Introducción

La restauración ecológica es el proceso de asistir en la recuperación de un ecosistema dañado, degradado o destruido (¹), (²). Los proyectos en este ámbito incluyen esfuerzos dirigidos a la conservación del hábitat, la biodiversidad y los ecosistemas (³). La relevancia de estas iniciativas ha sido reconocida internacionalmente, como lo demuestra la designación del período 2021-2030 por la Asamblea General de las Naciones Unidas como el Decenio de la Restauración de los Ecosistemas (⁴). Este esfuerzo global busca prevenir, detener y revertir la degradación ambiental, contribuyendo de manera significativa al logro de los Objetivos de Desarrollo Sostenible (⁵).

Entre las actividades más relevantes en los proyectos de restauración ecológica se puede destacar la plantación de árboles y arbustos nativos (⁶). Estas especies proporcionan estructura y refugio a una variedad de organismos, creando un entorno más complejo que favorece el retorno de especies de flora y fauna nativa (⁷). A través de la plantación, se pretende que el ecosistema recupere las condiciones necesarias para facilitar la regeneración natural (²). Este proceso de regeneración natural es esencial para el crecimiento y la supervivencia de las especies, constituyendo un aspecto crucial dentro del ciclo vital de las plantas (⁸). Además, la estructura vegetal del estrato alto influye en la dispersión de semillas y en las condiciones ambientales (⁹), (⁷), lo que también puede repercutir tanto en la abundancia como en la riqueza de especies que se presentan en la regeneración natural (⁸). (¹⁰) observaron que la dinámica en la regeneración natural de leñosas (previa a eventos de perturbación) en fragmentos abandonados de matorral espinoso tamaulipeco con diferentes edades, se ve afectada fuertemente por el tiempo de abandono. Observaron que las especies con alto índice de valor de importancia (IVI) en estadios iniciales de sucesión ecológica no tienen la misma importancia (o incluso pueden no estar presentes) en estadios de sucesión tardía.

En los últimos años, se han desarrollado investigaciones que evalúan la regeneración natural de especies leñosas en proyectos de restauración ecológica en el matorral espinoso tamaulipeco (⁸), (¹¹). No obstante, la información disponible sobre este tema sigue siendo limitada, ya que las evaluaciones se han centrado en plantaciones jóvenes (menores de cinco años), dejando un vacío en el análisis de plantaciones con un período de establecimiento más prolongado. El presente estudio tiene como objetivo determinar la estructura vegetal de la regeneración natural en una plantación de 11 años en el matorral espinoso tamaulipeco. En particular, se plantearon las siguientes preguntas: ¿las principales especies regeneradas son aquellas que presentan un mayor índice de valor de importancia en la plantación? ¿Existen diferencias en la abundancia, la riqueza específica, el área basal, el área de copa y el volumen entre la plantación y la vegetación regenerada naturalmente? ¿Cuál es la similitud de la composición vegetal entre la plantación y la vegetación regenerada naturalmente?

Materiales y métodos

Área de estudio. El área de estudio es un área restaurada de 18.7 ha, ubicada en el municipio de Pesquería, Nuevo León, México, en las coordenadas 25°45’25’’ latitud Norte y 99°58’07’’ longitud Oeste, a una altitud de 330 msnm. El clima se clasifica como seco-semicálido (BWhw), el tipo de suelo es vertisol pélvico (¹²). La vegetación es matorral espinoso tamaulipeco y mezquital (⁸).

El área de estudio tiene historial de uso agrícola. Se cultivó avena, trigo y maíz durante aproximadamente dos décadas (1989-2009). Los cultivos se sembraron de forma rotativa y se regaban por gravedad mediante un canal de agua aledaño. Las actividades de siembra y cosecha se realizaban con un tractor agrícola. Del año 2009 al 2013 estuvo el área sin actividad agrícola (¹³). En 2013, se llevó a cabo un proyecto de restauración ecológica que consistió en la exclusión del área, la remoción de pastos exóticos y la plantación de árboles y arbustos nativos del matorral espinoso tamaulipeco provenientes de viveros locales. Durante los primeros tres años (2013-2015), se realizó la sustitución de plantas muertas y la remoción periódica de pastos para evitar la competencia (¹⁴). La plantación se efectuó utilizando un sistema de plantación a tresbolillo (triangular), con una distancia de 3 m entre individuos, lo que resultó en una densidad de plantación de 1111 plantas por hectárea.

