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Introducción
Biomasa Aérea
La biomasa aérea de la teca (el tronco desde el nivel del suelo, la corteza, las ramas primarias y secundarias y las hojas) se ha estudiado principalmente en África y Asia (Kaul et ál. 1979, Nwoboshi 1984, Negi 1990, Zech y Kaupenjohann 1990, Negi et ál. 1995, Drechsel y Zech 1991, Koppad y Rao 2003, Mbaekwe y Mackenzie 2008, Kumar et ál. 2009, Kumar 2009) y recientemente en América (Barroso et ál. 2005, Vieira 2006, Guimaraes et ál. 2010, Portuguez 2012). Portuguez (2012), encontró que la biomasa seca por árbol de teca en zonas de clima estacionalmente seco en Costa Rica varió desde 4 kg (1,3 años) hasta 700 kg (17,1 años). La distribución de la materia seca total entre las diferentes partes aéreas del árbol, cambia con la edad, de tal forma que la proporción del tronco y las ramas tienden a aumentar mientras que la proporción de hojas tiende a disminuir (Nwoboshi 1983, Mbaekwe y Mackenzie 2008, Kumar 2009, Portuguez 2012). La biomasa por árbol joven de teca puede disminuir por la competencia de malezas por espacio, agua y nutrimentos así como por la carencia de algunos nutrimentos como el Ca y N en el suelo (Barroso et ál. 2005) y aumentar o disminuir por la aplicación de fertilizantes (Guimarães et ál. 2010) y la realización de podas y raleos adecuados. Vieira (2006) encontró que la biomasa seca aérea por unidad de superficie de la teca disminuye con el aumento del espaciamiento entre árboles, sin embargo, la biomasa seca aérea por árbol aumenta con el incremento en espaciamiento hasta un máximo de espaciamiento de 4 x 3 m cuando tiende a disminuir. Según varios autores la tasa de biomasa aérea de la teca (biomasa seca árbol.edad-1) varía según la edad y la calidad del sitio entre 1,7 (Kumar 2009), 2,7 (Nwoboshi 1983), 8,0 (Kurmar et ál. 2009) y 39,5 kg árbol-1.año-1 (Nwoboshi 1984) en árboles de 1; 7,5; 10 y 13 años, respectivamente.
La distribución de la biomasa aérea seca acumulada por árbol de teca es variable y puede depender de la calidad de sitio forestal, ya que en sitios de mayor productividad en Nigeria (Nwoboshi 1983) un 88% de la biomasa se localizó en el tronco y la corteza, el restante 12% en ramas y follaje, mientras que en sitios de baja productividad en la India (Kaul et ál. 1979) reportó una distribución de un 57% en el tronco y corteza y un 43% en las ramas y el follaje.
Es importante considerar la distribución de la biomasa aérea en árboles de plantación debido a las repercusiones que podrían tener los raleos y la cosecha final en el balance de nutrimentos del sistema. Egnell y Ahnlund (2015) encontraron que la extracción del 100% de la biomasa en un raleo temprano en rodales de Pino Scots, causó una disminución de un 4% en el crecimiento de los árboles remanentes durante los siguientes 10 años. La tendencia mundial actual se basa en el aumento de la productividad forestal, la cual puede incrementar la cosecha anual hasta en un 19% (Chandra et ál. 2011), lo que significa en una extracción mayor de biomasa y de nutrimentos y posiblemente en un menor tiempo debido al aumento de la demanda de sustitutos de los combustibles fósiles.
Concentración de Nutrimentos en la Biomasa Aérea
La concentración de nutrimentos en los compartimentos aéreos (tronco, corteza, ramas, hojas) no presenta gran variación respecto de la edad de los árboles, pero si esdiferente entre los compartimentos (Nwoboshi 1984, Negi 1990, Negi et ál. 1995) y también puede ser afectada por la fenología (Portuguez 2012). La mayor concentración de nutrimentos en los compartimentos de la teca ocurre en las partes reproductivas, luego el follaje, seguido de las ramas, la corteza y en menor concentración en el tronco (Kumar et ál. 2009, Portuguez 2012).
El orden de concentración de macronutrimentos reportado, es variable, ya que en plantaciones de 3,5 años en Panamá (Mollinedo 2003, Mollinedo et ál.2005) sigue el orden K>Ca>Mg>P (1,33; 0,99; 0,34 y 0,15% respectivamente), mientras que el orden de la concentración de macronutrimentos en la mayoría de los compartimentos aéreos de la teca en Guanacaste, Costa Rica es Ca>K>N>Mg>P>S (Portuguez 2012).
