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Los copépodos son crustáceos con al menos 2 500 especies descritas que comprenden más del 70 % de la abundancia y biomasa mesozooplanctónica (Palomares, Suárez-Morales, & Hernández-Trujillo, 1998; Bradford-Grieve, Markhaseva, Rocha, & Abiahy, 1999; Miyashita, De Melo Júnior, & Lopes, 2009; Jaimes & López, 2014; Dias et al., 2015; López & Mojica, 2015a; Razouls, de Bovée, Kouwenberg, & Desreumaux, 2017). Su estructura comunitaria, diversidad y abundancia responde a cambios en las condiciones oceanográficas, particularmente de la temperatura y salinidad (Martínez-Aguilar, Giraldo, & RodríguezRubio, 2007; Escribano, Hidalgo, Fuentes, & Donoso, 2012; Hwang et al., 2014; Magalhães, Pereira, & Costa, 2015; Rice, Dam, & Stewart, 2015; Medellín-Mora, Escribano, & Schneider, 2016). Además, conforman el mayor componente de la producción secundaria, cumpliendo un papel de intermediario en los procesos de transferencia de energía en las redes tróficas marinas (Sommer & Stibor, 2002; Giraldo, Velasco, & Martínez, 2014; Jaimes & López, 2014; Burd & Thomson, 2015; Dias et al., 2015; López & Mojica, 2015a).
En el Pacífico Colombiano, los estudios que hacen referencia al grupo de los copépodos han sido en su mayoría trabajos relacionados con la abundancia, biomasa, función y dinámica ecológica a nivel de orden (e.g. Giraldo & Gutiérrez, 2007; Martínez-Aguilar et al., 2007; Murcia & Giraldo, 2007; López & Medellín, 2010; López, 2012; Giraldo et al., 2014; Jaimes & López, 2009, 2014; López & Mojica, 2015a). A nivel de género, se destaca el trabajo realizado por López y Mojica (2015a), quienes reportaron la influencia abiótica sobre algunos géneros de copépodos, y a nivel de especie, el trabajo realizado por Monsalve (1976), quien elaboró un listado taxonómico de especies del Pacífico Colombiano, así como los trabajos de López y Mojica (2015b, c), quienes describieron la dinámica ecología de algunas especies de los géneros Oncaea y Oithona.
En términos generales, la variación espacial y temporal de las condiciones oceanográficas en el Océano Pacífico Colombiano, es el resultado del efecto que tiene la alternancia en la dominancia de los sistemas de vientos alisios del norte y del sur, el cual promueve el desarrollo del Chorro de Viento de Panamá entre enero y abril de cada año (Amador, Alfaro, Lizano, & Magaña, 2006). Esta característica atmosférica tiene como respuesta oceánica el desarrollo de una zona de surgencia en la Ensenada de Panamá que determina las condiciones físicas, químicas y biológicas de la columna de agua del Océano Pacífico Colombiano, y el patrón de circulación superficial de toda la región (CCCP, 2002; Tejada et al., 2003; Kessler, 2006; Pennington et al., 2006; Villegas & Málikov, 2006; Giraldo, Rodríguez-Rubio, & Zapata, 2008). Además, para la zona nerítica ha sido registrada una amplia variación espaciotemporal de las condiciones oceanográficas, como resultado del efecto de forzantes locales como la Corriente de Colombia, la geomorfología de la línea de costa y el ingreso de agua dulce continental, debido al régimen de precipitación anual de la región (Forsbergh, 1969; Walsh, 1988; Rodríguez-Rubio, Schneider, & Abarca del Río, 2003; Giraldo et al., 2008; Giraldo & Ramírez, 2010; López, 2012; Valencia, Lavaniegos, Giraldo, & Rodríguez-Rubio, 2013; López & Mojica, 2015a).
Teniendo en cuenta que la composición taxonómica y la distribución espacial de las especies que conforman los ensamblajes planctónicos dependen en gran medida de las condiciones ambientales del lugar que habitan (Hays, Richardson, & Robinson, 2005; Moller et al., 2015), el objetivo de este trabajo fue estudiar los cambios en la distribución espacial local, y la estructura y composición del ensamblaje de copépodos en Bahía Cupica, Pacífico Colombiano, durante febrero de 2012 y diciembre de 2013, teniendo en cuenta que estos periodos presentan condiciones oceanográficas contrastantes. Los resultados de esta investigación proporcionarán información novedosa sobre la variación espacio-temporal de corta escala del ensamblaje de copépodos en la zona nerítica más oriental del Pacífico Oriental Tropical, y además, proporcionará la primera aproximación sistemática de la composición de especies de copépodos costeros presentes en la zona norte del Pacífico Colombiano.
