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Introducción
En Ecuador, la familia Oleaceae está representada por un género (Chionanthus) y tres especies (C. colochensis, C. implicatus L. y C. pubescens Kunth) (Palacios, 2011). Chionanthus pubescens Kunth, conocida como “arupo”, es un árbol endémico del sur de Ecuador y el norte de Perú que crece en la región tropical húmeda. Esta especie tiene usos ornamentales debido a su inflorescencia rosada y es común en los pueblos de la región andina, desde Loja hasta Carchi (Añazco Romero et al., 2021). Su madera se emplea para fabricar los extremos de herramientas y rodillos para molinos caseros (Lojan, 2003), y sus semillas son materia prima para crear accesorios de moda respetuosos con el medioambiente (Vargas Arguello, 2010). Crece en altitudes que van desde 1800 hasta 3050 m s. n. m., con temperaturas promedio de 11-21 °C, precipitaciones de 300 a 1500 mm y una humedad relativa de 79 % (Peralta, 2017).
Las especies de plantas forestales tienen una gran importancia económica y medioambiental. Sin embargo, la incidencia de enfermedades causadas por hongos puede ocasionar pérdidas cuantiosas, principalmente en la etapa de vivero (Cuzco Cruz et al., 2022; Landis, 2013). Uno de los factores que limita la producción de esta especie forestal en viveros es la afectación provocada por el hongo fitopatógeno del género Fusarium (Tapia & Amaro, 2014). Los primeros síntomas incluyen marchitez de hojas y tallos jóvenes, amarillamiento, defoliación y muerte de las plántulas (Retana et al., 2018). Aunque los plaguicidas sintéticos se utilizan como método de control, la búsqueda de alternativas más sostenibles y seguras para el ambiente y la salud humana sigue siendo un área de interés para la investigación global (Casas Pinzón & Cristancho Vega, 2022).
Una alternativa prometedora es el uso de extractos de semillas de quinua, que contienen diversos metabolitos secundarios (saponinas, fitoesteroles, fitocisteroides, compuestos fenólicos, polisacáridos y proteínas y péptidos bioactivos) con importantes actividades biológicas (El Hazzam et al., 2020). La actividad antifúngica se atribuye principalmente a daños en la membrana celular (Colson et al., 2020; Kuljanabhagavad & Wink, 2009). Sin embargo, se dispone de información limitada acerca de las concentraciones y frecuencias de aplicación de saponinas de quinua en plantas de arupo (C. pubescens) bajo condiciones de vivero. Por ello, el objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de extractos acuosos de mojuelo de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) sobre el crecimiento de plantas de arupo (Chionanthus pubescens Kunth) y la incidencia de Fusarium sp.
Materiales y métodos
Sitio de estudio, material vegetal y condiciones de cultivo
La investigación se llevó a cabo entre abril y junio de 2022, en el cantón Chambo, en la provincia de Chimborazo, Ecuador (1° 42' 46.77" S, 78°36' 31.31" O), a una altitud de 2400 m n. s. m. El clima de la región es templado, con una temperatura media de 14 °C. El área de estudio se caracteriza por tener una estación lluviosa entre octubre y abril, y una seca entre mayo y septiembre, con una pluviosidad media anual de 600 a 700 mm (Instituto Geográfico Militar, 2022).
Las plantas de arupo (C. pubescens) se obtuvieron a partir de semillas sembradas en bolsas de polietileno negro (13,5 × 16 cm) con un sustrato compuesto por suelo, arena de río y abono orgánico (compost) en una proporción de 2:1:1 (Quishpe Ibujés, 2009). El suelo utilizado para preparar el sustrato procedía del cultivo de plantas descartadas previamente por incidencia de marchitez por Fusarium sp., y se comprobó en el laboratorio la presencia del hongo fitopatógeno (104-106 ufc/g de suelo) vía taxonomía clásica en medio de cultivo agar de dextrosa de papa (PDA) (Tapia & Amaro, 2014), el cual se mezcló con el resto de los componentes. A los 150 días después de la siembra se seleccionaron las plantas para en ensayo, según su uniformidad en altura (5-6 cm), diámetro y número de foliolos (3-4 hojas). De las plantas con síntomas de marchitez por Fusarium sp. (clorosis, defoliación, muerte, etc.) se hicieron preparaciones directas en lactofenol y se observaron al microscopio óptico (Olympus) con aumentos de 100x y 4000x para comprobar la presencia del hongo fitopatógeno.
