Materiales y métodos

Para obtener datos de presencia de las diferentes especies de vainilla se realizaron salidas de campo, en el periodo comprendido entre 2008 y 2014, en sitios seleccionados a partir de información proveniente de herbarios e informantes clave, en los estados de Chiapas, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo y Veracruz. En cada sitio, se recorrieron transectos de 5 km, a través de senderos, caminos, parcelas y potreros. Se recolectaron entre tres y cinco ejemplares vivos de cada morfotipo de vainilla, localizado en cada sitio de muestreo; esta cifra varió, dependiendo del número de plantas encontradas. Se registraron datos generales de la localidad, donador, y con ayuda de un geoposicionador (GPS, marca Garmin), se tomaron las coordenadas en grados y altura sobre el nivel del mar. Los registros, se concentraron en hojas con datos pasaporte, recomendada por el Sistema Nacional de los Recursos Fitogenéticos de México (SINAREFI). Los ejemplares recolectados fueron cultivados en el Banco de Germoplasma de Vainilla de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP), ubicado en Tenampulco, Puebla, bajo condiciones de igualdad en manejo agronómico, nutrición y sombra, según ^{Hernández et al. (2010}).

Para complementar la información sobre la diversidad de las especies de vainilla, durante el periodo de enero a mayo 2008 se realizó una consulta a los herbarios del Instituto Politécnico Nacional (IPN), Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU) e Instituto Nacional de Ecología (XAL); además se consultó las bases de datos de la Red Mundial de Información sobre Biodiversidad de la CONABIO (REMIB) y del Global Biodiversity Information Facility (GBIF). Los datos de recolecta fueron introducidos a un sistema de información geográfica (ArcGis v.10.0) para la obtención de mapas de distribución de cada especie. De acuerdo con la información contenida en las fichas de las plantas de vainilla de los herbarios consultados, el período correspondiente de recolecta y herborización de las muestras incluyó las fechas desde 1932 hasta el 2004.

Para obtener los intervalos ambientales que determinan la diversidad de las especies del género Vanilla en México, se utilizaron las 19 variables bioclimáticas de World Clim (^{Hijmans, Cameron, Parra, Jones, & Jarvis, 2005}) y la altitud, a una resolución espacial de aproximadamente 1 km2 (Cuadro 1). Se realizó una extrapolación a cada punto de presencia, mediante análisis espacial de las diferentes variables ambientales, usando el SIG Idrisi (V.16.0). Se calcularon las medias, modas, desviaciones estándar y varianzas de las 19 variables de cada uno de los puntos registrados.

Se obtuvieron los intervalos de las condiciones ambientales extremas (mínimo, promedio y máximo) para cada una de las especies de vainilla por ubicación. Para determinar las variables de mayor importancia en la distribución de las especies, se realizó un análisis de componentes principales y en aquellas variables que resultaron significativas, se efectuaron pruebas de Kruskal-Wallis y Dunn, con la finalidad de delimitar el gradiente bajo el cual se encuentra cada especie. Para los análisis estadísticos se utilizó el software Statistica V.6.0 (Statsoft).

Resultados

Se lograron registrar 288 puntos de recolecta, de los cuales, 188 fueron datos de campo y 100 de herbarios y base de datos internacionales. Con estos registros se obtuvieron mapas de distribución para V. planifolia, V. pompona, V. odorata, V. inodora, V. insignis, V. sprucei y V. cribbiana (Fig. 1). Chiapas fue el estado con mayor diversidad, con seis especies, seguido de Oaxaca, Puebla y Veracruz, con cinco especies cada uno; no obstante, los estados con mayor presencia de individuos fueron Quintana Roo y Chiapas con 83 y 66 registros, respectivamente, fueron nueve de los 32 estados de México donde se registró presencia de vainilla, Jalisco fue el estado donde se registró una sola especie, la cual fue V. pompona (Cuadro 2).

Fig. 1 Distribution of diversity of species from the genus Vanilla in México. 

V. planifolia presenta un rango altitudinal promedio de 0 a 1650 m.s.n.m, mayor rango de adaptabilidad a la precipitación y temperatura, en comparación con las demás especies, la cual fue de 1021 a 4450 mm (BIO12), y de 16.7 a 27.8 °C (BIO1) respectivamente. V. odorata es la especie del género que presentó los valores extremos más amplios en altitud, ya que se encontró entre los 0 y los 2 065 m.s.n.m; así mismo, los valores más bajos en cuanto a temperaturas mínimas, fueron de 3.3 a 18.1 °C (BIO6); sin embargo, su temperatura máxima del mes más cálido (BIO5) fue de 35.2 °C.

