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Los ambientes subtropicales son marcadamente estacionales y en general dicha estacionalidad está asociada con los períodos de lluvias más que con las variaciones de la temperatura (Sarmiento, 1972; Huxman et al., 2005). En estos ambientes la vegetación crece y se reproduce en años lluviosos, mientras que durante los años de sequía, las plantas sufren estrés seguido por la abscisión de las hojas y el cese de su crecimiento (Brinson, 1993). Estas fluctuaciones afectan tanto la estructura del hábitat como la disponibilidad de los recursos, lo cual genera cambios notorios en la composición y abundancia de las comunidades de aves (Maldonado, 2012).
Las aves son consideradas como excelentes indicadores ecológicos y facilitan evaluar los cambios de su hábitat (Bibby, Jones & Marsden, 1998; Milesi, Marone, Lopez de Casenave, Cueto & Mezquida, 2002). Una de las formas de evaluar la influencia que ejercen las precipitaciones sobre la avifauna, es considerar el hidroperíodo como el nivel de agua acumulado en su hábitat, el tiempo que permanece disponible allí y en qué momento del año se producen las precipitaciones, como descriptor del periodo de acumulación de agua (Brinson, 2004; Ginzburg, Adámoli, Herrera & Torrella, 2005). De este modo, hidroperíodos contrastantes, pueden reflejar cambios en la avifauna, donde algunas especies están adaptadas a condiciones de inundación o de sequía, mientras que otras persisten en ambas condiciones (Beltzer & Neiff, 1992; Casco, Neiff & Neiff, 2005).
En estos ecosistemas, la composición de la avifauna también estaría determinada por el arribo o la partida de especies visitantes invernales, estivales o por desplazamientos locales que realizan en respuesta a la variabilidad de los recursos tróficos (Codesido & Bilenca, 2004; Marateo & Arturi, 2013). Estos desplazamientos pueden variar tanto en la distancia como en el momento de la migración y dependen principalmente de la calidad del hábitat (Jahn, Levey, Johnson, Mamani & Davis, 2006; Buehler & Piersma, 2008; Lourenço & Piersma, 2015).
En el Chaco Serrano de Argentina existen varios registros documentados sobre los aspectos biogeográficos de la avifauna (Ochoa de Masramón, 1983; Nores & Yzurieta, 1983; Olrog & Capllonch, 1986; Capurro & Bucher, 1988; Haene, Krapovickas, Moschione, & Gómez, 1995; Nores, 1995; Cid & Caviedes Vidal, 2005; Camperi, Darrieu & Juárez, 2008). Sin embargo, poco se conoce sobre las especies que componen la comunidad de aves en su sector austral; hasta el momento, no se dispone de estudios acerca de la variación estacional en función del hidroperíodo. Frente a este panorama, los objetivos de este trabajo fueron (1) evaluar el estatus de residencia de aves en el margen austral del Chaco Serrano y (2) determinar la variabilidad de su riqueza y abundancia en función de la variación estacional, de los hidroperíodos mensuales y anuales.
Materiales y métodos
Área de estudio
El estudio comprendió el sector austral del distrito del Chaco Serrano, en el Parque Natural Provincial Valle Fértil, entre La Majadita y Los Bretes (30°43’ S - 67°29’ W), en la provincia de San Juan, Argentina. Salinas de Salmuni, Maldonado, Lund y Puigdengolas (com. pers.), en un estudio de delimitación de la erosión hídrica mediante el procesamiento digital de imágenes de Landsat TM, encontraron que esta área está influenciada por una gran llanura aluvial.
Su flora tiene escasas modificaciones antrópicas dentro del desierto semiárido de la provincia (Márquez, Ripoll, Dalmaso, Ariza, & Jordan, 2015) y son consideradas como prioritarias para la conservación (Herrera & Ortiz, 2005). La misma es conformada por bosque de Schinopsis marginata como especie dominante, el Lithraea molleoides pobremente expandida en toda la sierra, y un matorral serrano formado principalmente por Acacia furcatispina, Prosopis torquata, Acacia aroma y Trichocereus terscheckii (Márquez et al., 2015).