Trabajo de campo. En marzo de 2024 se establecieron 25 parcelas cuadradas de 10 x 10 m (100 m2 c/u), distribuidas de manera sistemática, con una equidistancia de 70 m. La intensidad de muestreo fue mayor al 1% como se sugiere (15). En cada parcela se evaluaron tanto las especies arbóreas y arbustivas que fueron plantadas, como las arbóreas, arbustivas y herbáceas que regeneraron naturalmente. Los individuos plantados y regenerados se diferenciaron en campo por que los plantados presentan una distribución bien definida de tresbolillo (triangular), con una distancia de 3 m entre individuos. A cada individuo se le midió la altura total, la cobertura de copa (N-S y E-O) y el diámetro basal a 10 cm. La identificación de las especies vegetales se realizó con el libro plantas características del matorral espinoso tamaulipeco en México (¹⁶)y se verificó la nomenclatura taxonómica en la página de Trópicos (¹⁷).

Análisis de la información. Se estimó la abundancia absoluta con la ecuación 1:

Donde: Ai es la abundancia absoluta de la especie i; Ni es el número de individuos de la especie i; S el área del sitio de muestreo (m2)

Se calculó la abundancia relativa de las especies mediante la ecuación 2:

Donde: ARi es la abundancia relativa de la especie i; ΣAi es la abundancia total de especies (¹⁸)

Para estimar la dominancia, se extrapoló el área basal por hectárea (G ha-1) de cada especie. La dominancia absoluta se definió con la ecuación #3:

Donde: Di es la dominancia absoluta de la especie i; ABi es el área basal de la especie i; S el área del sitio de muestreo.

La dominancia relativa se calculó mediante la ecuación 4:

Donde: DRi es la dominancia relativa de la especie i; ΣDi es la dominancia total de las especies.

Por último, la frecuencia relativa se obtuvo con la ecuación 5:

Donde: FRi fue la frecuencia relativa de la especie i; Fi el número de sitios donde estuvo presente la especie i; ΣFi la frecuencia total de todas las especies (¹⁹), (¹⁸)

Así, el índice de valor de importancia (IVI) por especie (i) se calculó con la ecuación 6 (²⁰):

El volumen por individuo se estimó mediante la ecuación #7:

Donde: V es el volumen; g la sección circular supuesta del diámetro del tallo (d0.10); h es la altura total del individuo; CM es el coeficiente mórfico. El valor de CM para el matorral espinoso tamaulipeco es una constante de 0.5 (¹⁵).

Se compararon las variables abundancia, riqueza de especies, área basal, área de copa y volumen entre los sitios de regeneración y la plantación forestal con la prueba no paramétrica U de Mann Whitney (²¹), (²²), (²³), debido a que las variables no cumplieron con los supuestos requeridos para analizarse con pruebas paramétricas. Se elaboraron gráficos de violín para contrastar visualmente cada variable entre los sitios de estudio, los cuales, además, permiten observar la distribución de los datos dentro de cada tratamiento. Los análisis de comparación y los gráficos de violín fueron elaborados en el software R ver. 4.0.2. (²⁴)con ayuda del paquete ggplot2 ver. 3.3.5 (²⁵). Para estimar la similitud entre las comunidades vegetales (diversidad beta) se estimó el índice de Morisita Horn (²⁶).

Resultados

Se registraron 34 especies, 27 géneros y 16 familias. Los dos géneros que presentaron tres especies fueron Neltuma y Vachellia. La familia con mayor número de especies fue Fabaceae con 14. En la comunidad vegetal reforestada se registraron 20 especies, mientras en la regenerada naturalmente 29 y compartieron 14 (Cuadro 1).

Cuadro 1 Abundancia, área basal (AB), área de copa (AC), frecuencia, volumen e índice de valor de importancia (IVI) de las especies plantadas y regeneradas naturalmente. 

