por el dominio de las familias Pinaceae y Fagaceae en proporciones similares, donde cohabitan con otras especies (²), (¹⁴).

La composición florística identificada en este estudio guarda similitudes con la reportada en bosques de la región, como indican (¹⁵) quienes señalaron a las familias Fagaceae y Pinaceae como las más representativas. La coincidencia en el número de especies también es evidente, con seis Quercus y un Pinus registrados en Huiztlatzala, Guerrero. Estos resultados se asemejan a los hallazgos de (¹⁶) quienes identificaron un patrón similar al registrar cinco especies de la familia Fagaceae como las más abundantes, en el bosque del Cerro de la Lucerna de Tejocote, Guerrero. Ríos et al. (¹⁷) destacaron la preeminencia de las familias Fagaceae y Pinaceae en el bosque de Piedra Escalera, Tlacoapa, Guerrero, con cinco y tres especies respectivamente. En comparación, en bosques templados de otras regiones del país se ha documentado un mayor número de especies pertenecientes a las familias Pinaceae y Fagaceae. En la Sierra Madre Occidental se han identificado hasta nueve especies de Pinaceae y siete de Fagaceae (¹⁸), (⁸), (¹⁹). Mientras tanto, en la Sierra Madre Oriental, se ha registrado la presencia de hasta tres especies de Pinaceae y cinco de Fagaceae (²⁰), (²¹).

El número de individuos por hectárea fue menor a los 1372 registrados en un gradiente altitudinal en Oaxaca (²²) y los 940 y 716 en dos mediciones de bosque templado en el estado de Chihuahua (²³). Por otro lado, fue similar a los 254 reportados en la misma región del presente estudio en el Sur del estado de Guerrero (²⁴).

El área basal total fue similar a los 19,99 m² ha^-1 y 24,07 m² ha^-1 obtenidos en dos evaluaciones en bosques de Durango (²⁵). En el mismo Estado se menciona también una dominancia menor de 12,88 m² ha^-1 (²⁶). Alanís et al. (⁵) mencionan que en los bosques templados de México es frecuente encontrar áreas basales que oscilan entre los 19,00 y 23,00 m² ha^-1, habiendo comunidades vegetales de dimensiones mayores como el registrado (²⁷) en Monte Grande, Sierra Fría, Aguascalientes encontraron un área basal de 36,08 m² ha^-1 a 53,56 m² ha^-1.

En bosques templados de Durango se registró un área de copa de 10,251 m² ha^-1 lo cual es similar a lo aquí determinado (²⁵) y en un bosque de Puebla se registró 8,463 m² ha^-1 (²⁸), valor menor a la registrado en este estudio. Es importante mencionar que el área de copa se encuentra condicionada por diversos factores, entre los cuales se encuentra el patrón de crecimiento de las especies, tolerancia, tipo de follaje, exposición a la luz de cada individuo, forma de la copa, densidad de individuos, entre otras (²⁹), (³⁰).

Como se mencionó en párrafos anteriores el género Pinus es el más abundante y dominante, sin embargo, generalmente no es el que registra la frecuencia más representativa en bosques mixtos de Pinus-Quercus. (³¹), (³²) registraron en sus investigaciones a Quercus laceyi y Quercus polymorpha como las especies con la frecuencia más alta respectivamente; (¹²) también registraron el género Quercus con el valor más alto; (¹⁰) registraron a Quercus glaucescens y P. radiata como las especies con la frecuencia más representativa. Rubio et al. (³³) registraron a Rhus virens en su investigación como la especie con mayor frecuencia; sin embargo, en la presente investigación se registró a P. oocarpa como una de las especies con más frecuencia, compartiendo este resultado con otras especies del género Quercus. Un resultado sobresaliente es que la especie B. crassifolia se presentó en todos los sitios de muestreo, es decir obtuvo la misma frecuencia que los géneros Quercus y Pinus sin tener valores significativos en los demás indicadores ecológicos.

