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Muchos de los fenómenos naturales estudiados en ecología de plantas requieren métodos cuantitativos que permitan recopilar datos o muestras en ausencia del investigador (Holdridge, 1982; Forman, 2008), de manera que el desarrollo de la disciplina ha fomentado la creación de trampas para realizar muestreos en múltiples circunstancias (Kollmann & Goetze, 1998; Page et al., 2002; Chabrerie & Alard, 2005; Reid et al., 2012; Charles et al., 2019). Algunos fenómenos ecológicos que pueden estudiarse utilizando trampas son: la lluvia de semillas (Cottrell, 2004; Dosch et al., 2007; Pejchar et al., 2008; Sheldon & Nadkarni, 2013; Charles et al., 2019), la producción de hojarasca (Wood et al., 2005; Celentano et al., 2011), la caída de frutos (Bach & Kelly, 2004; Beckman & Muller-Landau, 2007), y los contenidos de excretas animales (Kelm et al., 2008; Fujita & Koike, 2009), entre otros. En todos ellos, las trampas son recipientes o superficies de área conocida para estimar la densidad de objetos que caen en el sitio de interés (Rodríguez-Santamaría et al., 2006; Godínez-Ibarra et al., 2007; Cole et al., 2010; Vicente et al., 2010; Miranda et al., 2019).
La selección del diseño y tamaño de la trampa a utilizar es una etapa importante en toda investigación ecológica y debe realizarse considerando los objetivos del estudio, las características del sitio y los recursos económicos, materiales y humanos con los que se cuenta (Kollmann & Goetze, 1998; Page et al., 2002; Cottrell, 2004; Chabrerie & Alard, 2005). Además, en investigaciones en ecosistemas urbanos también deben considerarse los obstáculos relacionados con la presencia humana en los sitios de estudio, para revisar la aplicación de los métodos, realizar las adaptaciones necesarias y evitar afectación en los datos (Pejchar et al., 2008; MacGregor-Fors, 2019).
Las dimensiones de las trampas utilizadas en investigaciones ecológicas sobre plantas varían desde el tamaño de un plato (Pejchar et al., 2008) hasta láminas plásticas de cinco metros cuadrados (Fujita & Koike, 2009). Además, pueden tener formas y colocaciones diversas: rectángulos a nivel de suelo (Fujita & Koike, 2009), cuadrados a cierta altura sobre el suelo (Wijdeven & Kuzee, 2000; Bach & Kelly, 2004; Tomazi et al., 2010; Sheldon & Nadkarni, 2013), conos, embudos o pirámides invertidas colgadas de árboles o sostenidas por trípodes y soportes verticales (Ingle, 2003; Dosch et al., 2007; Cole et al., 2010; Charles et al., 2019), bandejas rellenas con suelo estéril o agua (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998; Slocum & Horvitz, 2000), hojas de papel adhesivo sobre postes (Cottrell, 2004; Chabrerie & Alard, 2005), entre otras. Esta amplia variedad de formas, tamaños y materiales puede provocar errores al comparar investigaciones por asumir que el diseño y tamaño de la trampa no afecta su desempeño ni la precisión de la medición (Jackel & Poschlod, 1994; Chabrerie & Alard, 2005; Reid et al., 2012; Charles et al., 2019).
Los estudios que comparan trampas son escasos y por lo general se enfocan en evaluar el desempeño de diferentes tipos de trampas en pastizales naturales, agropaisajes o bosques bajo aprovechamiento forestal (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998; Page et al., 2002; Chabrerie & Alard, 2005). No encontramos estudios realizados en ecosistemas urbanos tropicales dedicados a comparar simultáneamente dos tamaños del mismo diseño de trampa, considerando que el área de la trampa es precisamente uno de los factores clave para su selección (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998). Por lo anterior, el objetivo de esta investigación es comparar dos tamaños de la misma trampa para cuantificar la caída de material vegetal en tres microhábitats de un parque urbano tropical.
Materiales y métodos
Sitio de estudio
Desarrollamos la investigación en el Parque del Este, San Rafael de Montes de Oca, San José, Costa Rica (09,94314 N, 84,00930 W) a una altitud promedio de 1 350msnm. El parque mide 24ha, está rodeado por una matriz urbana y desde el año 1980 conserva fragmentos de bosque húmedo premontano de crecimiento secundario, jardines de césped con árboles aislados y canchas deportivas de césped y de concreto. La región presenta clima tropical con estación seca (diciembre-abril), lluviosa (mayo-noviembre) y breves periodos transicionales entre ambas (Barrientos, 2010).