Desde el punto de vista bioclimático, presenta un subclima semiárido, seco y con predominio de lluvia estivales (BShw, conforme a la clasificación de Köppen). La temperatura media anual es de 19.5 ºC con una mínima y máxima promedio entre 11 y 26 ºC, respectivamente. La precipitación media anual registrada por el puesto meteorológico Valle Fértil, es de 358 mm, con rango de medias entre 152 y 656 mm (datos proporcionados por el Departamento de Hidráulica de la Provincia de San Juan, Argentina, periodo 1970-2009).
La avifauna de la parte austral de este distrito, tanto al norte de nuestro sitio de estudio (Sierras de Famatina, de Soñogasta, de Peganzo y de la Morada; provincia de la Rioja) (Camperi et al., 2008), como hacia el sur: Sierras de las Quijadas y de San Luis; provincia de San Luis, y Sierras de Comechingones; provincia de Córdoba (Ochoa de Masramón, 1983; Nores & Yzurieta, 1983; Cid & Caviedes Vidal, 2005) son zonas destacadas como prioritarias para la conservación de la avifauna (Herrera & Ortiz, 2005; Di Giacomo, De Francesco, & Coconier, 2007).
Diseño de muestreo
En este estudio se realizaron 18 campañas de avistaje, entre marzo 2011 a febrero 2013. Los muestreos se realizaron con seis transectas de 6 km con un ancho fijo, de 60 m cada una, a lo largo de toda la matriz del paisaje. Los avistajes fueron realizados por dos personas a la vez, desde las 6 am a las 10 am y desde las 6 pm a las 8 pm en todos los muestreos, y estuvieron separados geográficamente por al menos 2 km entre sí.
El registro de la riqueza y abundancia de aves comprendió los individuos en tránsito como también los que buscan el alimento en vuelo (de las familias Cha, rapaces y golondrinas) y se utilizó Narosky y Yzurieta (2010) para su reconocimiento. Los registros fueron promediados en la estación de otoño-invierno (marzo 2011-2012, mayo 2011, junio 2012 y julio 2011-2012), de primavera (septiembre 2011-2012, agosto 2011, octubre 2012 y noviembre 2011-2012) y de verano (diciembre 2011-2012, enero 2011-2012 y febrero 2012-2013). Estos datos fueron usados para representar a la población de aves en los periodos no reproductivos, pre-reproductivos y reproductivos, respectivamente. Con el fin de establecer el estatus de residencia, cada especie fue clasificada de la siguiente manera: accidentales o dudosas, especies que por contar con un único registro, no pudieron ser incluidas en ninguna de las categorías anteriores; residentes, especies registradas durante todas las estaciones del año; visitantes invernales, especies únicamente registradas durante el periodo de otoño-invierno; visitantes estivales tempranos, especies registradas durante primavera-verano y visitantes estivales, especies registradas únicamente durante verano.
Para estimar el hidroperíodo mensual se calculó la lluvia acumulada en los 30 días anteriores al último día de cada muestreo. Para el hidroperíodo anual se consideró un año lluvioso con un valor de precipitación superior a la media esperada (con 415.2 mm, desde marzo 2011 a febrero 2012), y un año de sequía con un valor de precipitación inferior al mínimo esperado (con 67.7 mm, desde marzo 2012 a febrero 2013). Estos valores fueron estimados para la Sierra de Valle Fértil (30°39’24” S - 67°36’12” W) por el puesto meteorológico más cercano en el Aeropuerto La Rioja (www. freemeteo.com.ar).
La variación de la riqueza y abundancia de aves en función del hidroperíodo mensual, del hidroperíodo anual (lluvioso y de sequía), de las estaciones (otoño-invierno, primavera y verano) y de las interacciones entre estas variables, fue analizada utilizando un modelo mixto para medidas repetidas (MMRM), utilizando el paquete de R “lme4” (Bates, Maechler, Bolker, & Walker, 2015) y las aproximaciones de Laplace para estimar los parámetros (Bolker et al., 2009). La variación generada entre cada muestreo fue incluida en el modelo como factor aleatorio.