La concentración de nutrimentos podría estar influida por la calidad del sitio, ya que en suelos rojos y ácidos de Benín se ha encontrado deficiencias de K foliar en las plantaciones de teca (Zech y Kaupenjohann 1990) mientras que en Ticoporo, Venezuela se han encontrado concentraciones de K foliar (1,15%) en suelos moderadamente drenados que son superiores a las concentraciones halladas en sitios de drenaje pobre (0,21%) (Hernández et ál. 1993).El crecimiento de la teca es mejor en suelos con concentración de Ca mayor a 15 cmol.l-1, saturación de Ca mayor a 69%, concentración de K mayor a 0,18 cmol.l-1 y concentración de P mayor de 6 mg.l-1 (Thiele 2008).
En el Oeste de África la concentración foliar de N y P en árboles de teca de 4 a 6 años decrece con la edad, mientras que la concentración de otros elementos como K, Mg, Zn y Cu permanece relativamente estable (Drechsel y Zech 1994). Las curvas de concentración foliar de N, P y K en relación con la edad de los árboles elaboradas en Costa Rica manifiestan una tendencia a disminuir hasta una edad de 8 años, mientras que las concentraciones foliares de Ca, Mg, Mn y Zn tienden a aumentar con la edad (Montero 1999).
La información disponible sobre concentración de micronutrimentos en los compartimentos de la biomasa aérea de árboles de teca es mucho menor que la de macronutrimentos. La evaluación de micronutrimentos foliares hecha en India (Negi et ál. 1995) para teca de 1 a 20 años, muestra valores superiores de Fe y Zn y semejantes para el Mn, en comparación con los datos de Panamá en árboles de 3,5 años (Mollinedo et ál. 2005); sin embargo, los valores guardan el mismo orden de concentración. Osundina y Osonubi (1989) encontraron que las concentraciones foliares de Fe y Mn en árboles de teca de menos de un año podrían aumentar hasta 400% y 186% respectivamente bajo condiciones de anegamiento y eventualmente alcanzar niveles tóxicos para la planta.
Portuguez (2012) menciona que los valores promedio de los microelementos en los diferentes compartimentos de la biomasa aérea de plantaciones de teca en Guanacaste, Costa Rica sigue el orden descendente de concentración Fe>Zn>Mn>B>Cu con valores marginales solamente de Mn y que las mayores concentraciones de elementos se encontraron en la corteza y el follaje, de manera intermedia en las ramas secundarias y primarias y en mucho menor cantidad en la madera. En el mismo estudio se encontró que la concentración de Fe en los diferentes compartimentos de la biomasa aérea y atribuible a contaminación atmosférica o a que su detección a nivel de laboratorio, al igual que la de los demás elementos menores considerados en el presente trabajo, presenta un porcentaje de variación entre 10 y 15% (Bertsch et ál. 2005). La concentración Zn en todos los compartimentos de la biomasa aérea es baja y dependiente del contenido disponible del elemento y la profundidad efectiva del suelo (Portuguez 2012), a pesar de que la teca tiene capacidad de absorber Zn en cantidades elevadas (Prasanna et ál. 2006). Portuguez (2012) menciona que la concentración de Mn tiende a decrecer hasta los 4 años cuando se estabiliza en el follaje y en las ramas primarias y se encontró a nivel marginal por medio de los criterios desarrollados por Dreschel y Zech (1991). La concentración de B en todos los compartimentos de la biomasa aérea en árboles de teca, excepto en la corteza presenta poca variación con la edad y se encontró que varía entre 15-45 mg.kg-1 en el follaje y el tronco (Portuguez 2012). La concentración de Cu en los diferentes compartimentos de la biomasa aérea de la teca son ligeramente más elevadas en el follaje y las ramas secundarias y tienden a disminuir lentamente con la edad de los árboles.