Materiales y métodos
Área de estudio
Bahía Cupica (6º 38’ - 6º 41’ N & 77º 24’ - 77º 29’ W) (Fig. 1) se encuentra en la zona norte del Pacífico Colombiano (Departamento de Chocó), dentro del corredor biológico del Chocó Biogeográfico (Poveda, Rojas, Rudas, & Rangel, 2004). Esta es una región que ha sido poco explorada a pesar de albergar una gran cantidad de ecosistemas marinos y costeros, que la posicionan como una de las reservas ícticas de gran importancia económica y de biodiversidad para el Pacífico Oriental Tropical (Giraldo & Valencia 2008). En esta localidad, la temperatura superficial del agua se encuentra entre 27 a 28 ºC y salinidad entre 25 a 27 PSU (Valencia & Giraldo, 2009; Giraldo & Ramírez, 2010), sin embargo, entre enero y abril, cuando toda la región se encuentra bajo el efecto del Chorro de Viento de Panamá, se produce el ingreso a la zona superficial de agua con temperatura baja (< 22 ºC) y salinidad alta (> 34.5 PSU) (Giraldo et al., 2008).
Fase de campo
Con el objetivo de describir la variación estacional en las condiciones hidrográficas y de la comunidad de plancton en la columna de agua de Bahía Cupica, se realizaron dos campañas de recolecta durante los días 16 y 17 de diciembre 2012 y febrero 2013, periodos considerados como contrastantes en sus condiciones oceanográficas para la región (CCCP, 2002; Rodríguez-Rubio et al., 2003; Giraldo et al., 2008; Valencia et al., 2013). Las campañas se efectuaron en una lancha de 12 m de eslora, con motor fuera de borda, estableciendo un muestreo de 22 estaciones separadas entre sí por 1.5 km, las estaciones de muestreo se dispusieron a lo largo de 6 trayectos perpendiculares a la línea de costa (Fig. 1. Estaciones de muestreo y localización).
En cada estación, se registró la profundidad con un profundímetro portátil y se estableció la temperatura y salinidad desde la superficie hasta 60 m de profundidad, o cerca del fondo utilizando un CTD SeaBird 19. Así mismo, se estableció el patrón de circulación en la zona de estudio mediante el seguimiento, en cada estación, de dos boyas de deriva pasiva tipo Davis durante 20 minutos; estas boyas están conformadas por un flotador de 30 cm de diámetro, unida por una línea principal a un derivador de acero inoxidable, con un peso muerto y un receptor GPS Garmin. Las boyas fueron dispuestas a 1 m y 10 m de profundidad para establecer la dirección y velocidad instantánea del campo de corriente en la zona de estudio, a partir de la diferencia en las posiciones geográficas de inicio y recuperación de las boyas (Joseph, 2014).
Las muestras de zooplancton se recolectaron mediante arrastres oblicuos (Smith & Richardson, 1979) desde la superficie hasta una profundidad de 20 m, y en las estaciones someras hasta el fondo con un margen de seguridad de 5 m, utilizando una red tipo Bongo de 30 cm de diámetro y 2.1 m de largo, provista con mallas de 250 µm y 500 µm de apertura del poro de malla, equipada con un flujómetro digital General Oceanics para establecer el volumen de agua filtrado. La duración del arrastre de zooplancton fue de 10 minutos a una velocidad promedio de 3.5 km/h durante las horas diurnas entre las 7:00 y 16:00 horas. Todas las muestras recolectadas fueron preservadas en una solución de formalina neutralizada al 4 %, para el transporte al Laboratorio de Hidrobiología de la Universidad Industrial de Santander, en donde se procedió a su análisis.