Para definir la estructura óptima de cada modelo completo (es decir, con todos los efectos fijos y el aleatorio) se utilizó el criterio de información de Akaike (AIC) mediante análisis estadísticos de estimación de máxima verosimilitud restringida (REML), con la función “lmer” (Bates et al., 2015). La estructura de efectos fijos se simplificó mediante la eliminación de variables e interacciones que no fueron significativamente asociadas con la variable respuesta, de acuerdo a la prueba de Waldt (Bolker et al., 2009).
Estos análisis estadísticos se realizaron con el software R, versión 3.2.2 (The R Development Core Team, 2015). Para citar las especies de aves se siguió la listas taxonómica propuesta por el Comité de Clasificación de América del Sur (Remsen et al., 2016).
RESULTADOS
La abundancia de aves fue de 98 especies (51 paseriformes) pertenecientes a 34 familias, durante los dos hidroperíodos anuales. Las familias con mayor riqueza fueron: Tyrannidae (18 especies), Furnariidae (10 especies), Thraupidae y Columbidae (ambas con seis especies).
En ambos hidroperíodos fueron halladas 68 especies (el 69.4 % del total) siendo las especies más abundantes: Zonotrichia capensis (Emberizidae), Myiopsitta monachus (Psittacidae), Patagioenas maculosa (Columbidae), Thectocercus acuticaudatus (Psittacidae) y Sicalis flaveola (Thraupidae). Asimismo, Elaenia parvirostris (Tyrannidae), Leptasthenura platensis (Furnariidae) y Knipolegus aterrimus (Tyrannidae) dominaron entre las 28 especies (el 28.6 % del total) que sólo se registraron en el año lluvioso y Poospiza melanoleuca (Thraupidae) junto a Anairetes parulus (Tyrannidae), el 2 % del total, sólo en el año de sequía.
Las variaciones de la riqueza de aves fue mejor explicada por el modelo que incluyó la variabilidad del hidroperíodo anual y de las estaciones, mientras que la interacción entre estas dos variables y el hidroperíodo mensual, no presentaron diferencias estadísticamente significativas (MMRM; P = 0.90) (Fig. 1A). En el año lluvioso, la riqueza fue mayor respecto al de sequía (MMRM; t = 3.71; E.E. = 2.81; P = 0.003) (Fig. 1A). Respecto a las estaciones, esta variable fue mayor en verano (MMRM; t = 5.66; E.E. = 3.44; P = 0.001) y en primavera (MMRM; t = 4.21; E.E.= 3.44; P = 0.002), respecto al otoño-invierno (Fig. 1A).
Por otro lado, las variaciones en la abundancia de especies fueron mejor explicadas por el modelo que incluyó la estacionalidad y sus interacciones con el hidroperíodo anual (Fig. 1B). Considerando las estaciones, la mayor abundancia fue en verano seguido de la primavera. Sin embargo, la abundancia de aves fue más baja en el año de sequía durante la primavera (MMRM; t= 4.49; E.E.= 42.03; P = 0.015) y el verano (MMRM; t = 7.12; E.E.= 42.03; P = 0.001) (Fig. 1B). En contraste, la abundancia de aves en otoño-invierno no presentó diferencias estadísticamente significativas entre el año lluvioso y el año de sequía (MMRM; P = 0.58) (Fig. 1B). La acumulación de lluvias mensuales no fue significativamente diferente (MMRM; P = 0.895).
Fig. 1 Fluctuations of (A) specimen richness and (B) abundance of birds (represented for the mean and standard error) related to seasonal variations and to annual hydroperiods (dry year: white boxes; rainy year: gray boxes) in the Southern Chaco Serrano, San Juan, Argentina.