Acumulación de Nutrimentos en la Biomasa Aérea
La acumulación de nutrimentos en los árboles de teca en plantación es alta, comparada con un bosque tropical natural o con una plantación de pino tropical (Nwoboshi 1984). Según Kumar et ál. (2009) el 43% de los nutrimentos en árboles de teca se encuentran en el tronco y la corteza y el 57% se encuentra en las hojas, ramas y partes reproductivas. Los nutrimentos que mayormente se acumulan en la biomasa aérea de la teca son K, Ca y N (Hase y Foelster 1983, Nwoboshi 1984, Hernández et ál. 1993, Negi et ál. 1995, Kumar et ál. 2009, Portuguez 2012). Estos nutrimentos han sido estudiados en Nigeria, India, Venezuela y Costa Rica y el orden de la abundancia de los mismos podría depender del tipo de suelo en el cual crecen, de tal manera que el N es el elemento mayormente absorbido en un suelo fértil y el K es el elemento más absorbido en suelos ligeramente ácidos de menor fertilidad. La acumulación de nutrimentos varía con la edad, ya que el N es el nutrimento más absorbido en edades jóvenes y el Ca el elemento más absorbido en edades superiores (Nwoboshi 1984, Kumar et ál. 2009, Portuguez 2012).
La cantidad de micronutrimentos absorbida en otras especies como coníferas sigue el orden Mn>Fe>Zn>B>Cu con concentraciones más altas en el tronco y las ramas, con excepción del Mn, que se encontró en mayores cantidades en las acículas (Torraca et ál. 1984, Saur et ál. 1992) y en plantaciones de Alnus acuminata con el siguiente orden Fe>Zn>Cu>Mn>B (Segura et ál. 2005). El orden de acumulación de micronutrimentos en la teca en Costa Rica fue Fe>Zn>B>Mn>Cu (Portuguez 2012). La acumulación total de micronutrimentos por árbol varía desde 1 g en el año-1 hasta 45 g en el año 17 (Portuguez 2012).
Según Blanco et ál. (2009) el manejo de un bosque puede afectar la forma en como los árboles usan los nutrimentos, por lo tanto el manejo de podas, raleos y corta final en teca debe asumir la búsqueda de un equilibrio del sistema para la conservación de los nutrimentos. De acuerdo con Martiarena et ál. (2010), aparte del suelo, el componente arbóreo de un sistema forestal es el de mayor acumulación de nutrimentos, por lo que es importante conservar los residuos de los raleos y de la cosecha final.
Materiales y métodos
La zona de estudio se ubicó dentro de la cuenca del Canal de Panamá, entre las coordenadas geográficas 9º00' y 9º10' Norte, 79º45' y 80º00' Oeste. Los suelos son mayormente rojos, arcillosos y ácidos, clasificados como Ultisoles, en la zona de vida bosque húmedo tropical según la clasificación de Holdridge (TLBG 2006). La temperatura promedio anual es de 26,3ºC y la precipitación promedio anual es de 2880 mm (TLBG 2006).
El sitio de muestreo consistió en parcelas permanentes de crecimiento que formaban parte de una red establecida previamente al estudio y clasificada según el incremento medio anual en volumen (IMAv). Las parcelas se clasificaron por rendimiento en bajo (2,9-5,3 m3 ha-1.año-1), medio (5,4-9,3 m3 ha-1.año-1) y alto crecimiento (9,4-13,3 m3 ha-1.año-1) respectivamente, categorías que corresponden a crecimientos muy bajos, bajos y medios a nivel Centroamericano y el Caribe, según información reportada por otros autores (FAO 1977, Keogh 1979, Vásquez y Ugalde 1995, Vallejos 1996, Montero 1999, Ávila 2003, Vaides 2004). Se escogieron 16 parcelas dentro del grupo de alto crecimiento con el propósito de seleccionar 16 árboles representativos de cada una (uno por parcela). Los árboles seleccionados se utilizaron para cuantificar su biomasa aérea y determinar la concentración y acumulación de nutrimentos en los diferentes compartimentos de la biomasa aérea distribuidos en edades de 3 hasta 18 años. Los árboles fueron seccionados en 5 compartimentos: tronco (madera sin corteza), corteza, ramas primarias (RP), ramas secundarias (RS) y hojas, a edades de 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 12, 14 y 18 años. En las edades 4, 5, 6, 7, 8, y 9 se cortaron 2 árboles por clase de edad para un total de 80 muestras de biomasa aérea. El trabajo de campo se realizó en agosto, con el fin de capturar el momento de mayor crecimiento vegetativo y por tanto una mayor representatividad de su estado nutricional. Los árboles seleccionados eran dominantes, sanos (follaje verde, copa completa, crecimiento en un solo eje o tronco), sin problemas fitosanitarios (enfermedades visibles como protuberancias, follaje descolorido, ataque de plagas como hormigas, comején o cualquier otro insecto), entre 10 y 30 m del borde de la parcela, de orilla de caminos, o de claros en la