Fase de laboratorio
En el laboratorio, se realizó el análisis de las muestras colectadas con la manga de 250 µm, las cuales fueron fraccionadas usando la técnica de submuestreo de Beakers (Van Guelpen, Markle, & Duggan, 1982). Se identificaron las especies de copépodos, con base en las claves taxonómicas de Boltovskoy (1981, 1999), Palomares et al. (1998) y Razouls et al. (2017), siguiendo la nomenclatura taxonómica propuesta por Walter y Boxshall (2016). El conteo de organismos se realizó hasta por lo menos 1 000 individuos de cada especie o su totalidad (Postel, Fock, & Hagen, 2000), siendo estandarizada su abundancia a individuos en 100 m-3 de agua de mar filtrada a través de la red, y se construyó una matriz de abundancia para cada periodo de estudio.
Se compararon las condiciones de temperatura, salinidad y abundancia de lo copépodos entre periodos de estudio utilizando una prueba no paramétrica de Mann-Whitney. Con el propósito de comparar la estructura del ensamblaje de copépodos entre periodos de estudio se construyó una matriz de similitud utilizando el índice de Bray-Curtis y se realizó un análisis de agrupamiento por promedio simple. Se utilizó la rutina SIMPROF para establecer la significancia de los agrupamientos obtenidos y se identificaron las especies que aportan un 90 % a la similitud de los agrupamientos mediante un análisis de porcentajes de similitud SIMPER (Clarke & Warwick, 2001). Además, se estableció el grado de relación entre la estructura del ensamblaje de copépodos y las condiciones de temperatura y salinidad de la columna de agua en Bahía Cupica mediante un análisis de correlación matricial utilizando la rutina Bio-Env (PRIMER v.7).
Resultados
La profundidad de la termoclina y la haloclina en la zona de estudio fue mayor en diciembre 2012 (45 m) que durante febrero 2013 (25 m) (Fig. 2). Considerando los primeros 50 m de la columna de agua, se detectaron diferencias significativas en la temperatura y salinidad entre los periodos de estudio (Mannwhitney, P < 0.001), siendo significativamente mayor la temperatura y menor la salinidad durante diciembre 2012 que durante febrero 2013 (Fig. 3). Considerando el patrón de circulación superficial instantáneo establecido para la zona de estudio (Fig. 4), se identificó el ingreso de agua oceánica hacia el interior de la bahía durante ambos periodos de estudio, y se registró un mayor rango de velocidad durante febrero 2013 (0.53 a 1.66 m/s1) que durante diciembre 2012 (0.25 a 0.66 m/s1), lo que daría como resultado un mayor ingreso de agua desde el océano hacia la bahía durante febrero 2013.
Fig. 2 Changes of the vertical temperature and salinity in Bahía Cupica during December 2012 (n = 22) and February 2013 (n = 22). Isotherm depth 21 ºC: December 2012 = 48 m, February 2013 = 14 m. The average of 22 sampling stations (solid line), standard deviation (dotted line).
Fig. 3 Comparison of temperature and salinity in Bahía Cupica between December 2012 and February 2013. The black dot represents the mean value and the lines the range 25 - 75 % of values.
Fig. 4 Surface circulation to 1 and 10 m deep in Bahía Cupica during December 2012 and February 2013.
Fueron identificadas 52 especies de copépodos en ambos periodos de estudio, 41 fueron registradas en diciembre 2012 y 50 en febrero 2013. Solamente dos especies fueron exclusivas de diciembre 2012 y 11 especies fueron exclusivas de febrero 2013 (Cuadro 1). Se registraron diferencias significativas en la abundancia total de copépodos entre los periodos de estudio (Mann-Whitney, P < 0.01), siendo un orden de magnitud mayor en febrero 2013 (28 604 ind. 100 m-3) en comparación con diciembre 2012 (2 612 ind. 100 m-3). En diciembre 2012, el orden Poecilostomatoida representó el 58.2 % de la abundancia total, seguido de Calanoida con 39.3 %, Cyclopoida con 2.4 % y Harpacticoida con 0.1 %, mientras que durante febrero 2013 la mayor abundancia estuvo representada por el orden Calanoida con 69.5 %, seguido por Poecilostomatoida con 20.8 %, Harpacticoida con 6.7 % y Cyclopoida con 3 %.