Las especies residentes (Fig. 2) fueron las de mayor riqueza (44 especies) y abundancia (2 841 individuos), dominadas principalmente por Zonotrichia capensis (Emberizidae), Patagioenas maculosa (Columbidae), Myiopsitta monachus, Thectocercus acuticaudatus (ambas Psittacidae) y Molothrus bonariensis (Icteridae) con mayor abundancia durante el año lluvioso y Chlorostilbon lucidus (Trochilidae) durante el año de sequía. Las familias de este grupo presentaron mayor abundancia durante el año lluvioso a excepción de Trochilidae, Apodidae y, con muy baja diferencia, Fringilidae (Fig. 2). Mientras que, las familias mejores representadas en riqueza fueron: Columbidae, Furnaridae (ambas con cinco especies), Thraupidae y Tyrannidae (ambas con cuatro especies).
Fig 2 Abundance (represented for the mean and standard error) for the families and species of residents birds, related to annual hydroperiods, in the Southern Chaco Serrano, San Juan, Argentina. The nomenclature follow to Remsen et al. (2016).
Las especies estivales tempranas fueron 23 (644 individuos) y fueron mejor representadas en abundancia por Sicalis flaveola (Thraupidae), Synallaxis frontalis (Furnariidae) y Empidonomus aurantioatrocristatus (Tyrannidae) principalmente durante el año lluvioso y Cranioleuca pyrrhophia (Furnariidae) durante el año de sequía (Fig. 3A). Todas las familias de este grupo presentaron mayor abundancia específica en el año lluvioso, representadas principalmente por Furnaridae, Thraupidae y Tyrannidae (Fig. 3A), siguiendo la tendencia de las especies antes mencionadas.
Las especies estivales tardías fueron menos abundantes con seis especies, todas de diferentes familias y mayormente abundantes durante el año lluvioso (Fig. 3B).
Fig 3 Abundance (represented for the mean and standard error) for the families and species of birds (A) that arrive in spring and (B) that arrive in summer, related to annual hydroperiods, in the Southern Chaco Serrano, San Juan, Argentina. The nomenclature follow to Remsen et al. (2016).
Las especies invernales solo fueron representadas por Lessonia rufa (Furnariidae) con mayor abundancia en el año lluvioso y Anairetes parulus (Tyrannidae) con similar abundancia en ambos hidroperiodos. Sin embargo, ninguna de estas dos especies superaron los ocho individuos en los muestreos de mayor abundancia.
También se registró a Columbina talpacoti, Sappho sparganurus, Sporophila caerulescens, Nycticorax nycticorax, Campephilus leucopogon, Asthenes baeri, Agelasticus thilius, Icterus cayanensis, Piranga flava, Nothoprocta cinerascens, Hymenops perspicillatus, Mimus patagonicus, Nothoprocta pentlandii, Ardea cocoi, Geranoaetus polyosoma, Falco peregrinus, Chunga burmeisteri, Glaucidium brasilianum, Asio flammeus, Strix chacoensis, Sublegatus modestus, Muscisaxicola maculirostris y Pyrocephalus rubinus como escasas en abundancia por presentar menos de cuatro individuos en al menos una estación de muestreo.
Discusión
En el sector del Chaco Serrano Austral estudiado, la riqueza de aves quedó representada por el 68 % de las especies citadas en la composición ornitológica general de la región del Chaco (Olrog & Capllonch, 1986). Asimismo, los registros de las especies encontradas en este estudio presentan una alta similitud (mayor al 90 %) con la avifauna del Chaco Serrano Austral registrada al sur (Ochoa de Masramón, 1983; Nores & Yzurieta, 1983; Cid & Caviedes Vidal, 2005) y al norte del sitio de estudio (Camperi et al., 2008).
Por el contrario, en ambientes que bordean las Sierras de Valle Fértil, donde se presenta un ecotono entre la fitoprovincia del Monte y del Chaco Serrano, Haene et al. (1995) encontraron una menor riqueza específica de aves (32 especies). Si comparamos estos resultados con el presente estudio, existe una baja similitud específica (21 %), aun así, estos autores mencionan que la avifauna tanto en número de especies residentes como migratorias de la región chaqueña, está asociada a la presencia de ciertos ambientes (sierras con arroyos y bosques nativos) que no se encuentran en otras provincias fitogeográficas. Por otra parte, Nores (1995) estudió la avifauna en ambientes puneños y del espinal en el sector sur-oeste del Parque Natural Provincial Valle Fértil, durante un hidroperíodo lluvioso (entre marzo 1990 y febrero 1991, con 510 mm de precipitación), y la riqueza específica que registró (18 especies) fue baja en similitud (27 %) con respecto a nuestros resultados. Por lo tanto, se reafirma la hipótesis de que entre ambientes característicos del Chaco Serrano y conservados, como los de este estudio, se esperan valores similares de riqueza y abundancia de aves. Las especies de aves registradas en esta región fitogeográfica presentarían una baja similitud con las de Monte y de Puna, ya que estos últimos ambientes presentan una mayor aridez imperante durante la mayor parte del año, y su flora está compuesta de vegetación xerófila (Márquez et al., 2015).