plantación. Como árbol representativo se seleccionó un individuo de posición sociológica dominante ya que el método del árbol promedio tiende a subestimar la biomasa seca total y el contenido de nutrimentos totales en un 27% respecto del método estratificado (Kaul et ál. 1979). Antes de talar cada árbol se limpió de hojas verdes caídas y se colocó una lona sobre la cual se dirigió el árbol. En lonas separadas extendidas sobre el suelo, se recogió la biomasa de cada una de las fracciones del árbol. Como ramas primarias se denominaron aquellas que salían del tronco, mientras que las secundarias fueron aquellas que salían de otra rama. Se pesó en fresco e in situ cada una de las fracciones totales por medio de una balanza con precisión de 0,2 kg. Posteriormente, de cada fracción se obtuvo submuestras debidamente identificadas y se pesaron en una balanza con precisión de 0,025 kg. De la muestra de follaje se obtuvo una submuestra conformada por 4 grupos de 10 hojas (40 en total por árbol) de diferentes partes del total y las hojas sin ningún criterio de selección. La muestra de ramas secundarias se hizo con 20 trozos pequeños tomados al azar del total y se envió al laboratorio, donde fueron molidos con un triturador con cuchillas. El tronco se partió en secciones consecutivas de 1 m y se procedió a quitarle la corteza. Para quitar la corteza se rayó el tronco longitudinalmente con la motosierra y la corteza se desprendió con una herramienta en forma de espátula. Para la toma de la muestra del tronco en segmentos de 25 cm con la ayuda de una motosierra y se recogió 1 kg de aserrín sobre una lona limpia. La muestra de corteza y ramas primarias se obtuvo al cortar con motosierra, todas las secciones para recoger luego, cerca de 1 kg de aserrín previamente homogeneizado para cada caso y colocado en bolsas plásticas. Antes de recoger el aserrín se aseguró de eliminar la contaminación con basuras o cualquier pedazo de material sin cortar.
El uso de la motosierra permitió obtener una muestra homogénea, ya que se usó material de todos los segmentos del tronco, además la cantidad de aserrín fue proporcional al tamaño de las partes cortadas. Las muestras se trasladaron al laboratorio de suelos y foliares del Centro de Investigaciones Agronómicas de la Universidad de Costa Rica (CIA). Los nutrimentos que se determinaron fueron: N, P, Ca, Mg, K y S en porcentaje, mientras que Fe, Cu, Zn, Mn y B en mg.kg-1. El análisis de las muestras foliares se realizó a través de la metodología de digestión húmeda y se empleó el extracto para efectuar la lectura de concentración por espectrofotometría de emisión atómica con plasma para el Ca, Mg, K, P, S, B, Al, Zn, Cu, Mn, Mo y Fe y el N por el método Microkjeldahl (Henríquez et ál. 1995).
Determinación de la Biomasa Aérea
Se pesó la biomasa fresca (en campo) y se determinó la biomasa seca total por árbol (laboratorio). Se determinó en el laboratorio el peso seco de cada una de las muestras, colocándola en la estufa a 105ºC, lo que permitió conocer el contenido de humedad de cada una de estas; a partir del contenido de humedad de cada muestra fue posible determinar el peso anhidro de cada uno de los compartimentos de los árboles.
Se ajustó un modelo de predicción por regresión para la biomasa fresca y seca total por árbol, en función con la edad desde los 3 hasta los 18 años. También se ajustaron modelos matemáticos según la edad, desde los 3 hasta los 18 años para cada una de las fracciones de biomasa seca de tronco, rama primaria, rama secundaria, corteza y follaje.
Determinación de la Concentración de Nutrimentos
Para cada uno de los macro y micronutrimentos según cada fracción del árbol, se obtuvo el valor promedio, desviación estándar y el coeficiente de variación; se hizo una comparación de medias de concentración de nutrimentos en los compartimentos sin distinción de la edad (según Tukey α=0,05).
Acumulación de Nutrimentos en los Compartimentos de la Biomasa Aérea
Se determinaron las ecuaciones de regresión por medio del programa Statistica 6,0 y se escogió la curva de mejor ajuste para calcular la acumulación total de todos los nutrimentos, según la edad y sin distinción de los compartimentos. Por acumulación total se entiende la sumatoria de todos los nutrimentos (N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Cu, Mn, Zn, B en kg.árbol-1 a una edad determinada). Posteriormente, se graficaron las curvas de acumulación de la biomasa aérea por compartimento, la cantidad relativa acumulada de cada nutrimento y la acumulación anual absoluta para cada compartimento según la edad.
