Introducción

Capsicum L. (Solanaceae) es un género originario del continente americano, específicamente de zonas tropicales y templadas en América Central y del Sur, México y las Antillas. Incluye 33 especies y 10 variedades o variantes, de las cuales cinco han sido domesticadas: C. annuum L., C. baccatum L., C. chinense Jacq., C. frutescens L. y C. pubescens Ruiz & Pav (^{Carrizo et al., 2016}; ^{Heiser & Pickersgill, 1969}; ^{Heiser & Smith, 1953}; ^{Pérez-Castañeda et al., 2015}). Estas son conocidas como ajíes, chiles o pimientos, y son de importancia para la agricultura por sus diversos usos alimenticios, industriales, medicinales y ornamentales (^{Srivastava & Mangal, 2019}). Además de su importancia económica, los ajíes son una fuente importante de vitamina A y C, así como otros compuestos benéficos para la nutrición humana (^{Olatunji & Afolayan, 2018}). En el año 2021, la producción mundial de ajíes fue de 36,2 millones de toneladas producidas en 2 millones de hectáreas, con un rendimiento promedio de 17,6 t ha^-1 (^{Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura, 2021}). Para 2022, en el Caribe colombiano se sembraron y cosecharon 3635 hectáreas con una producción de 25 150 toneladas y rendimientos máximos de 20 t ha^-1, lo cual posicionó al ají dulce como la tercera hortaliza con mayor área de siembra de la región (^{Agronet, s.f.}).

Las especies cultivadas del género Capsicum, entre ellas C. chinense, son conocidas por la pungencia de sus frutos; sin embargo, existen muchos tipos de ají que no presentan pungencia, los cuales son denominados ajíes dulces (^{Laurentin & Quevedo, 2020}). La producción de ajíes dulces en la región Caribe de Colombia, obedece al uso de cultivares criollos tipo topito, los cuales se caracterizan por frutos de forma triangular que generalmente se comercializan en estado inmaduro (coloración verde). Estos son destinados al mercado regional por las características organolépticas del producto, las cuales son de gran interés en la preparación de los diferentes platos típicos de la gastronomía costeña y cuya demanda anual sobrepasa las 150 toneladas por año en Granabastos Barranquilla (^{Pinto Zapata et al., 2013}). El cultivo ha mostrado ser compatible con las condiciones socioeconómicas de los productores de la región Caribe de Colombia en términos de unidades productivas con áreas de siembra predominantes de 0,25 ha, generación de empleo (≈ 650-730 jornales/ha), con rápidos retornos económicos debido al ciclo vegetativo corto, ciclo productivo prolongado y rentabilidad del cultivo (^{Correa-Álvarez, et al., 2019}; ^{Rúgeles et al., 2010}).

Las interacciones genotipo-ambiente son un factor clave a estudiar en el fitomejoramiento, ya que su efecto resulta importante a la hora de seleccionar la estrategia de mejoramiento específica. La interacción entre factores ambientales y el genotipo es común en la mayoría de los rasgos cuantitativos de importancia económica, como rendimiento, altura de la planta, peso, entre otros (^{Teressa et al., 2021}). En Colombia se han realizado múltiples estudios sobre la interacción genotipo-ambiente en caracteres productivos de especies de importancia de la familia de las solanáceas, como la papa, la berenjena o el lulo (^{León-Pacheco et al., 2020}; ^{Medina et al., 2009}); sin embargo, no existe información del efecto genotipo-ambiente en cultivares de ají topito.

La productividad del cultivo del ají se puede ver afectada de forma negativa por causas atribuibles al estrés biótico y abiótico, que pueden variar mucho entre regiones (^{Barchenger et al., 2018}). Uno de los objetivos principales de la mayoría de los programas de mejoramiento es desarrollar cultivares con rendimiento y componentes de rendimiento altos y estables. Para esto, los fitomejoradores utilizan la evaluación de genotipos en ensayos en múltiples ambientes como una técnica para determinar la estabilidad de un gran número de cultivares en diferentes ambientes (localidades y años) (^{León-Pacheco et al., 2020}). La idea es reunir la mayor cantidad de información acerca del comportamiento en diversos ambientes con el fin de zonificar su explotación (^{Carrillo et al., 1991}).