Obtención del extracto de saponinas
El extracto acuoso madre se obtuvo a partir del mojuelo resultante del proceso de desaponificación en seco por abrasión mecánica de los granos de quinua mediante el método de Soxhlet (Naik et al., 2022). Para preparar el extracto madre, se empleó una proporción de mojuelo y agua de 1:3, partiendo de 200,0 g. Se hicieron tres extracciones sucesivas, y el ciclo completo duró aproximadamente cinco horas. A partir del extracto madre (100 %) se prepararon diluciones con agua desionizada estéril. La concentración de saponinas en el extracto madre y en las diluciones (Cuadro 1) se determinó por medio del método espectrofotométrico UV-VIS con el uso del reactivo de Lieberman-Burchard, según la metodología descrita por Monje & Raffaillac (2006) y Mora-Ocación et al. (2022). Las lecturas de absorbancia se realizaron a 528 nm en espectrofotómetro (Thermo Electron Helios β) y la concentración de saponinas se expresó en mg/mL.
Cuadro 1 Concentración de saponinas en extractos acuosos de mojuelo de Chenopodium quinoa Willd. empleados para la evaluación en una muestra de diez plantas de Chionanthus pubescens Kunth en etapa de vivero en Chimborazo, Ecuador. 2022.
| Concentración del extracto acuoso (%) | Absorbancia UV/VIS λ=528 nm | Absorbancia | Concentración de saponinas (mg mL-1) |
| 100 (sin diluir) | 4,495 | 2,806 | 0,610 |
| 75 | 4,432 | 2,743 | 0,596 |
| 50 | 3,840 | 2,151 | 0,467 |
Aplicación del extracto
La aplicación de los extractos se efectuó mediante aspersión foliar y al suelo, con el uso de una bomba de motor equipada con una barra de tres boquillas de 52 nm de diámetro. Cada tratamiento consistió en la aplicación de 50 mL de extracto a un grupo de diez plantas de arupo (C. pubescens). Los tratamientos se diferenciaron por la concentración del extracto acuoso de mojuelo (extracto madre al 100 %, diluido al 50 % y diluido al 75 % en agua destilada estéril; v/v) y por la frecuencia de aplicación, que fue cada 7, 14 o 21 días. Las aplicaciones se iniciaron al momento de establecer los tratamientos y se repitieron según la frecuencia asignada, hasta alcanzar los 70 días, momento en el cual se evaluaron las variables de interés.
Variables evaluadas
A los 70 días de iniciados los tratamientos se seleccionaron al azar diez plantas por tratamiento y se evaluaron las siguientes variables: a) altura de las plantas (cm), que se midió desde la base del tallo hasta el ápice de la planta con una regla graduada; b) número de hojas por planta, el cual se determinó mediante un conteo manual en cada planta, y c) diámetro del tallo (cm), que se midió a 2 cm desde el suelo con un calibrador digital (pie de rey). La incidencia de marchitez por Fusarium sp. se evaluó a partir de la presencia de los síntomas descritos por Morante (2018). El resultado se expresó en porcentaje por medio de la ecuación 1 (Zhang et al., 2022).
Análisis estadístico
El experimento se condujo bajo un diseño de bloques completamente al azar con arreglo bifactorial 3 × 3 + 1, que incluyó tres niveles para el factor A (extracto acuoso de mojuelo: extracto madre (100 %), diluido al 50 % y diluido al 75 % en agua destilada estéril; v/v) y tres niveles para el factor B (frecuencia de aplicación: cada 7, 14 y 21 días), además de un control al que se aplicó agua. Esto resultó en un total de diez tratamientos distribuidos en tres bloques, con 30 unidades experimentales por cada bloque, para un total de 90 unidades experimentales (Cuadro 2). Cada unidad experimental en este estudio correspondió a un conjunto de diez plantas de arupo (C. pubescens) que fueron seleccionadas al azar por cada tratamiento. Previo al análisis estadístico se verificó la normalidad de los datos mediante el test de Shapiro-Wilk (p > 0,05) y la homocedasticidad con el test de Levene (p > 0,05). Los datos que cumplieron con estos supuestos se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA) y, en el caso de diferencias significativas, se aplicó la prueba de rango múltiple de Tukey (p ≤ 0,05). El análisis estadístico se llevó a cabo con el programa STATISTICA, versión 12.0 para Windows (StatSoft, 2014).