Se confeccionaron ecuaciones para la estimación de la acumulación total de cada nutrimento a edades desde 3 hasta 18 años. Se calcularon las ecuaciones a cada edad y para cada nutrimento y se obtuvo la diferencia de acumulación entre años (Ej: año 4 menos año 3) para estimar la acumulación interanual (STATSOFT INC. 2001).
Resultados y discusión
Producción de Biomasa Aérea
La biomasa seca de los árboles de teca de 3 a 18 años varió desde los 34 kg.árbol-1 hasta los 1286 kg.árbol-1 con un IMABiomasa (Incremento Medio Anual en Biomasa=peso.edad-1) de 71,4 kg.árbol-1.año-1 a la edad de 18 años. Los valores obtenidos en India por Negi et ál. (1995) fueron menores ya que a los 20 años la biomasa seca total fue de 181 kg.árbol-1, con un índice de 9,1 kg.árbol-1.año-1 mientras que en el trópico estacionalmente seco de Costa Rica Portuguez (2012) determinó un IMa Biomasa = 41 kg por árbol a la edad de 17,1 años. Estas variaciones se explican debido a que la biomasa de los árboles de teca está en función de factores ambientales, de la fertilidad del suelo, del material genético y del manejo de la plantación. Según Thiele (2008), el crecimiento de la teca se ve favorecido en los sitios planos de origen aluvial, coluvial o fluvio-volcánico, sin problemas de drenaje, con no más de 3 meses secos, profundidad efectiva mayor a 64 cm y una precipitación mayor de 2000 mm anuales.
La biomasa seca promedio del tronco a la edad de 1 a 18 años representó el 59,6% (C.V. 5%) de la biomasa aérea seca total, mientras que las ramas primarias, ramas secundarias, corteza y hojas representaron el 16,6%, 6,5%, 9,4% y 7,9% del total, respectivamente. La biomasa del tronco y la corteza representó el 69%, valor similar a los obtenidos por Portuguez (2012) y por Mbaekwe y Mackenzie (2008) quienes determinaron que la biomasa seca del tronco con corteza varió desde 69 a 76% respecto del total. La biomasa seca por árbol podría ser determinada con la ecuación y=22,211 e0,2094x, donde "x" es la edad y el R2=0,94 (Figura 1). La biomasa fresca por árbol podría ser determinada con la ecuación y=62,093 * e0,1947x, donde "x" es la edad y el R2=0,94.
Figura 1: Curva de biomasa seca total por árbol de teca entre 3 y 18 años, en la zona del Canal de Panamá.
Se estableció una función de regresión para la determinación de la biomasa seca de cada uno de los compartimentos del árbol de teca desde 3 hasta 18 años: biomasa del tronco = 13,212e0,2096x (R2 = 0,95), biomasa de ramas primarias = 3,6721e0,2074x (R2= 0,85), biomasa de ramas secundarias = 0,729e0,2823x (R2= 0,84), biomasa de corteza = 2,2318e0,1991x (R2= 0,97) y la biomasa de las hojas = 2,7035e0,148x (R2= 0,81). Todas las funciones ajustadas mostraron una tendencia hacia el aumento en forma exponencial con la edad de los árboles, en vez de ajustarse a un modelo sigmoideo, aspecto que indica que los árboles todavía mantienen el ritmo de crecimiento rápido según criterios desarrollados por Vimal et ál. (2003) (Figura 2). Portuguez (2012), Negi et ál. (1995) y Salas e Infante (2006) determinaron ecuaciones para biomasa con altos valores de R2 pertinentes a los sitios por ellos estudiados y que podrían ser extrapoladas únicamente bajo condiciones ambientales y de material genético similar.
Concentración de Nutrimentos
El compartimento de la biomasa aérea con la mayor concentración de macronutrimentos es decir, la sumatoria de concentraciones (Cuadro 1), fue el follaje con 4,66%, seguido por la corteza con 4,17% y la menor cantidad de macronutrimentos se encontró en el tronco con 0,72%.
Cuadro 1: Concentración de macronutrimentos en los compartimentos de la biomasa de teca entre 3 a 18 años, en la zona del Canal de Panamá.
n=16 (corteza, hojas, ramas primarias, ramas secundarias, tronco), n=7 (flores).