Cuadro 1 Especies de copépodos encontrados en Bahía Cupica, océano Pacífico colombiano, durante diciembre 2012 y febrero 2013
| CALANOIDA | CYCLOPOIDA |
|---|---|
| Acartiidae Acartia (Odontocartia) lilljeborgi Giesbrecht, 1889 Acartia (Acanthacartia) tonsa Dana, 1849 | Oithonidae Dioithona oculata Farran, 1913 Oithona atlántica Farran, 1908 Oithona sp. Baird, 1843 |
| Aetideidae Aeitideus armatus** Boeck, 1872 Euchirella amoena Giesbrecht, 1888 | |
| HARPACTICOIDA | |
| Calanidae Mesocalanus tenuicornis Dana, 1849 Nannocalanus minor Claus, 1863 Neocalanus gracilis Dana, 1852 Undinula vulgaris Dana, 1849 | Euterpinidae Euterpina acutifrons Dana, 1847 |
| Miraciidae Macrosetella gracilis Dana, 1847 | |
| Peltidiidae Clytemnestra scutellata Dana, 1847 | |
| Candaciidae Candacia catula Giesbrecht, 1889 Candacia truncata Dana, 1849 | |
| POECILOSTOMATOIDA | |
| Centropagidae Centropages furcatus Dana, 1849 | Clausidiidae Saphirella tropica* Wolfenden, 1906 |
| Eucalanidae Pareucalanus langae Fleminger, 1973 Pareucalanus sewelli Fleminger, 1973 | Corycaeidae Agetus limbatus** Brady, 1883 Corycaeus speciosus Dana, 1849 Ditrichocorycaeus affinis McMurrich, 1916 Ditrichocorycaeus andrewsi Farran, 1911 Onchocorycaeus catus Dahl F., 1894 |
| Euchaetidae Euchaeta marina Prestandrea, 1833 | |
| Lucicutiidae | |
| Lucicutia flavicornis** Claus, 1863 | Oncaeidae Oncaea media Giesbrecht, 1891 Oncaea venusta Philippi, 1843 Triconia conífera** Giesbrecht, 1891 |
| Paracalanidae Acrocalanus monachus** Giesbrecht, 1888 Calocalanus pavo Dana, 1852 Paracalanus aculeatus** Giesbrecht, 1888 Paracalanus parvus Claus, 1863 | |
| Sapphirinidae Copilia mirabilis Dana, 1852 Sapphirina darwinii Haeckel, 1864 Sapphirina opalina Dana, 1849 Sapphirina scarlata** Giesbrecht, 1891 | |
| Phaennidae Phaenna spinifera Claus, 1863 | |
| Pontellidae Calanopia minor** Scott A., 1902 Labidocera acuta Dana, 1849 Labidocera detruncata* Dana, 1849 Labidocera johnsoni Fleminger, 1964 Labidocera minuta Giesbrecht, 1889 Labidocera trispinosa** Esterly, 1905 Pontellina plumata Dana, 1849 Pontellopsis armata Giesbrecht, 1889 Pontellopsis regalis Dana, 1849 | |
| Pseudodiaptomidae Pseudodiaptomus wrighti Johnson M.W., 1964 | - |
| Rhincalanidae Rhincalanus nasutus** Giesbrecht, 1888 Rhincalanus rostrifrons** Dana, 1849 | - |
| Subeucalanidae Subeucalanus pileatus Giesbrecht, 1888 | - |
| Temoridae Temora discaudata Giesbrecht, 1889 | - |
*Especies registradas sólo durante diciembre 2012, ** Especies registradas sólo durante febrero 2013. *Species registered only during December 2012, ** Species registered only during February 2013.
Ditrychocorycaeus andrewsi (1 386 ind. 100 m-3) fue la especie dominante durante diciembre 2012 con un 53 % de la abundancia total, mientras que durante febrero 2013 Centropages furcatus (7 782 ind. 100 m-3), Nannocalanus minor (5 576 ind. 100 m-3) y D. andrewsi (5 306 ind. 100 m-3) fueron co-dominantes, representando el 65 % de la abundancia total de copépodos en la zona de estudio. Durante ambos periodos de estudio copépodos de talla pequeña pertenecientes a los órdenes Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida y Poecilostomatoida (e.g. D. andrewsi, Euterpina acutifrons, Dioithona oculata, Paracalanus parvus) representaron el mayor porcentaje de la abundancia total con un 70 % durante diciembre 2012 y un 54 % durante febrero 2013.