Diseño de muestreo
Visitamos el Parque del Este dos veces por mes, durante doce meses consecutivos de julio 2021 a junio 2022, en días sin presencia de público. En cada visita colocamos al azar trampas para material vegetal en tres microhábitats: sobre césped (n= 20), en una franja de 5m en el borde de bosque (n= 22) y bajo la copa de árboles aislados en una matriz de césped (n= 32). En total utilizamos 74 trampas, cada trampa medía 0,71m x 0,71m (trampa grande = 0,50m2) y estaba construida con sarán verde oscuro 90% sombra. En cada trampa dibujamos con marcador indeleble un cuadrado concéntrico de 0,50m x 0,50m (trampa pequeña = 0,25m2). La estructura de las trampas era de varilla de acero corrugada, clavada al suelo para que permaneciera fija a 0,25m de altura. Las trampas permanecieron colocadas por seis horas al día de 05:00am hasta 11:00am, y cuantificamos el material vegetal recolectado que consistió en hojas, flores, frutos, semillas y ramas. Seleccionamos dichas horas para evitar la lluvia y el vandalismo. Al retirar las trampas cuantificamos todo el material in situ, anotando el número total de ítems para cada tamaño de trampa. El esfuerzo de muestreo anual total fue de 144 horas por trampa (10 656 horas).
Análisis estadístico
Analizamos la cantidad de material vegetal para cada uno de los microhábitats considerando el tamaño de la trampa. Estimamos la densidad de material vegetal, la desviación estándar, el error estándar y el coeficiente de variación para cada caso. Considerando que las trampas eran concéntricas, analizamos la correlación de los datos mediante una regresión lineal de Spearman y comparamos los resultados mediante una prueba de T para muestras correlacionadas (Lowry, 2022). Todos los análisis los realizamos utilizando el programa R, mediante la interfaz RStudio (R Development Core Team, 2022), el complemento para Microsoft Excel denominado XLStatistics (Carr, 2017) y el programa VassarStats (Lowry, 2022).
Resultados
Los microhábitats generaron diferentes cantidades de material vegetal y la trampa grande capturó más en todos los casos: bajo árboles aislados (Diferencia entre promedios DIF= 1,70; Prueba T= 9,82; Grados de Libertad GL= 767; n=32; p< 0,05), borde de bosque (DIF= 0,57; T= 8,70; GL= 527; n= 22; p< 0,05) y césped (DIF= 0,02; T= 2,36; GL= 479; n= 20; p< 0,05) (Figura 1).
Las densidades en ambos tamaños de trampa estuvieron correlacionadas bajo árboles aislados (Pearson r= 0,99; p< 0,05) y en borde de bosque (r= 0,96; p< 0,05), pero la correlación fue más débil en césped (r= 0,65; p< 0,50; Tabla 1). Con la trampa grande obtuvimos densidades más bajas para todos los microhábitats y tenían desviaciones y errores estándar más altos en casi todas las ocasiones; aunque el coeficiente de variación permaneció muy similar para ambos tamaños de trampa en los tres microhábitats (Tabla 1).
Fig. 1 Comparación de dos tamaños de trampa al cuantificar la cantidad promedio de material vegetal que cae en tres microhábitats de un parque urbano en San José, Costa Rica.
TABLA 1 Comparación de dos tamaños de trampa para estimar la densidad promedio de material vegetal que cae en tres microhábitats de un parque urbano en San José, Costa Rica.
| Microhábitats | Estimación | Trampa grande (0,50m2) | Trampa pequeña (0,25m2) | Correlación entre trampas |
| - | Densidad (ítems / m2) | 11,55 | 16,29 | - |
| Bajo árboles aislados | Desviación estándar | 14,34 | 9,80 | 0,99 |
| Error estándar | 0,51 | 0,35 | ||
| - | Coef. variación (%) | 2,48 | 2,40 | - |
| - | Densidad (ítems / m2) | 4,19 | 6,07 | - |
| Borde de bosque | Desviación estándar | 4,55 | 3,36 | 0,96 |
| Error estándar | 0,19 | 0,14 | ||
| - | Coef. variación (%) | 2,17 | 2,21 | - |
| - | Densidad (ítems / m2) | 0,12 | 0,14 | - |
| Césped | Desviación estándar | 0,30 | 0,20 | 0,65 |
| Error estándar | 0,01 | 0,01 | ||
| - | Coef. variación (%) | 5,08 | 5,82 | - |
Discusión
Los microhábitats generan diferentes cantidades de material vegetal al igual que en hábitats no urbanizados (Celentano et al., 2011) y nuestra investigación confirma que el tamaño de la trampa influye sobre las estimaciones porque utilizar una trampa de mayor tamaño genera una estimación de densidad menor, con desviación y error estándar más grandes (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998; Chabrerie & Alard, 2005). Nuestras observaciones se cumplen para los tres microhábitats, refuerzan la importancia de seleccionar cuidadosamente el tamaño de la trampa y sugieren que se debe tener precaución al establecer comparaciones entre estudios que utilicen diferente tamaño de trampa porque la estimación puede variar por múltiples factores (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998; Charles et al., 2019).