En general, el orden de la concentración individual de los macronutrimentos en este estudio (Cuadro 1 yCuadro 2) concuerda con el orden encontrado en otros trabajos desarrollados en Nigeria (Nwoboshi 1984), India (Negi 1990) y Costa Rica (Montero y Kanninen 2006, Portuguez 2012). Podría haber un efecto de sitio y de edad de los árboles sobre la concentración y eso se nota en la variación que se presenta en el K foliar, que en Panamá fue de 1,02% (este estudio, Ultisoles), en Nigeria tenía valores de 2,39% (suelos fértiles) a la edad de 15 años y en Costa Rica 0,84% en suelos clasificados como Molisoles, Alfisoles y Ultisoles entre 1 y 17 años (Portuguez 2012).
Cuadro 2: Concentración de micronutrimentos en los compartimentos de la biomasa de teca entre 3 a 18 años, en la zona del Canal de Panamá.
El compartimento de la biomasa aérea con la mayor concentración (sumatoria de concentraciones) de micronutrimentos fue la corteza con 916 mg.kg-1, mientras que el compartimento con la menor cantidad de micronutrimentos fue el tronco con 153 mg.kg-1 (Figura 3).
Figura 3: Curva de acumulación total de nutrimentos por árbol de teca según la edad, en la cuenca del Canal de Panamá.
Los macronutrimentos de mayor concentración individual según los compartimentos de la biomasa fueron el Ca (2,01%) en la corteza y el N (1,98%) en las hojas. Los micronutrimentos de mayor concentración individual según el compartimento de biomasa fueron el Fe (767 mg.kg-1), Mn (60 mg.kg-1) y Zn (50 mg.kg-1), todos en la corteza. Se registraron diferencias significativas de concentración entre algunos de los compartimentos de la biomasa aérea (Cuadro 3).
Cuadro 3: Comparación entre las medias de concentración de macro y micronutrimentos (Tukey (α=0,05)) según el compartimento de biomasa en plantaciones de teca en la zona del Canal de Panamá.
Letras diferentes entre las casillas de una misma columna del Cuadro 3 representan diferencias estadísticamente significativas (probabilidad de un 95%).
La letra A en el Cuadro 3 representa un valor promedio de concentración menor y las letras subsecuentes representan valores de concentración mayores. Puede observarse que las menores diferencias de concentración entre compartimentos de la biomasa aérea ocurrieron para los elementos P, Fe y Zn.
Acumulación Total de Nutrimentos por Árbol/Edad
La acumulación total de nutrimentos por árbol en la teca según edad se puede explicar con la ecuación y = 0,4005 * e0,2014X, donde "x" = edad del árbol, con un R2 de 0,93 (Figura 3). Los macronutrimentos representan el 98,6% del total de nutrimentos acumulados y los micronutrimentos corresponden solamente al 1,4%.
Las curvas de acumulación del N, Ca, Mg, S, K y en menor grado el P tienen tendencias crecientes para los distintos compartimentos de la biomasa de la teca (Figura 4), ya que se encuentran definidos principalmente por los incrementos de la biomasa. El 58% del N acumulado se encuentra mayormente en el tronco y las hojas, el Mg, P y S (40%, 61%, 32% respectivamente) se encuentran mayormente en el tronco, mientras que el 68% del K absorbido se encuentra en tronco, ramas primarias y corteza (Figura 4). Por otro lado el 33% del Ca acumulado se encuentra en mayor cantidad en la corteza.
Figura 4: Curvas de acumulación de macronutrimentos en árboles de teca de 3 a 18 años en la zona del Canal de Panamá.
La acumulación de nutrimentos reportada para teca en Nigeria varía respecto de la acumulación en Panamá, ya que un árbol de 15 años en Nigeria absorbe 2,86 kg de K, 2,14 kg de Ca, 1,71 kg de N, 0,43 kg de P y 0,36 kg de Mg (Nwoboshi 1984), mientras que un árbol de 14 años en Panamá (en esta investigación) acumula 2,49 kg de Ca, 1,57 kg de N, 1,40 kg de K y 0,38 kg de P y 0,38 kg de Mg. Por tanto, un árbol de teca de 15 años en Nigeria absorbe más N, P y K que un árbol de 14 años en Panamá, que absorbe más Ca y Mg que uno de Nigeria. Un árbol de teca de 14 años en Guanacaste, Costa Rica acumula 2,7 kg de Ca, 2 kg de N y 0,9 kg de K (Portuguez 2012), es decir más que uno en Panamá, probablemente debido a que en Guanacaste hay mayor disponibilidad de estos elementos en el suelo.