Se identificaron cinco agrupaciones significativas, de las cuales tres correspondieron a diciembre 2012 (grupos A, B, C), y dos a febrero 2013 (grupos D, E) (SIMPROF, P < 0.01) (Fig. 5). La similitud dentro de las agrupaciones establecidas fue superior al 67 % (Cuadro 2), siendo D. andrewsi, C. furcatus, N.minor, Acartia tonsa, Temora discaudata, Oithona atlantica, Neocalanus gracilis y Pareucalanus sewelli las especies que más aportaron a la similitud.
Fig. 5 Cluster analysis of the copepod community in Bahía Cupica during December 2012 and February 2013. The symbols represent the significance of the cluster (SIMPROF, P < 0.01), the letter identifies the period (D: December 2012, F: February 2013) and the number identifies the sampling station.
Cuadro 2 Análisis SIMPER (90 %), se indican las especies de copépodos que contribuyeron a la similitud dentro de los grupos durante diciembre 2012 y febrero 2013
| Períodos | Agrupamiento | Especies (Contribución%) |
|---|---|---|
| Diciembre 2012 Sim: 67.8 % | - | Ditrichocorycaeus andrewsi (11.9); Centropages furcatus (9.8); Acartia tonsa (7.1); Nannocalanus minor (6.9); Temora discaudata (6.6); Oithona atlantica (6.2) |
| Grupo A Sim: 75.9 % | Ditrichocorycaeus andrewsi (12.3); Centropages furcatus (10); Undinula vulgaris (9.3); Nannocalanus minor (7.9); Acartia tonsa (7.5); Oithona atlántica (6.5) | |
| Grupo B Sim: 75.1 % | Ditrychocorycaeus andrewsi (9.91); Centropages furcatus (7.9); Temora discaudata (6.6); Nannocalanus minor (6); Oncaea media (5.5); Neocalanus gracilis (5.5) | |
| Grupo C Sim: 68 % | Ditrichocorycaeus andrewsi (12.1); Acartia tonsa (10.3); Centropages furcatus (9.3); Paracalanus parvus (7.9); Pseudodiaptomus wrighti (7.9); Labidocera johnsoni (7.6 | |
| Febrero 2013 Sim: 70.3 % | - | Centropages furcatus (8.1); Ditrichocorycaeus andrewsi (7.3); Nannocalanus minor (6.8); Neocalanus gracilis (6.6); Pareucalanus sewelli (5.9); Temora discaudata (5.3) |
| Grupo D Sim: 77.5 % | Centropages furcatus (7.1); Ditrichocorycaeus andrewsi (6.8); Nannocalanus minor (6.2); Neocalanus gracilis (5.6); Temora discaudata (5.1); Labidocera acuta (5.1) | |
| Grupo E Sim: 78.2 | Ditrichocorycaeus andrewsi (6.9); Centropages furcatus (6.7); Nannocalanus minor (6.5); Neocalanus gracilis (6); Euterpina acutifrons (5.7); Pareucalanus sewelli (5.5) |
La estructura y composición del ensamblaje de copépodos en Bahía Cupica fue un 47.61 % diferente entre los periodos de estudio, siendo E. acutifrons, P. sewelli, D. oculata, Sapphirina scarlata, Labidocera minuta y Acrocalanus monachus las especies con mayor aporte a la disimilitud entre periodos (Cuadro 3). Al establecer la ubicación espacial de las agrupaciones definidas mediante el análisis SIMPROF (Fig. 6), se identificaron en diciembre 2012 tres zonas con diferente estructura y composición del ensamblaje de copépodos: una zona interna costera (grupo C) caracterizada por la presencia de Pseudodiaptomus wrighti, Labidocera johnsoni y L. minuta; una zona centro interna-norte (grupo B), caracterizada por la presencia de Mesocalanus tenuicornis, Calocalanos pavo, Ditrichocorycaeus affinis y E. acutifrons; y una zona centro externa-sur (grupo A), caracterizada por la presencia de Euchirella amoena. Para febrero 2013, fueron identificadas dos zonas con diferente estructura y composición del ensamblaje de copépodos: una zona central (grupo D), caracterizada por la presencia de D. affinis, L. minuta, M. tenuicornis, Oncaea media y Oncaea venusta; y una zona lateral norte y sur (grupo E), caracterizada por la presencia de A. monachus, Triconia conifera, C. pavo, Pontellopsis armata y Clytemnestra scutellata.