V. pompona presentó un intervalo en altitud entre los 0 y los 1 777 m.s.n.m, y ocupó el tercer lugar en altitud, en comparación con las demás especies; presentó el valor más bajo de temperatura promedio del mes más frío (BIO6), la cual fue de 13 °C, y el rango de temperatura del mes más cálido, que osciló entre los 17.4 y 27.9 °C (BIO10), toleró una precipitación media anual de 806 a 2 477 mm (BIO12), que resultó baja, en comparación con las demás especies.

V. insignis presentó una altitud de 4 a 496 m.s.n.m (Cuadro 3), un amplio intervalo de precipitación media anual (BIO12), que es de 1 068 a 3 719 m.s.n.m, y valores extremos de temperatura media de 30.9 a 34.5 °C (BIO5). V. inodora es una especie que se adaptó a un rango de temperaturas máximas del mes más cálido de 26.5 a 35.5 °C. (BIO5); su tolerancia a la temperatura media del trimestre más seco fue de 16.2 a 27.7 °C (BIO9); presentó una altitud intermedia, en comparación con las demás especies, que fue de 497 m.s.n.m.

V. cribbiana y V. sprucei son especies cuya presencia se limitó al estado de Chiapas, por lo que la amplitud de sus valores extremos tendió a ser más estrecha para la mayoría de las variables bioclimáticas (Cuadro 3).

Los resultados del análisis de componentes principales indicaron que el primer componente principal aportó el 38.2 % de la varianza total, seguido de los componentes principales dos y tres, con el 26.7 % y el 16.6 % respectivamente, lo que resulta que la varianza acumulada de los tres primeros componentes principales fuera el 81.5 % de la variación total del conjunto de variables analizadas (Cuadro 4).

De acuerdo con los valores de los vectores propios (Cuadro 5) las variables que mayor aporte tuvieron en el primer componente principal fueron la altitud (-0.9), las variables BIO1, BIO5, BIO6, BIO8, BIO9 y BIO10 (0.9). En el segundo componente principal, fueron BIO12 y BIO13 (-0.9) y en el componente principal tres resultó BIO3 (-0.9) y BIO4 (0.9) (Cuadro 5). Al realizarles pruebas de Kruskal - Wallis y Dunn, se encontró que todas las variables consideradas tuvieron un comportamiento estadísticamente diferente (P ≤ 0.05) para cada una de las especies de vainilla (Cuadro 6).

Discusión

El hecho de haber encontrado registros del género Vanilla en nueve estados de la República Mexicana, nos indica que son lugares donde se presentan las condiciones favorables para el buen desarrollo de las plantas de vainilla cultivada y silvestre. De manera cultivada, se reportan siembras en los estados de Veracruz, Puebla, Oaxaca, Chiapas, Quintana Roo, San Luis Potosí e Hidalgo (^{FAO, 2010}; ^{Hernández et al., 2010}). Por otro lado, al considerar el aspecto comercial, la denominación de origen de V. planifolia, denominada vainilla de Papantla, se limita a 20 municipios de Veracruz y 19 del estado de Puebla, con localidades situadas geográficamente entre los 0 y 300 m.s.n.m., debido a que las características de sabor y aroma únicos de la vainilla de Papantla se encuentran determinados por factores naturales como altitud, clima y la presencia de vientos llamados nortes, mismos que consisten en frentes fríos que ingresan a la región, provenientes del noreste o del norte (^{IMPI, 2009}). En este sentido, ^{Pérez-Silva et al. (2011}) reporta la presencia de 26 compuestos responsables del aroma a vainilla en extractos orgánicos de V. planifolia mexicana. ^{Sabik, et al. (2016}) reportan la presencia de 81 compuestos volátiles en frutos curados de V. planifolia de origen mexicano. Estos estudios revelan que la V. planifolia mexicana muestra alta calidad aromática, a nivel internacional, por lo que es preferida por los productores mexicanos para su cultivo en zonas donde presentan las condiciones climáticas favorables para su desarrollo, lo que explica su alta dispersión y adaptación en las diferentes zonas de cultivo en México.