En general, las curvas de acumulación de los micronutrimentos (Figura 5) son crecientes en relación con el incremento en edad, principalmente a partir del año 10. El Fe, el Cu y el Zn, son los microelementos mayormente acumulados en el tronco (47%, 43% y 52% respectivamente), el 31% del Mn es mayormente acumulado en la corteza y las ramas primarias y el B es acumulado en mayor parte en la corteza, tronco y ramas primarias (31%, 22%, 22% respectivamente).
Figura 5: Curvas de acumulación total de micronutrimentos en árboles de teca de 3 a 18 años en la zona del Canal de Panamá.
La proporción relativa de la acumulación total de Ca por árbol (Figura 6) tiene la tendencia a aumentar después del año 7 hasta el 18 (formación de tejido leñoso) mientras que la proporción relativa de la acumulación total de K tiene la tendencia a disminuir con la edad a partir del año 7, probablemente debido a falta de espacio para el crecimiento de la copa donde el elemento se utiliza para regular procesos osmóticos. La proporción relativa total de acumulación de S, Mg y P se mantiene estable desde los 3 hasta los 18 años. Estas tendencias también se observaron en los datos desarrollados por Nwoboshi (1984) en Nigeria, sin embargo, las diferencias están en los valores absolutos de acumulación, los cuales dependen de la disponibilidad para ser acumulados. En relación con los micronutrimentos no se encontró ninguna tendencia en la tasa de acumulación con respecto a la edad (Figura 6).
Figura 6: Acumulación relativa de cada macro y micronutrimento por árbol según la edad, en plantaciones de teca de la zona del Canal de Panamá.
Para cada uno de los macronutrimentos estimación para cada nutrimento se obtuvieron acumulados fue posible ajustar una función de para la corteza seguida del tronco, mientras estimación en cada compartimento de biomasa, con un coeficiente de determinación mayor que las de menor ajuste fueron para los macrode 0,6 (Cuadro 4). Las mejores ecuaciones de nutrimentos en la biomasa foliar.
Cuadro 4: Ecuaciones para la estimación de la acumulación total de nutrimentos (*) por compartimento de biomasa en plantaciones de teca de 3 a 18 años, de la zona del Canal de Panamá.
(*) Macronutrimentos (N, P, Ca, Mg, K, S) en kg.árbol-1 y Micronutrimentos (Fe, Cu, Zn, Mn, B) g.árbol-1.
Las funciones de acumulación de micronutrimentos en los compartimentos de la biomasa aérea registraron en general un menor valor de ajuste (R2) que con las funciones de los macronutrimentos. La acumulación del Fe, Cu, Zn y B fue explicada por la edad en todos los compartimentos de biomasa estudiados, mientras que la acumulación de Mn solo fue explicada satisfactoriamente en la biomasa de las ramas secundarias.
Se determinó también, ecuaciones para la estimación de la acumulación total por árbol para cada uno de los nutrimentos desde el año 3 hasta el año 18 (Cuadro 5). Para todos los macronutrimentos los coeficientes de determinación fueron mayores al 63%, mientras que en el caso de los micronutrimentos los valores de R2 fueron superiores a 50% de explicación de la variación. Con estas funciones de predicción se puede calcular la acumulación de nutrimentos por árbol.año-1 para cada macro y micronutrimento y así se estimó que la acumulación total de nutrimentos fue de 15,59 kg.árbol-1 hasta la edad de 18 años (7,32 kg de Ca, 3,9 kg de N, 2,66 kg de K, 1,03 kg de Mg y 0,69 kg de P). La cantidad de nutrimentos acumulada y reportada en otros estudios como en India (Kumar 2009) a la edad de 18,5 años fue mucho menor con 2,21 kg.árbol-1 (0,80 kg de N, 0,77 kg de Ca, 0,38 kg de K, 0,18 kg de Mg y 0,08 kg de P) comparada con los resultados de este estudio. Esta diferencia podría ser explicada en parte por la baja fertilidad de los suelos, la menor precipitación y menor tasa de crecimiento en general, así como por la alta densidad inicial de las plantaciones en India (1700 árboles por hectárea). La teca, es una especie exigente de suelos fértiles y la disponibilidad de nutrimentos dependerá de las reservas en el suelo (Vimal et ál. 2003), la velocidad del ciclo de cada nutrimento (Drechsel y Zech 1994), la distribución de los nutrimentos en los compartimentos del árbol (Nwoboshi 1984) y el suministro adecuado de nutrimentos por medio de los programas de fertilización.