Cuadro 2 Tratamientos empleados para la evaluación del efecto del extracto de Chenopodium quinoa Willd. en una muestra de diez plantas de Chionanthus pubescens Kunth en etapa de vivero en Chimborazo, Ecuador. 2022.
| Extracto acuoso de mojuelo (Factor A) | Frecuencia de aplicación (Factor B) | Tratamientos (A × B) |
| 50 % | 7 | T 1 = extracto 50 × cada 7 días |
| 14 | T 2 = extracto 50 × cada 14 días | |
| 21 | T 3 = extracto 50 × cada 21 días | |
| 75 % | 7 | T 4 = extracto 75 × cada 7 días |
| 14 | T 5 = extracto 75 × cada 14 días | |
| 21 | T 6 = extracto 75 × cada 21 días | |
| Extracto madre 100 % | 7 | T 7 = extracto 100 × cada 7 días |
| 14 | T 8 = extracto 100 × cada 14 días | |
| 21 | T 9 = extracto 100 × cada 21 días | |
| T 10 = Control |
Resultados
Altura
El análisis de varianza del efecto de las concentraciones de extracto acuoso de mojuelo (50, 75 y 100 %) y la interacción entre las concentraciones y la frecuencia de aplicación (7, 14 y 21 días) no mostró diferencias significativas para la variable altura de las plantas de arupo (C. pubescens) (p > 0,05) a los 70 días después de iniciados los tratamientos. Solo se encontraron diferencias significativas (p ≤ 0,05) en la altura para el factor frecuencia de aplicación. Esta disminuyó a medida que aumentó el tiempo entre aplicaciones del extracto (foliar y al sustrato) (R2 = 0,9843). Con la aplicación semanal se obtuvo la mayor altura, con diferencias significativas con respecto al resto de los tratamientos (Figura 1).
Número de hojas por planta
El análisis de varianza para el número de hojas de las plantas de arupo (C. pubescens) a los 70 días después del inicio de los tratamientos mostró diferencias significativas (p ≤ 0,05) para los factores concentración, frecuencia de aplicación y su interacción. La aplicación del extracto de mojuelo incrementó significativamente el número de hojas en las plantas de C. pubescens. La mayor cantidad de hojas (17,8) se obtuvo con la aplicación del extracto acuoso al 75 % (0,596 mg mL-1) cada 7 días, sin diferencias significativas con el tratamiento de 50 % cada 7 días, pero con diferencias significativas respecto a los demás tratamientos. La menor cantidad de hojas (12,8 y 12,5) se observó en los tratamientos con extracto al 100 % aplicados cada 14 y 21 días, respectivamente. El control presentó el menor valor (9,1 hojas) (Cuadro 3).
Cuadro 3 Influencia de la concentración del extracto acuoso de mojuelo de Chenopodium quinoa Willd. y la frecuencia de aplicación sobre el número de hojas de Chionanthus pubescens Kunth a los 70 días después de iniciados los tratamientos, en etapa de vivero en Chimborazo, Ecuador. 2022.
| Tratamientos | Número de hojas/planta |
| 50 % × cada 7 días | 14,6 ab |
| 50 % × cada 14 días | 12,5 b |
| 50 % × cada 21 días | 12,5 b |
| 75 % × cada 7 días | 17,8 a |
| 75 % × cada 14 días | 14,4 b |
| 75 % × cada 21 días | 12,7 b |
| 100 % × cada 7 días | 11,4 b |
| 100 % × cada 14 días | 12,8 b |
| 100 % × cada 21 días | 12,5 b |
| Control | 9,1 c |
| E. E. (±) | 0,31 |
| C. V. (%) | 20,8 |
Medias con letras distintas indican diferencias estadísticas significativas, según Tukey (p ≤ 0,05). E. E.: Error estándar. C. V.: Coeficiente de variación. / Means with different letters indicate significant statistical differences, according to Tukey (p ≤ 0.05). E. E.: Standard error. C. V.: Coefficient of variation.