Considerando el mismo diseño de trampa, algunos de los factores que influyen en las estimaciones y que pueden inducir a error al comparar entre investigaciones son: el objeto de estudio, la altura de la trampa con respecto al suelo, la altura de la vegetación circundante, el clima, la frecuencia en la revisión de trampas, el tamaño de las semillas y el material de fabricación de las trampas, entre otros (Jackel & Poschlod, 1994; Kollmann & Goetze, 1998; Chabrerie & Alard, 2005). Por ejemplo, Jackel & Poschlod, (1994) determinaron que las trampas pequeñas (0,008m2) hacían una mejor estimación de la lluvia de semillas que las trampas grandes (0,05m2), pero su investigación utilizó trampas de embudo en praderas alemanas para estudiar semillas de gramíneas y herbáceas dispersadas por el viento (anemocoria). Por otro lado, Kollmann & Goetze, (1998) determinaron que la trampa utilizada en este trabajo funciona bien para estudiar la lluvia de semillas generada por ornitocoria, pero falla al estudiar la dispersión por anemocoria. Ambos estudios coinciden en que es preferible una gran cantidad de trampas, aunque el tamaño sea menor y que las comparaciones deben realizarse con precaución (Chabrerie & Alard, 2005).
Una manera adecuada para establecer comparaciones entre estudios con tamaños de trampa distintos es analizar los patrones ecológicos en el ecosistema y no las estimaciones, porque el efecto del tamaño de trampa afecta la estimación, pero conserva la relación ecológica general (Jackel & Poschlod, 1994; Chabrerie & Alard, 2005; Reid et al., 2012; Charles et al., 2019). Por otro lado, la utilización del coeficiente de variación como elemento comparativo relativo y sin unidades, permite que el investigador “visualice” el efecto de la trampa y decida si las estimaciones son comparables o no (Vásquez & Caballero, 2011). Finalmente, otros investigadores consideran que una desviación estándar moderada es permisible para trampas grandes dado que no genera un aumento significativo en la densidad estimada (Chabrerie & Alard, 2005; LaMantia et al., 2019), aunque esto último pareciera no responder a los resultados de nuestra investigación.
Ante la falta de un protocolo internacional preestablecido para la selección de las trampas, cada investigador puede decidir el diseño y tamaño de trampa que utilizará, basándose en los criterios que le parezcan más convenientes para su diseño de estudio (Chabrerie & Alard, 2005). Un criterio adicional para seleccionar del tamaño de trampa es considerar el esfuerzo de muestreo que el investigador pueda hacer, pues las trampas más grandes o elaboradas demandan también más tiempo o más personas para colocarlas in situ, cuantificarlas y recogerlas (Kollmann & Goetze, 1998; Chabrerie & Alard, 2005). En nuestra experiencia necesitamos 90 minutos, un vehículo y dos personas para colocar las 74 trampas cada día. Otro criterio, especialmente importante en ecosistemas urbanos, es considerar que los materiales de superficies grandes (>1,00m2) pueden ser propensos a vandalismo o robo, porque podrían ser de utilidad a personas de escasos recursos (Barrientos & Monge-Nájera, 2011; MacGregor-Fors, 2019).
Por lo anterior, siempre es fundamental considerar los objetivos del estudio, las características del sitio y los recursos con los que se cuenta para definir el material, la cantidad y el tamaño de la trampa a utilizar (Kollmann & Goetze, 1998; Page et al., 2002; Cottrell, 2004). Además, recomendamos que siempre se realice un premuestreo o estudio piloto para poner a prueba el desarrollo de la metodología, experimentar la colocación de la trampa seleccionada y detectar los posibles riesgos y oportunidades de mejora (Chabrerie & Alard, 2005). En nuestra experiencia la trampa de 0,50m2 es adecuada para estudios sobre ecología de plantas en ecosistemas urbanos, principalmente con objetos mayores a 1mm de diámetro y se debe tener presente que utilizar trampas de menor tamaño genera estimaciones de densidad mayores (Kollmann & Goetze, 1998).