Cuadro 3 Análisis SIMPER (90 %), se indica las especies de copépodos que contribuyeron a la disimilitud dentro de los grupos durante diciembre 2012 y febrero 2013
| Period | Agrupamientos | Especies (Contribución %) |
|---|---|---|
| Diciembre y Febrero Dis: 47.6 % | - | Euterpina acutifrons (5); Pareucalanus sewelli (4.9); Dioithona oculata (4); Sapphirina scarlata (3.7); Labidocera minuta (3.6); Acrocalanus monachus (3.5) |
| Grupo A y Grupo B Dis: 29.1 % | Ditrichocorycaeus affinis (5.6); Dioithona oculata (5.6); Euchirella amoena (5.3); Paracalanus parvus (5); Calocalanus pavo (4.8); Mesocalanus tenuicornis (4.7) | |
| Grupo A y Grupo C Dis: 42.1 % | Undinula vulgaris (8.3); Labidocera johnsoni (7); Pseudodiaptomus wrighti (5.8); Labidocera minuta (5.6); Euchirella amoena (5.3); Dioithona oculata (4.9) | |
| Grupo B y Grupo C Dis: 39.3 % | Undinula vulgaris (5.8); Labidocera johnsoni (5.4); Labidocera minuta (4.8); Pseudodiaptomus wrighti (4.5); Oncaea venusta (4.4); Ditrichocorycaeus affinis (4.4) | |
| Grupo D y Grupo E Dis: 27.4 % | Triconia conifera (5.7); Mesocalanus tenuicornis (4.5); Labidocera minuta (4.4); Acrocalanus monachus (4.1); Pontellopsis armata (4); Acartia tonsa (3.7) |
Fig. 6 Spatial location in Bahía Cupica of the copepods groups defined by SIMPROF analysis (P < 0.01), during December 2012 and February 2013, the letters represent each group for each studied period.
Durante diciembre 2012, se estableció una correlación positiva entre la temperatura de 20 m a 30 m y la estructura del ensamblaje de copépodos en Bahía Cupica (Bio-Env, ρs = 0.45) (Cuadro 4), mientras que durante febrero 2013 se establecieron correlaciones positivas leves, entre la estructura del ensamblaje y la temperatura y salinidad entre 30 - 40 m de profundidad (Bio-Env, ρs = 0.15 y ρs = 0.14 respectivamente) (Cuadro 4).
Cuadro 4 Coeficientes de correlación del análisis Bio-Env para la relación entre las comunidades de copépodos y las condiciones oceanográficas en Bahía Cupica durante diciembre 2012 y febrero 2013.
| Período | Variables | ps |
|---|---|---|
| Diciembre | T20-30m | 0.45 |
| T20-30m - S10-20m | 0.41 | |
| T10-20m - T20-30m | 0.39 | |
| T10-20m - T20-30m - S10-20m | 0.36 | |
| - | T20-30m - S10-20m - S20-30m | 0.35 |
| Febrero | T30-40m | 0.15 |
| S30-40m | 0.14 | |
| - | T20-30m - T30-40m - S30-40m - S40-50m | 0.13 |
| T20-30m - T30-40m - S20-30m - S30-40m - S40-50m | 0.11 | |
| T30-40m - S20-30m - S30-40m - S40-50m | 0.11 |
ρs: coeficiente de correlación de Spearman entre matrices de similitud, T: temperatura, S: salinidad.
ρs: coefficient of Spearman co-relation between similarity matrices, T: temperature, S: salinity.
Se muestran los cinco mejores resultados/ Showed only the best five results.
Discusión
Las condiciones oceanográficas en Bahía Cupica fueron contrastantes entre los periodos de estudio, probablemente por el ingreso a la zona costera de agua fría y de mayor salinidad durante los primeros meses del año, como consecuencia del desarrollo de la surgencia de la Ensenada de Panamá, condición que ha sido previamente registrada en la zona nerítica del norte del Chocó y en otras localidades del Pacífico Colombiano (Rodríguez-Rubio et al., 2003; Devis-Morales, Schneider, MontoyaSánchez, & Rodríguez-Rubio, 2008; Giraldo et al., 2008; Valencia & Giraldo, 2009; Valencia et al., 2013). Incluso, el patrón de circulación superficial instantánea establecida para esta localidad, sugiere que durante diciembre 2012 se desarrolló en la bahía un giro anticiclónico que tiende a favorecer en su interior la retención de partículas (Rojas & Landaeta, 2014), mientras que durante febrero 2013, se detectó el ingreso a la bahía de dos flujos superficiales desde mar afuera, acompañado del ascenso de la termoclina y la haloclina, indicándonos que la bahía estuvo influencia por los efectos de la surgencia de la Ensenada de Panamá durante este periodo.