Las posiciones relativas entre los genotipos evaluados en diferentes ambientes a menudo difieren entre ellas, por lo que se dificulta la identificación de genotipos deseables (^{Eberhart & Russell, 1966}; ^{Echandi, 2005}; ^{Poysa et al., 1986}). Los análisis de estabilidad son una herramienta de gran utilidad para los mejoradores puesto que permiten establecer el nivel de adaptación que determinados cultivares o líneas de mejora que pueden presentar ante condiciones ambientales favorables, desfavorables, o a ambas (^{Stoffella et al., 1995}). Existen varias metodologías para estimar la estabilidad de cultivares, entre las más usadas se encuentran las propuestas por Eberhart y Russell (1966), y ^{Lin y Binns (1988)}.

Un método útil para medir la interacción se basa en la regresión, en la cual un genotipo es considerado estable si su coeficiente de regresión (βi) es cercano a uno (1) y las desviaciones de la regresión (S²d) son próximas a cero (0) (^{Eberhart & Russell, 1966}). El índice de Lin y Binns (Pi) constituye una medida única de la superioridad del comportamiento de un genotipo, definiéndose como el cuadrado medio de la distancia entre la respuesta de un genotipo y el genotipo de máxima respuesta en un ambiente dado. Con esta medida, la máxima respuesta en un ambiente se convierte en el testigo a considerar. La calificación del mejor genotipo es aquel que presente el valor global, lo que se interpreta como el genotipo más cercano al óptimo a través de los ambientes (^{Lin & Binns, 1988}).

El presente estudio se realizó con la finalidad de evaluar la interacción genotipo-ambiente y la estabilidad del rendimiento en nueve líneas avanzadas de ají dulce tipo topito obtenidas dentro del programa de mejoramiento genético de hortalizas de la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (AGROSAVIA), en cuatro localidades de la región caribe de Colombia, lo cual contribuirá a la selección de nuevos cultivares con características agronómicas superiores, acordes con los requerimientos del productor y del mercado de consumo fresco a nivel regional.

Materiales y métodos

Análisis de datos

En cada localidad se realizaron los respectivos análisis de varianza individuales, el análisis combinado de varianza y las pruebas de separación de medias Tukey al 5% previo a la verificación de los supuestos de la estadística paramétrica de normalidad y homocedasticidad de varianzas. Para los análisis descritos, se empleó el programa estadístico R Studio Versión 4.0.3 (^{R Core Team, 2020}) y Microsoft Excel 365.

Para la variable rendimiento, los análisis de estabilidad fenotípica utilizados fueron los métodos propuestos por ^{Eberhart y Russell (1966}) y ^{Lin y Binns (1988)}. Para ello, se emplearon los programas estadísticos GENES versión 2013.5.1 (^{Cruz, 2013})

El análisis Eberhart y Russell se realizó de conformidad con la ecuación 1.

Donde: Yij = promedio del genotipo i en el ambiente j; µi = media del genotipo i en todos los ambientes; βi = coeficiente de regresión que mide la respuesta del genotipo i a la variación ambiental; Ιj = índice ambiental, obtenido como la diferencia entre la media de todos los genotipos en el ambiente j menos la media general; δij = desvío de la regresión del genotipo i en el ambiente j; εij = la desviación de la regresión de la variedad y el ambiente.

En cada ambiente, índice ambiental se calculó por el desvío del promedio de todos los genotipos en ese ambiente, en relación con el promedio general: Ij = Yj - Y.

El índice de Lin y Binns se calculó con la ecuación 2.

Donde: Pi = índice de superioridad de i-ésimo cultivar; Xij = productividad de i-ésimo cultivar evaluado en la j-ésima localidad; Mj = respuesta máxima obtenida entre todos los cultivares en la j-ésima localidad; n = número de localidades.