El género Vanilla comprende alrededor de 107 especies distribuidas en climas tropicales del mundo (^{Soto & Cribb, 2010}). Para América tropical se reportan 52 especies (^{Gigant et al., 2011}), para México y Centroamérica 15 diferentes especies (Soto & Dressler, 2010) y para México Soto (2003) reporta las especies V. cribbiana Soto Arenas (Roed), V. hameri Soto Arenas (Roed), V. inodora Shiede, V. insignis Ames, V. odorata, V. perpleja Soto Arenas, V. phaeantha, V. planifolia G. Jackson, V. pompona Shiede, y una especie muy similar a V. planifolia denominada como V. Sp. M. Soto 8355; sin embargo, no se reportan datos de georreferenciación. Considerando únicamente los datos de herbarios y base de datos internacionales, se logró obtener registros de V. planifolia, V. pompona, V. odorata, V. inodora, V. insignis, V. sprucei y V. cribbiana, resultados que difieren con lo reportado por Soto (2003), debido a que en los herbarios de México y bases de datos internacionales, no se encontró registros de las especies V. ameri Soto Arenas (roed), V. perpleja Soto Arenas y V. phaeantha. Por otra parte, Soto (2003) no reporta a V. sprucei y V. cribbiana, registros que se encontraron para México en la base de datos de Global Biodiversity Information (GBIF).

Estos resultados permiten actualizar la información sobre el número de especies que puedan existir en México; no obstante, aún existe la posibilidad de encontrar más especies para México, debido a que no se ha recorrido todos los lugares de bosques y selvas donde posiblemente existan especies de vainilla creciendo de manera silvestre. De igual forma, se necesitan estudios de tipo botánico, caracterización morfológica y molecular para separar e identificar especies y clones dentro de especies, ya que en México hay muchas sinonimias locales como vainilla mansa, cimarrona, colibrí, tlatepusco, rayada, acamaya, entre otros, lo que ha generado que una misma especie sea referida con diferentes nombres. Por ejemplo, la vainilla colibrí es aplicada para nombrar a V. planifolia y también a V. odorata, V. pompona en algunos lugares de Oaxaca es llamada oreja de burro que es un cultivar de V. planifolia, lo que crea confusión taxonómica dentro del género Vanilla en México (^{Lubinsky et al., 2008}).

V. planifolia, V. pompona y V. odorata fueron las especies con mayor número de presencias, y se encontraron en siete de los nueve estados de la República Mexicana donde se distribuye el género, esto debido principalmente a su semidomesticación en el manejo de su cultivo. Dos de estas tres especies presentan gran demanda en la industria (^{Reyes-López et al., 2008}; ^{Soto, 2009}; ^{Azofeifa-Bolaños et al., 2014}), V. inodora y V. insignis se encontraron en cinco estados de México, mientras que V. sprucei y V. cribbiana solo se registraron en el estado de Chiapas, resultados que coinciden con lo reportado por Soto y Dressler (2010).

^{Lubinsky et al. (2008}), mencionan que los cultivos de V. planifolia y V. pompona se originaron en México, probablemente en el norte de Veracruz. Vanilla planifolia es la especie que presenta mayor cantidad y calidad de compuestos aromáticos (ASERCA, 2002; ^{Pak, Gropper, Dai, Havkin-Frenkel, & Belanger, 2004}; ^{Hernández, 2011}), por lo que es la que presenta mayor superficie sembrada (^{SAGARPA-SIAP, 2008}), y ha sido objeto de domesticación mediante la selección empírica por parte de los productores, así como el diseminado como cultivo en los estados productores de México, es por eso que esta especie se encontró con mayor abundancia y con mayores rangos de amplitud en valores extremos.

V. pompona, es una especie que se encontró de manera silvestre y dentro de las plantaciones comerciales de V. planifolia, sus propiedades aromáticas son diferentes a V. planifolia y su mercado es más limitado (^{Gamboa-Gaitán, 2014}); por otro lado, fue la segunda especie con mayor rango de amplitud en altitud (0 a 1 777 m.s.n.m). Según ^{Hernández et al. (2010}) la altitud más favorable para el cultivo de V. planifolia es de 0 a 600 m.s.n.m., aunque ^{Soto (2003}), menciona que se han encontrado hasta los 1 100 m.s.n.m., y en otros países como la India, se reportan hasta los 1 500 m.s.n.m. (^{Anandaraj, Rema, Sasikumar, & Suseela-Bhai, 2005}). En el presente trabajo se reporta que V. planifolia se encontró en promedio a una altura de 336 m.s.n.m., y un máximo de 1 650 m.s.n.m; sin embargo, existieron otras especies como V. odorata, que se encontró a un máximo de 2 065 m.s.n.m.; esta especie es la que se presentó a la mayor altitud en México.