Las cuatro especies que presentaron mayor abundancia, área basal, área de copa e índice de valor de importancia en la plantación fueron Neltuma glandulosa, Vachellia farnesiana, Cordia boisseiri y Leucophyllum frutescens. También fueron las especies que presentaron mayor IVI en la regeneración natural. En la plantación, la especie que presentó mayor IVI fue Neltuma glandulosa (con un IVI = 22.16%), mientras que en la comunidad regenerada fue Leucophyllum frutescens (IVI = 29.33%) (Cuadro 1). Cuatro especies que fueron plantadas no presentaron regeneración (Caesalpinia mexicana, Condalia hookeri, Croton cortesianus y Forestiera angustifolia). De las 29 especies que regeneraron 15 no se encuentran en la plantación, de las cuales cinco son herbáceas, cinco arbustivas, cuatro arbóreas y una suculenta.

La abundancia (N/ha) fue similar (p = 0.99) entre las dos comunidades vegetales evaluadas, mientras la riqueza específica, área basal (m2/ha), área de copa (m2/ha) y volumen (m3/ha) fueron mayores en la plantación (p < 0.05) (Figura 1). Referente a la diversidad beta, las comunidades vegetales compartieron 39.96% de las especies vegetales.

Figura 1 Abundancia (N/ha), riqueza específica (número de especies en el sitio de muestreo), área basal (m2/ha), área de copa (m2/ha) y volumen (m3/ha) de la comunidad vegetal plantada y regenerada naturalmente. 

Figure 1. Abundance (N/ha), specific richness (number of species at the sampling site), basal area (m2/ha), crown area (m2/ha) and volume (m3/ha) of the planted and the naturally regenerated plant community.

Discusión

La familia con mayor presencia en la plantación y la comunidad regenerada fue la Fabaceae. Esta familia también ha sido reportada como la mejor representada por diversas investigaciones realizadas en el matorral espinoso tamaulipeco (²⁷), (²⁸), (²⁹), (⁸), (¹⁰), en estos estudios se ha resaltado que en las comunidades vegetales regeneradas (después de actividades productivas), el nitrógeno del suelo disminuye, lo que favorece la llegada de especies capaces de establecerse en suelos pobres de este elemento y que posteriormente lo fijan en el suelo. Esta capacidad de establecimiento se debe principalmente a su característica de fijar nitrógeno atmosférico y a la alta resistencia a la sequía (³⁰).

En cuanto al índice de valor de importancia, las cuatro especies con mayor IVI en la comunidad vegetal regenerada (Neltuma glandulosa, Vachellia farnesiana, Cordia boisseiri y Leucophyllum frutescens) han sido reportadas como las de mayor presencia en comunidades vegetales del matorral espinoso tamaulipeco regeneradas después de disturbios (³¹), (²⁷), (³²), (⁸), (³³), (¹⁰). Estas especies muestran características de alta plasticidad y adaptación a las condiciones cambiantes, lo que las hace especialmente adaptables a sitios que pudieran presentar un grado de disturbio (³⁴), (³⁵). Las cuatro especies con mayor IVI en la plantación, también fueron aquellas que mostraron los mayores valores de IVI en la regeneración natural. Posiblemente las plántulas germinadas provienen del banco de semillas generado por las plantas que fueron utilizadas en la plantación ya que son sexualmente maduras, aunque adicionalmente estas comunidades vegetales también, pudieran resultar de la llegada semillas provenientes del núcleo de vegetación natural circundante del área de estudio (³⁶)o de localidades relativamente cercanas (³⁷), las cuales se encuentran con cobertura vegetal nativa y en dirección de los vientos dominantes NE y SE (³⁸).

En el caso específico del matorral espinoso tamaulipeco, se ha sugerido que los árboles adultos pueden propiciar un retorno más complejo que a su vez favorezca el retorno de especies de flora y fauna nativa (³⁹), (⁷). Janzen (⁴⁰)estableció que los procesos de restauración en potreros de bosques secos pueden seguir dos patrones diferentes ocurriendo al mismo tiempo, uno controlado por los árboles de semillas dispersadas por el viento y el otro controlado por las semillas defecadas por animales.