La especie que destacó con el mayor valor de importancia fue P. oocarpa, corroborando hallazgos similares en un bosque de Pinus-Quercus en Oaxaca (²²). Por otro lado, en Siguatepeque, Honduras, se observó que esta especie también ostenta el mayor valor ecológico, aunque con un porcentaje de IVI del 24,14%, cifra inferior a la calculada en el presente estudio. Cabe mencionar que, en Siguatepeque, P. oocarpa comparte su relevancia con Liquidambar styraciflua y P. maximinoi quien aquí obtuvo 9,39%.

P. oocarpa destaca como una especie de suma importancia, dada su extensa distribución desde el noroeste y noreste de México hasta el centro de Nicaragua. Destaca por exhibir una notable variación altitudinal en el país, alcanzando desde los 2000 hasta los 2500 msnm (³⁴). Su madera proveniente de bosques naturales desempeña un papel importante como producto de exportación en diversos países de Centroamérica. En el contexto mexicano, esta madera encuentra aplicación en aserríos, triplay, chapas, celulosa, papel, construcciones, duelas y ebanistería. Además, la especie se distingue por su capacidad para la producción de resina en varios países de América Latina, siendo en México, donde se destina principalmente a esta actividad (³⁵), (³⁶), (³⁷) y (³⁸).

La tendencia presente en la distribución diamétrica se observa en diversos bosques templados de México, donde se destaca que la presencia de individuos de dimensiones reducidas asegura la supervivencia del ecosistema al proporcionar una reserva de individuos jóvenes. Esto ha sido corroborado por estudios como los de (³⁹), (⁴⁰), (⁴¹) y (⁸). En el caso de los gráficos de distribución de altura, se aprecia una distribución normal, aunque con una ligera asimetría hacia la izquierda. Esto sugiere una mayor concentración de individuos en las clases de altura entre 10 y 17,5 metros, tanto en la comunidad vegetal en general como en la población de Pinus oocarpa. La distribución revela una escasez tanto de individuos de porte bajo como sobresalientes. Este resultado en distribución de alturas es similar al encontrado por (⁴²), donde la mayor abundancia se concentró en las categorías de altura 10 y 15 m y con máximas de hasta 30 m, atribuyendo esto al manejo forestal y la edad del arbolado. Otros estudios en bosques templados señalan una distribución de alturas mayor en las clases menores, indicando buena regeneración y continuidad de la cobertura boscosa a futuro (⁴³), (⁴⁴).

En comparación con otros estudios sobre la riqueza y diversidad de especies en bosques templados, los resultados indican que el índice de Margalef (DMg) se sitúa en el rango considerado como baja riqueza, ya que valores inferiores a 2,00 se clasifican como bajos (⁵) Este resultado es coherente con los hallazgos en un bosque de Nuevo León, quienes reportaron un valor de 0,74 (⁴⁵). En términos de diversidad, el índice de Shannon-Wiener (H') también sugiere una diversidad baja. Comparativamente, reportan un índice de Shannon de 2,85, indicando una mayor diversidad en bosques de Durango (⁴⁶). Adicionalmente, en la misma región, se observaron índices de Shannon que oscilan entre 0,81 y 1,04 (⁴⁷). Mientras que al suroeste de Chihuahua informaron un índice de Margalef de 1,21 y un índice de Shannon-Wiener de 0,92 (⁴⁸).

Conclusiones

La proporción de la densidad e índice de valor de importancia de los géneros Pinus - Quercus resultó tener valores muy similares. Pinus estuvo representado por dos especies, mientras que el género Quercus por cinco, siendo estos los géneros que mayor dominancia estructural al bosque. La especie con mayor valor de importancia fue P. oocarpa. Los valores de riqueza de especies y biodiversidad no fueron altos, pero sí son significativos para bosques templados dada la homogeneidad que registran.

Se registraron valores altos de cobertura de copa a pesar de que el área de estudio presentó una gran cantidad de individuos de porte menor. La comunidad vegetal exhibe un estado de regeneración activo, evidenciado por la alta abundancia de individuos en las clases diamétricas de dimensiones bajas. La información generada brinda un panorama detallado del estado en el que se encuentran el bosque y contribuye con información cuantitativa para poder desarrollar programas de manejo, restauración y rehabilitación.