Las variables respuesta registradas se sometieron a análisis de correlación fenotípica, genética y ambiental con el programa estadístico R Studio Versión 4.0.3. La significancia estadística de la correlación para cada uno de los coeficientes se determinó de acuerdo con ^{Araméndiz Tatis et al. (2009)}, con base en la hipótesis nula: Ho: r = 0, versus la hipótesis alterna: Ha: r ≠ 0, mediante una prueba de ‘t’, y la ecuación 3.

La t calculada (tc) se comparó con una t tabla (tt) al nivel de significancia seleccionado de 0,05 y 0,01 con n = 2 grados de libertad. La regla de decisión fue la siguiente: si tc ≥ tt, entonces el valor de r (correlación) es estadísticamente diferente de cero.

Resultados

Discusión

Las diferencias significativas encontradas en la interacción genotipo-ambiente para las variables REN, NFP y PFF indican que los cultivares responden de diferente manera a los cambios ambientales, lo cual concuerda con lo reportado por varios autores (^{Gurung et al., 2012}; ^{Rao & Tembhurne, 2013}), quienes coinciden en que variables de tipo cuantitativo, como el rendimiento y sus componentes, tienen una alta proporción de la varianza asociada al factor ambiental. Esto afianza la necesidad de establecer ensayos en múltiples ambientes que permitan a los fitomejoradores detectar aquellos materiales con mayor potencial de rendimiento. De igual manera, ^{Akçura et al. (2005)} señalan que los fitomejoradores necesitan desarrollar genotipos estables que puedan comportarse de manera estable bajo una variedad de condiciones ambientales.

De manera general, las líneas de ají topito evaluadas mostraron mayores valores de rendimiento, número de fruto por plantas y peso de fruto en la localidad de Zona Bananera. Esto podría deberse a que esta localidad es el principal ambiente de selección del Programa de Mejoramiento Genético de Hortalizas de AGROSAVIA, Centro de Investigación Caribia, y a que las líneas estén mejor adaptadas a este ambiente. Además, al estar ubicado dentro de un centro de investigación, el nivel tecnológico aplicado al cuidado del cultivo puede ser superior al de las otras tres locaciones ubicadas en fincas de agricultores. Una situación similar a esta fue reportada por ^{Barchengeret al. (2018)} en líneas altamente homocigotas de ají evaluadas en diferentes localidades de Asia, donde los mejores desempeños productivos de las líneas fueron obtenidos en las localidades establecidas en el ambiente de selección del programa de mejoramiento genético.

La no significancia de la interacción genotipo-ambiente para el largo de fruto coincide con lo señalado por ^{Stommel y Griesbach (2008)}, quienes encontraron que características asociadas a la forma del fruto tienen una alta heredabilidad y una baja influencia del componente ambiental. Por ello, el mercado objetivo debe ser seleccionado al principio del programa de mejoramiento genético, para fijar estos rasgos desde el inicio y poder centrarse en mejorar otras características con alta influencia ambiental, como el alto rendimiento, dentro de los tipos de mercados específicos. De acuerdo con sondeos del mercado de consumo fresco de ají dulce tipo topito en la región Caribe de Colombia realizados por AGROSAVIA a consumidores y comercializadores, los parámetros de calidad para peso y longitud de fruto corresponden a ≥6 g y ≥5 cm, respectivamente (^{Correa-Álvarez et al., 2019}). Estos parámetros fueron aplicados en los procesos de selección de las líneas en el programa de fitomejoramiento. En términos generales, todas las líneas evaluadas cumplieron con este criterio de calidad de fruto.