Las especies de copépodos identificadas en Bahía Cupica durante los periodos de estudio, se encuentran registradas para ambientes epipelágicos de aguas tropicales y subtropicales (Monsalve, 1976; Palomares et al., 1998; Boltovskoy, 1999; Razouls et al., 2017). Gran parte de estas especies se encuentran ampliamente distribuidas a lo largo del Pacifico Oriental y corresponden a los órdenes Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida y Poecilostomatoida (Monsalve, 1976; Ayón, Criales-Hernandez, Schwamborn, & Hirche, 2008; Criales-Hernández et al., 2008; López, 2012; Jaimes & López, 2014; López & Mojica, 2015a, b, c). Particularmente, en el Pacífico Colombiano, los copépodos pueden llegar a representar el 78 % de la comunidad zooplanctónica (Monsalve, 1976; Giraldo & Gutiérrez, 2007; Martínez-Aguilar et al., 2007; Murcia & Giraldo, 2007; López, 2012), y la mayor contribución corresponde a especies del orden Calanoida (Monsalve, 1976; López, 2012; Jaimes & López, 2014; López & Mojica, 2015a).
Hasta el momento, habían sido reportados para el Pacífico Colombiano 31 géneros y 36 especies de copépodos (Monsalve, 1976; López & Mojica, 2015a, b, c). Durante el presente estudio se encontraron 35 especies, 22 de las cuales corresponden al orden Calanoida, nueve al Poecilostomatoida, tres al Harpacticoida y una al Cyclopoida, que representan nuevos registros, incrementando de esta manera el conocimiento a un total de 48 géneros y 71 especies de copépodos para el Pacífico Colombiano. Particularmente, en Bahía Cupica se observó un cambio en las especies dominantes del ensamblaje de copépodos durante los dos periodos estudiados, cambiando el predominio de especies del orden Poecilostomatoida durante diciembre 2012 a especies del orden Calanoida en febrero 2013. De acuerdo con algunos autores (Peterson, 1998; Kozak, Franco-Gordo, Suárez-Morales, & PalomaresGarcía, 2014), durante los procesos de surgencia activa en ambientes costeros subtropicales del Pacífico Oriental, las especies dominantes del ensamblaje de copépodos son del orden Calanoida, condición similar a la registrada para Bahía Cupica.
La composición de especies encontrada nos da una idea de un cambio en la estructura de tallas, debido a que generalmente las especies del orden Calanoida son copépodos de mayor talla que las del orden Poecilostomatoida (Turner, 2004; Rakhesh, Raman, Ganesh, Chandramohan, & Dehairs, 2013). Los copépodos de mayor talla han sido catalogados tradicionalmente como especies representativas o claves, debido a que representan la mayor biomasa y abundancia en zonas de surgencia y oceánicas, pero en cambio en zonas cercanas a la costa, bahías cerradas y particularmente en aguas tropicales, son los copépodos de talla pequeña, los que generalmente contribuyen en mayor medida a conformar la comunidad que ahí se desarrolla (Hopcroft & Roff, 1998; Escribano & Hidalgo, 2000; Gallienne & Robins, 2001; Grunewald, Morales, González, Sylvester, & Castro, 2002; Turner, 2004; Vargas & González, 2004; Antacli, Hernández, & Sabatini, 2010, 2014; Rakhesh et al., 2013; Giraldo et al., 2014). Nuestros resultados confirman esta tendencia con la dominancia de copépodos de talla pequeña en la zona costera, pero además evidencia el ingreso de aguas de surgencia oceánica a la bahía, con la aparición de copépodos del orden Calanoida de mayor talla (e.g. Rhincalanus nasutus, R. rostrifrons) durante el mes de febrero 2013.