Entonces en el área estudiada los individuos adultos plantados podrían estar propiciando el reclutamiento de otras especies de plantas a través de la intercepción de semillas, percha de aves y/o desplazamiento de especies terrestres en búsqueda de cobertura, lo cual estaría permitiendo la deposición de semillas de especies que provienen de las áreas naturales circundantes a la plantación.

Referente a la riqueza de especies en las comunidades vegetales evaluadas, la comunidad regenerada presenta un mayor número de especies en comparación a la plantada. Este incremento podría deberse a la llegada de semillas provenientes del núcleo natural que rodea la plantación (³⁷), o a que la comunidad regenerada está en estadios iniciales de la sucesión ecológica (¹⁰). También se ha demostrado que una de las variables que definen la composición de especies en las comunidades vegetales previas a algún evento de disturbio, es la composición florística inicial (⁴¹), (⁴²), (⁴³), (⁴⁴). Por lo tanto, la plantación de este experimento también podría ser una de las variables que pudiera estar afectando o definiendo la trayectoria de sucesión en etapa temprana de las comunidades evaluadas.

En cuanto a las variables descriptivas de la estructura vegetal, la única variable que presentó similitud entre ambas comunidades fue la abundancia. Esto puede estar indicando que mediante la práctica de plantación se generan condiciones que están propiciando la regeneración natural (²). El resto de las variables consideradas (riqueza específica, área basal, área de copa y volumen) de la plantación fueron mayores a la regenerada naturalmente. Estos resultados son esperados para las variables área basal, área de copa y volumen, ya que los ejemplares de la comunidad plantada tienen mayor edad y por ende son de mayor tamaño. También la obtención de valores más altos dentro de la plantación se podría deber al manejo forestal de las plantaciones (podas, cortas de liberación, limpieza de plantas competidoras, etc.), cuyo objetivo principal es el de obtener mayor productividad y rendimiento de las especies de interés (⁴⁵).

El porcentaje de similitud entre las comunidades vegetales evaluadas (39.96%) es bajo-intermedio. Este valor se debe a que solo se comparten 14 especies entre ambas comunidades. Desde un punto de vista ecológico, se pudo observar la incorporación de riqueza específica y diversidad de especies vegetales, por lo que la regeneración natural aportó 15 nuevas especies (de las cuales cinco son herbáceas, cinco arbustivas, cuatro arbóreas y una suculenta). Por lo tanto, se infiere que la plantación podría estar fungiendo como un reclutador natural de especies vegetales, pues las especies plantadas estarían propiciando un microclima adecuado para la llegada y establecimiento de especies de plantas nativas que inicialmente no se encontraban dentro del área manejada. Guariguata y Ostertag (⁴⁶) mencionan que las especies que se establecen después a un disturbio generalmente provienen del núcleo de vegetación natural circundante. Caso que es muy probable que esté ocurriendo en el área estudiada.

Conclusiones

Las principales especies regeneradas son las que presentaron el mayor índice de valor de importancia en la plantación. Las especies Neltuma glandulosa, Vachellia farnesiana, Cordia boisseiri y Leucophyllum frutescens fueron las que se plantaron con mayor abundancia y son las que presentaron mayor abundancia, área basal, área de copa y volumen en la comunidad regenerada. Por lo tanto, se recomienda usar estas especies para la regeneración asistida ya que presentan características adecuadas que permitan la sobrevivencia de los individuos en campo.

La única variable que presentó similitud fue la abundancia, mientras los valores de riqueza específica, área basal, área de copa y volumen fueron mayores en la plantación que en la vegetación regenerada naturalmente. Estos resultados son esperados para las variables área basal, área de copa y volumen, ya que los ejemplares de la comunidad plantada tienen mayor edad, y por lo tanto, tuvieron mayor tamaño.

Finalmente, el porcentaje de similitud que existe la composición vegetal de ambas comunidades vegetales fue bajo-intermedio. Se puede concluir que las plantaciones son un elemento importante para la regeneración de las comunidades vegetales. Para futuros estudios se recomienda analizar el núcleo vegetal natural circundante para ver cuál es el aporte de la vegetación natural a la regeneración en las plantaciones. Aunado a esto, también se recomienda analizar el papel de los dispersores de semillas como agentes mediadores de la dinámica vegetal en plantaciones forestales.