Diámetro del tallo
El análisis de varianza del efecto de la concentración de extracto acuoso de mojuelo (50, 75 y 100 %) y la interacción entre las concentraciones y la frecuencia de aplicación (7, 14 y 21 días) no mostró diferencias significativas para la variable diámetro del tallo de las plantas de arupo (C. pubescens) (p > 0,05) a los 70 días después de iniciados los tratamientos. Solo se hallaron diferencias significativas (p ≤ 0,05) para las frecuencias de aplicación. Los mayores valores de diámetro del tallo se registraron en los tratamientos con aplicaciones cada 7 y 14 días, sin diferencias significativas entre estos, pero sí en comparación con las aplicaciones cada 21 días y el control (Figura 2).
Incidencia de marchitez por Fusarium sp.
La marchitez por Fusarium en las plantas de arupo (C. pubescens) se presentó con los síntomas típicos de la enfermedad de marchitez y muerte posterior de las plantas descritos previamente para especies forestales en viveros. En los análisis de laboratorio se comprobó la presencia de estructuras de reproducción del género Fusarium sp. en las plantas afectadas. El análisis de varianza para la variable incidencia de la enfermedad en plantas de arupo (C. pubescens) a los 70 días después del inicio de los tratamientos mostró diferencias significativas para la interacción entre la concentración del extracto y la frecuencia de aplicación. Los menores porcentajes de afectación por la marchitez de las posturas, causada por el hongo fitopatógeno Fusarium sp., se observaron con las concentraciones de 50 % y 75 % (0,467 y 0,596 mg mL-1) aplicadas cada 7 días, sin diferencias significativas entre ellas, pero sí respecto al extracto sin diluir (100 %) (0,610 mg mL-1) y el control (85,1 %) (Cuadro 4).
Cuadro 4 Influencia de la concentración del extracto acuoso de mojuelo de Chenopodium quinoa Willd. y la frecuencia de aplicación sobre la incidencia de marchitez por Fusarium sp. en plantas de Chionanthus pubescens Kunth a los 70 días después de iniciados los tratamientos, en etapa de vivero en Chimborazo, Ecuador. 2022.
| Tratamientos | Incidencia (%) |
| 50 % × cada 7 días | 53,3 d |
| 50 % × cada 14 días | 70,0 bc |
| 50 % × cada 21 días | 76,7 b |
| 75 % × cada 7 días | 50,0 d |
| 75 % × cada 14 días | 70,0 bc |
| 75 % × cada 21 días | 66,7 c |
| 100 % × x cada 7 días | 66,7 c |
| 100 % × cada 14 días | 83,3 a |
| 100 % × cada 21 días | 73,3 bc |
| Control | 84,8 a |
| E. E. (±) | 1,3 |
| C. V. (%) | 17,8 |
Medias con letras distintas indican diferencias estadísticas significativas, según Tukey (p ≤ 0,05). E. E.: Error estándar. C. V.: Coeficiente de variación. / Means with different letters indicate significant statistical differences, according to Tukey (p ≤ 0.05). E. E.: Standard error. C. V.: Coefficient of variation.
La incidencia de marchitez por Fusarium sp. aumentó a medida que el tiempo entre aplicaciones fue mayor. El menor valor de incidencia de marchitez por Fusarium sp. se observó en las plantas con aplicaciones cada 7 días, con diferencias significativas respecto a los demás tratamientos. No se hallaron diferencias significativas entre las frecuencias de aplicación de 14 y 21 días, aunque sí en comparación con el control.
Discusión
La estimulación del crecimiento de plantas mediada por la aplicación de extractos de saponinas de diferentes especies vegetales ha sido reportada por otros autores (Al-Mughrabi et al., 2010; Andresen et al., 2014). Sin embargo, son escasos los registros de su uso en especies forestales cultivadas en vivero, ya que la mayoría de las investigaciones se refieren a sus actividades biológicas (Casas Pinzón & Cristancho Vega, 2022; Hernández-Ledesma, 2019; Singh & Kaur, 2018). Las semillas de C. pubescens tienen una dormancia prolongada, cuya germinación natural toma entre 80 y 112 días (Quishpe Ibujés, 2009) y que, aun con tratamientos pregerminativos para favorecer este proceso, tales como la escarificación, solo alcanza un 39,22 % (Añazco Romero et al., 2021). El efecto estimulante de las saponinas triterpenoides en el crecimiento de las plantas se ha atribuido a su capacidad surfactante, la cual favorece una mayor disponibilidad de agua para las plantas y su interferencia con reguladores del crecimiento como el etileno (Durán et al., 2022).