Cuadro 5: Funciones para la estimación de la acumulación total de cada nutrimento por árbol en teca de 3 a 18 años.
(x) edad del árbol.
La necesidad anual de Ca y N por la teca es creciente (Figura 7) y los datos generados por las funciones de biomasa podrían utilizarse para la aplicación adecuada de fertilizantes bajo las condiciones de sitio de este estudio y tomando en cuenta la eficiencia de los mismos en suelos rojos y ácidos.
Los microelementos de mayor acumulación anual fueron el Fe y el Zn, mientras que el de menor acumulación fue el Cu. Portuguez (2012) en Costa Rica, determinó el siguiente orden de acumulación Fe, Zn, B, Mn y Cu, el cual concuerda con los resultados de este estudio. El rango de acumulación anual del Fe calculado con la función fue desde 1,2 g en el año 3 hasta 12 g en el año 18 y el rango del Cu fue de 0,03 g hasta los 0,60 g en el mismo período. La mayor parte, si no toda, de la cantidad acumulada de estos elementos, la suple el ecosistema, sea como elementos disponibles por meteorización del suelo, circulación o por adición de algunos de ellos vía precipitación pluvial o seca.
Actualmente se busca una reducción en el turno de corta de la teca, por medio del uso de tierras más fértiles, mejor preparación del suelo, uso de material genético de superior calidad, una mayor tasa de crecimiento y un mantenimiento adecuado, lo que sin duda lleva al uso de una tasa mayor de extracción de nutrimentos. Lo anterior debe servir para guiar la investigación hacia la búsqueda de genotipos de mayor eficiencia en el uso de los nutrimentos y genotipos con la capacidad de crecer bien en suelos de menor fertilidad, así como a la gestión de prácticas para la conservación de nutrimentos.
Conclusiones
Biomasa Total Seca
La biomasa seca de los árboles de teca de 3 a 18 años varió desde los 34 kg.árbol-1 hasta los 1286 kg.árbol-1, con un IMABiomasa (peso edad-1) de 71,4 kg.árbol-1.año-1 a la edad de 18 años. La biomasa seca promedio del tronco representó el 59,6% de la biomasa seca total, mientras que las ramas primarias el 16,6%, las ramas secundarias el 6,5%, la corteza el 9,4% y las hojas el 7,9%.Concentración de Nutrimentos en los Compartimentos de la Biomasa Aérea.
El compartimento de biomasa con la mayor concentración de macronutrimentos total fue el follaje con 4,66%, seguido por la corteza con 4,17%, mientras que el compartimento con la mayor cantidad de micronutrimentos total fue la corteza con 916 mg.kg-1. El compartimento con la menor concentración de macro y micronutrimentos total fue el tronco con 0,72% y 153 mg.kg-1, respectivamente. Los macronutrimentos de mayor concentración individual según compartimento de biomasa fueron el Ca (2,01%) en la corteza y el N (1,98%) en las hojas. Los micronutrimentos de mayor concentración individual fueron el Fe (767 mg.kg-1), Mn (60 mg.kg-1) y Zn (50 mg.kg-1), todos en la corteza.
Acumulación de Nutrimentos en la Biomasa Aérea
La acumulación de nutrimentos a la edad de 18 años asociada a un rendimiento de 1286 kg.árbol-1 de materia seca, fue de 15,9 kg.árbol-1 de macronutrimentos (7,3 kg de Ca, 3,9 kg de N, 2,6 kg de K, 1,0 kg de Mg, 0,7 kg de P y 0,4 kg de S) y de 124 g.árbol-1 de micronutrimentos (89 g de Fe, 18 g de Zn, 9 g de B, 5 g de Mn y 3 g de Cu). El 58% del N acumulado se encuentra mayormente en el tronco y las hojas, mientras que el 68% del K acumulado se encuentra en tronco, ramas primarias y corteza. La acumulación total de Ca tiene la tendencia a aumentar después del año 7 hasta el 18, mientras que la acumulación total de K tiene la tendencia a disminuir con la edad a partir del año 7.