En Bahía Cupica, la abundancia total de copépodos fue constante entre las estaciones de cada periodo de estudio, pero fue un orden de magnitud mayor durante febrero 2013 que durante diciembre 2012. Monsalve (1976), también reportó diferencias estacionales en la abundancia de los copépodos para el Pacífico Colombiano, con altos valores en la franja costera. Éste cambio puede deberse a la contribución de las aguas de surgencia en la zona de estudio durante febrero 2013, lo que podría estar ayudando a incrementar la disponibilidad de fitoplancton, nanoplancton y microzooplancton, que sirve como alimento a la comunidad de copépodos, promoviendo el incremento en la abundancia de copépodos y la presencia de especies de mayor talla en la zona de estudio (Lenz, 2000; Calbet, 2008; López, 2012; Tsai, Gong, & Huang, 2013).
El cambio en la abundancia de copépodos también podría deberse a que en las zonas costeras del Pacífico Colombiano, se presenta la descarga permanente de agua continental a través de numerosos ríos y riachuelos, que sumado al aporte de detritus por parte de los bosques de manglar que se desarrollan en las zonas de bahías y estuarios, ocasionan un incremento en la disponibilidad de nutrientes de la zona costera (Monsalve, 1976; Prahl, Cantera, & Contreras, 1990; López, 2012).
Por último se debe considerar que algunos estudios en zonas tropicales, posicionan a la salinidad como el factor más influyente sobre la estructura de los ensamblajes de organismos marinos, incluidos los copépodos, debido a que la temperatura tiende a presentar un menor rango de variabilidad en esta región (Atencio, Gutiérrez, & Gaviria, 2005; Rakhesh et al., 2013). Sin embargo, en zonas tropicales con influencia de procesos de surgencia estacional, la variación temporal de la temperatura puede tener un intervalo de variación de entre 8 a 10 ºC en los primeros 50 m de profundidad (Giraldo et al., 2008; Rodríguez-Rubio & Giraldo, 2011; Valencia et al., 2013), como lo encontrado en nuestros resultados para Bahía Cupica. Estos dos parámetros oceanográficos generalmente influyen en la abundancia y el recambio de especies de copépodos, así como también, pueden modular la demanda metabólica, tasas de reproducción, talla, y preferencia alimentaria (Christou, 1998; Murcia & Giraldo, 2007; Rakhesh et al., 2013; Garzke, Ismar, & Sommer, 2015; Boersma et al., 2016; Horne, Hirst, Atkinson, Neves, & Kiørboe, 2016; MedellínMora et al., 2016). En nuestro caso es importante resaltar que la comunidad cambia en su estructura debido al efecto del ascenso de la termoclina y haloclina, producto de la influencia del proceso de surgencia de la Ensenada de Panamá. Asimismo, en Bahía Cupica, la variación espacial en la estructura del ensamblaje de copépodos, estuvo estrechamente asociado con el patrón de circulación superficial local de ambos periodos de estudio, como lo observado en otros trabajos (e.g. Giraldo & Gutiérrez, 2007; Hernández-Trujillo, Esqueda-Escárcega, & Palomares-García, 2010; López, 2012; Kozak et al., 2014).
Estos resultados sugieren que las condiciones ambientales de la zona nerítica del norte del Pacífico Colombiano, durante los periodos de estudio, son moduladas por la influencia del proceso de surgencia de la Ensenada de Panamá, el patrón de circulación superficial y la descarga de agua continental de la región, lo que determina la estructura y composición del ensamblaje de copépodos, además de cambios significativos en la abundancia de las especies registradas. Los resultados obtenidos en el presente estudio se convierten en el primer esfuerzo sistemático de análisis de la composición taxonómica del ensamblaje de copépodos en un ambiente nerítico del Pacífico Colombiano, y el primero en el que se evalúa la variación espacial y temporal del ensamblaje de copépodos en un ambiente costero tropical del Pacífico Oriental. Este trabajo consideró la variación local de la temperatura y la salinidad en la zona de estudio, pero en trabajos posteriores, sería recomendable considerar también el efecto que podría tener la disponibilidad de alimento (e.g. concentración de clorofila-a, o abundancia de microzooplancton), o la concentración de oxígeno disuelto en la estructura del ensamblaje de copépodos de esta región.