V. planifolia, V. pompona y V. odorata presentaron valores mínimos en la variable BIO14, que corresponde a la precipitación del mes más seco, con 6.5 y 5 mm, respectivamente, resultados que indican que estas especies pueden ser establecidas en localidades con baja precipitación; de estas tres especies es V. odorata la que requiere menor precipitación promedio anual en el mes más húmedo. ^{Hernández et al. (2010}) menciona que V. planifolia en México requiere una precipitación media anual de 1 500 mm, y con precipitaciones mayores a los 3 000 mm anuales, las plantaciones presentan problemas de ataque de hongos. En este sentido ^{Hágsater et al. (2005}) y ^{Tanaka y Kamemoto (1984}), mencionan que la vainilla es una planta endémica de los bosques siempre verdes en regiones que reciben más de 2 500 mm de precipitación anual.

Con relación a la temperatura, ^{Hernández et al. (2010}) menciona que V. planifolia prospera adecuadamente como cultivo con temperaturas promedio de 21 a 27 °C con máximos de 32 °C, las temperaturas menores de 7 °C provocan daños por quemaduras en la planta. En general, todas las especies se encontraron en localidades con promedios de temperatura anual entre 23 y 25 °C; no obstante, en temperaturas máximas del mes más caliente, V. planifolia y V. inodora presentaron los valores máximos de tolerancia a temperaturas de 36.4 y 35.5 °C, respectivamente. Las especies V. odorata, V. pompona y V. planifolia fueron las que presentaron los valores mínimos de temperatura del mes más frío con 3.3, 5.8 y 7.5 °C, respectivamente. Estos valores de amplitud a los valores extremos en temperaturas y precipitación, nos permiten conocer la adaptabilidad y distribución, siendo las especies V. planifolia, V. odorata, y V. pompona las que presentaron mayores potencialidades en ser establecidas en lugares con poca precipitación en el mes más seco, y bajas temperaturas en el mes más frío.

Una forma para conservar la variabilidad genética del género Vanilla en México es mediante un banco de germoplasma, donde se resguardan in vivo cinco especies correspondientes a V. planifolia, V. pompona, V. inodora, V. insignis y V. odorata (^{Reyes-López, 2014}, ²⁰¹⁵); resta por encontrar las especies V. cribbiana y V. sprucei, que aun cuando se han visitado los lugares donde se reporta su existencia, no se ha logrado su rescate para su conservación; pero no se descarta su presencia, ya que aún no se han explorado totalmente los lugares donde posiblemente existan de manera silvestre.

Aun cuando V. planifolia, ha sido la especie más utilizada por los productores en sus siembras comerciales por sus cualidades aromáticas, esta se encuentra como sujeta a protección especial (PR), según la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-^{SEMARNAT-2010}), y es considerada por la ^{FAO (1996}) como especie amenazada; y la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES-2015) considera a Orchidaceae spp. en el apéndice II, donde se contempla la vainilla. Por otro lado, ^{Soto (2006}), menciona que en México V. planifolia está en peligro de extinción y reporta tan solo 30 especímenes silvestres en la última década. Para la mayoría de las especies del género Vanilla en México, no se tiene registro de su estatus de conservación, por lo que es urgente la definición de estrategias de conservación in situ y ex situ, y considerar sus perfiles bioclimáticos, por ser una herramienta que ayuda a entender el comportamiento de desarrollo de una determinada especie (^{Lindenmayer et al., 1991}; ^{Anderson et al., 2003}; ^{Richardson & Whittaker, 2010}).

El perfil bioclimático encontrado en cada una de las especies de vainilla en México, permite conocer bajo qué situaciones se puede desarrollar cada especie, lo que es importante para su establecimiento como cultivo, debido a que los valores extremos de altitud, temperatura y precipitación son elementos que determinan su buen desarrollo vegetativo y calidad de los frutos. Por otro lado, estos conocimientos nos permiten inferir parte de la condición genética de cada especie, que puede ser utilizada en programas de mejoramiento genético. V. odorata es una especie con características genéticas para adaptarse a altitudes altas y tolerante a bajas temperaturas. V. inodora y V. planifolia presentaron valores de tolerancia a temperaturas altas que pueden ser utilizadas para la formación de híbridos con dichas características.