Muchas de estas especies de aves se desplazan en un corredor migratorio desde el norte del Chaco Serrano hacia el sur y sudeste de la provincia de San Juan y hacia el norte de San Luis, encontrándose en el borde de su distribución (Chebez & Gasparri, com. pers.), lo que explicaría que la estacionalidad sea uno de los factores importantes que marca cambios en la avifauna, tanto en su riqueza como en su abundancia. La mayoría de las especies que llegan como visitantes estivales tempranas (primaverales) residen también durante el verano, sumándose en esta última estación las migratorias estivales tardías, lo cual coincide con los resultados encontrados por Codesido y Bilenca (2004) en la avifauna de las sierras subtropicales en la provincia de Córdoba, Argentina. Los pequeños y grandes desplazamientos, el aumento en la actividad diaria requerida para sustentar la demanda energética de los eventos reproductivos (Sibly et al., 2013; de la Peña, 2015), serían los principales factores que permiten encontrar una mayor abundancia en la estación estival temprana. Mientras que, el cambio de plumaje, el incremento poblacional que ocurre inmediatamente después del período de reproducción y su expansión por agotamiento del recurso trófico (Jahn et al., 2006; Buehler & Piersma, 2008), podrían ayudar a entender el aumento de la riqueza durante la estación de verano y por la llegada de estivales tardías.
Entre los hidroperíodos, el año lluvioso presentó mayor riqueza y abundancia de aves, principalmente en primavera y verano, en concordancia con una estructura vegetal más compleja favorecida por este factor (Brinson, 2004; Maldonado, 2012). Sin embargo, las lluvias mensuales no se asociaron con los aumentos en la abundancia y riqueza de aves. Esto podría deberse a que altas densidades de aves y una mayor interacción entre gremios tróficos es sólo soportada cuando el ambiente proporciona una mayor diversidad de recursos alimenticios (Brinson, 1993).
Es posible que existan otros factores que expliquen una mayor riqueza y abundancia de aves en el área estudiada, como por ejemplo, que el sitio de estudio se encuentre en un área provincial protegida. Sin embargo, en estos ambientes existen zonas impactadas debido a la práctica de motociclismo (enduro), ciclismo, turismo, explotación minera, tala de bosque nativo, captura y venta ilegal de fauna, entre otras actividades de menor impacto, que son consideradas como potenciales modificadores de la comunidad de aves (Isacch, Maceira, Bo, Demaría, & Peluc, 2005; Codesido, GonzálezFischer, & Bilenca, 2008).
En síntesis, la avifauna encontrada presenta una elevada similitud con otras áreas del Chaco Serrano donde se intenta preservar su diversidad (Herrera & Ortiz, 2005; Di Giacomo, et al., 2007), por lo que el área que estudiamos, también debería ser considerada una zona prioritaria para su conservación, principalmente para muchas especies migratorias que llegan antes y durante el periodo reproductivo. La adecuada conservación, es aún un reto tanto para las aves como para sus hábitats y la tarea se dificulta más si se tratan las variables que las afectan de forma aislada (Williams, de Klerk, & Crow, 1999; Kark & Van Rensburg, 2006). De este modo, las variaciones de la riqueza y la abundancia de aves del Chaco Serrano Austral observadas entre las diferentes estaciones e hidroperíodos anuales (excepto las lluvias mensuales), contribuirán con las tareas de manejo y conservación.