Cuando se examinó la naturaleza de la interacción genotipo-ambiente, se observaron cambios en el rango del genotipo y diferencias en la magnitud. El cambio en el rango de un genotipo entre ambientes disminuye la utilidad de la media de rendimiento por cultivar como único parámetro para medir la estabilidad, por lo que se hace necesario realizar análisis de estabilidad para determinar con mayor certeza esta cualidad. Según ^{Eberhart y Russell (1966)}, la estabilidad es una característica genética, y los cultivares con amplia adaptación tienen una baja interacción genotipo-ambiente. Sin embargo, cabe aclarar que el concepto de estabilidad aplicado en el mejoramiento de plantas con fines comerciales corresponde al de estabilidad en el sentido agronómico, no biológico. La estabilidad agronómica se refiere a la capacidad de un determinado genotipo de responder de forma positiva a condiciones ambientales favorables; mientras que la estabilidad biológica hace referencia al comportamiento constante, sin variación, de un genotipo a través de todos los ambientes donde es evaluado (^{Vallejo & Estrada, 2013}).

De acuerdo con los parámetros Eberhart y Russell (S²d/βi), y Lin y Binns (Pi), las líneas L61 y L7 podrían señalarse como genotipos de amplia adaptación de acuerdo con los rendimientos obtenidos por cada uno de ellos en los diferentes ambientes. No obstante, seleccionar genotipos en diferentes ambientes con base en el índice de selección no es suficiente, ya que se podría incurrir en evaluar el efecto promedio de todos los genotipos en distintas condiciones ambientales, y descartar el efecto individual de algunos ambientes sobre algunos genotipos en particular (^{León et al., 2021}).

En el estudio se usaron diferentes índices de estabilidad que demuestran la superioridad de los genotipos con amplia adaptabilidad, pero también con buen comportamiento en ambientes tanto favorables como desfavorables, respectivamente. Autores como ^{Koundinya et al. (2019)}, ^{Bhushan y Samnotra (2017)} y ^{Mehta et al. (2011)} han encontrado comportamientos similares al estudiar la estabilidad de la producción en otras especies pertenecientes a la familia de solanáceas. Esto sugiere que los cultivares se pueden seleccionar para ambientes específicos (^{Aina et al., 2009}), y también discriminar genotipos y ambientes en los análisis de estabilidad que estén correlacionados de forma positiva o negativa. Los resultados obtenidos al aplicar los métodos de estabilidad indican que es posible identificar grupos de genotipos con valores extremos para los índices, lo que permite la selección de genotipos de alto y bajo desempeño a través de los ambientes. En el caso de genotipos que presentan amplia variación en su comportamiento a través de los ambientes, el método no es tan preciso y podría ser necesario considerar relacionar la desviación estándar a través de ambientes para cada genotipo respecto del índice de superioridad estimado (^{León et al., 2020}).

Según el análisis de correlaciones entre las variables estudiadas, el número de frutos por planta fue la única variable correlacionada de manera significativa y positiva con el rendimiento. Esto se debe a que, en términos unitarios, la principal contribución al rendimiento de un cultivo, donde el índice de cosecha económico está determinado por el total de acumulación de biomasa en los frutos, se relaciona más con el valor escalar de los frutos cosechados que con su peso individual o con características particulares, como su longitud o anchura, entre otras (^{Alemán Pérez et al., 2016}; ^{Monge-Pérez et al., 2021}). Para el caso de este estudio, un mayor número de frutos de ajíes cosechados por planta conllevará a un mayor rendimiento económico final, y correlaciones positivas entre estas variables. Lo anterior concuerda con lo señalado por ^{Barchenger et al. (2018)}, quienes, al estudiar los componentes de rendimientos de líneas de mejora de ají en diferentes países de Asia, encontraron que el peso de la fruta no se correlaciona de forma significativa con el rendimiento y sugirieron que el rendimiento podría estar más influenciado por características como el número de frutos por planta.

Conclusiones

Se observó alta proporción de la varianza asociada al factor ambiental en la expresión de las variables, rendimiento, número de fruto por planta y peso de fruto, lo que implica la necesidad de establecer ensayos multilocalidad para su estudio. Las líneas L61 y L7 se identificaron como genotipos sobresalientes por su estabilidad fenotípica en diferentes ambientes de la costa colombiana.

Zona Bananera, Sincelejo y San Pelayo se identificaron como los ambientes con las características edafoclimáticas más favorables para la producción de las líneas ají topito evaluadas, mientras que Suan resultó el ambiente menos favorable para su producción.