El crecimiento en vivero de esta especie es lento, con incrementos en altura en el tratamiento control de 5,4 cm a 14,4 cm en 70 días (0,12 cm/día), lo que está mediado por sus características intrínsecas y las condiciones del entorno de cultivo: altitud (1800-3050 m s. n. m.), temperatura (11-21 °C), precipitaciones (300-1500 mm) y humedad relativa (79,0 %) (Peralta, 2017). Los resultados obtenidos en la presente investigación coinciden con los reportados por Córdova Tigse (2018), quien observó que los extractos de saponina de quinua también promovieron un aumento en la altura, el número de hojas y el diámetro del tallo de las plantas de arupo (C. pubescens).
La incidencia de la marchitez por Fusarium fue elevada en un sustrato que contenía suelo infectado de manera natural y donde previamente se habían descartado plantas enfermas, lo cual garantizó una densidad de inóculo que permitió la expresión de los síntomas durante el ensayo. Los hallazgos concuerdan con lo informado por Zhou et al. (2023), quienes reportaron una disminución significativa en la incidencia de esta enfermedad en plántulas de tomate (Solanum lycopersicum) tras la aplicación de saponinas de quinua. Resultados similares fueron obtenidos por Naqvi et al. (2023) en el mismo cultivo, con el empleo de extractos de tallos de Chenopodium murale L.
Los hallazgos de esta investigación refuerzan estudios previos que señalan que el uso de saponinas reduce la incidencia de enfermedades en plantas (Abdelrahman & Jogaiah, 2020). Por ejemplo, las saponinas de Atriplex nummularia Lindl. se han utilizado para disminuir el damping-off en plántulas de algodón (Gossypium hirsutum L.) (Aly et al., 2000). De manera similar, saponinas de quinua (producto comercial HeadsUp®) han demostrado eficacia contra enfermedades de la papa (Al-Mughrabi et al., 2010), el síndrome de muerte súbita y la pudrición del tallo por Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary en soya (Glycine max (L.) Merrill) (Navi & Yang, 2016). La utilización de saponinas triterpénicas puede activar la resistencia sistémica adquirida en las plantas, lo que las convierte en una herramienta valiosa para el manejo integrado de plagas (Trdá et al., 2019).
Las saponinas son una parte esencial del sistema de defensa de las plantas y se encuentran en diversos cultivos; entre ellas, las saponinas triterpénicas se han reportado en miembros de la subfamilia Chenopodiaceae, a la cual pertenece la quinua (Zaynab et al., 2021). La concentración del extracto es un factor determinante para obtener resultados efectivos en el control de Fusarium. La mayoría de las investigaciones relacionadas con la actividad antifúngica de los extractos de saponinas de quinua contra Fusarium se han realizado bajo condiciones de laboratorio (Chaudhary et al., 2023; El Hazzam et al., 2020; McCartney et al., 2019; Villacrés et al., 2022). La actividad biológica de las saponinas y su efecto se debe a las interacciones sinérgicas que se producen entre los múltiples componentes del extracto (Woldemichael & Wink, 2001).
Conclusiones
Los extractos acuosos obtenidos a partir del mojuelo de quinua (Chenopodium quinoa Willd.) aplicados a plantas de arupo (Chionanthus pubescens Kunth) en vivero, redujeron significativamente la incidencia de marchitez por Fusarium y favorecieron el crecimiento morfológico en las primeras etapas de desarrollo. La aplicación semanal del extracto destacó como un factor clave para maximizar los beneficios del tratamiento, lo que resalta su potencial como alternativa natural a los agroquímicos convencionales. Estos hallazgos refuerzan la importancia del uso de bioinsumos en la agricultura sostenible, al disminuir la dependencia de productos sintéticos y minimizar los impactos ambientales negativos. Además, el aprovechamiento de subproductos agrícolas como fuente de compuestos bioactivos contribuye a la economía circular y la reducción de residuos, e impulsa un modelo productivo más sostenible y resiliente. El uso de extractos de saponina en sistemas de producción forestal puede representar una solución innovadora para mejorar la sanidad vegetal y fortalecer la seguridad ambiental en los viveros.
