Introducción

Ecuador está dentro de los 17 países megadiversos en el mundo, no solo por su diversidad de flora y fauna, sino también por el número de ecosistemas existentes y su diversidad étnica cultural (¹),(²). En los últimos años los ecosistemas ecuatorianos han presentado un gran deterioro originado principalmente por la intervención humana, ya sea como consecuencia del crecimiento demográfico, ampliación de la frontera agrícola, incendios forestales, entre los principales; lo que conlleva principalmente a la pérdida de sus atributos funcionales, su diversidad y reducción de servicios ecosistémicos (³), siendo los páramos los ecosistemas más sensibles a estos efectos.

Los páramos son ecosistemas naturales, de alta montaña, comprendidos en un rango altitudinal entre los 3 200 a 4 700 m s.n.m.(⁴),(⁵). Son considerados como biomas estratégicos, por su capacidad de provisión de agua, fijación de carbono y su alta diversidad biológica (⁶),(⁷). A pesar de su importancia, son frágiles ante la afectación de disturbios naturales y antrópicos, siendo estos últimos los de mayor ocurrencia principalmente los incendios forestales (⁸).

En Ecuador los incendios forestales han ocasionado grandes disturbios en los páramos, ocasionando pérdidas de vegetación, modificaciones en sus procesos ecológicos, degradación de los suelos, y facilitando la colonización de especies invasoras (²). La aparición de especies invasoras causa un grave impacto en la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas invadidos (⁹). Un ejemplo particular sobre estas especies lo constituye Pteridium arachnoideum, conocida comúnmente como Llashipa, especie que se caracteriza por su gran tolerancia al estrés, a las perturbaciones ambientales y su alta resistencia al fuego (¹⁰),(¹¹).

En la provincia de Loja, se encuentra el Parque Universitario ''Francisco Vivar Castro” (PUFVC), área de conservación que ha sufrido varios incendios forestales durante los últimos 20 años. Para el año 2006 se reportó una superficie de 2 ha afectadas entre matorral bajo y páramo, en el año 2007 alrededor de 10 ha de pino fueron destruidas, en el año 2010 una superficie de 7 ha de páramo y matorral alto fueron afectadas (¹¹), y en el año 2017 se registró el incendio forestal más reciente que afectó principalmente el ecosistema de páramo antrópico (²).

La presente investigación contribuye al proyecto de investigación institucional denominado: Procesos ecológicos de la vegetación en el Parque Universitario ''Francisco Vivar Castro”, Universidad Nacional de Loja. Fase III”, y tiene como objetivo caracterizar el estado actual de Pteridium arachnoideum y su vegetación asociada en el páramo antrópico, con la finalidad de contar con información que ayuden a entender procesos ecológicos como la sucesión natural de áreas afectadas por incendios forestales.

Materiales y métodos

Área de estudio. La investigación se desarrolló en el páramo antrópico del Parque Universitario ''Francisco Vivar Castro”, denominado así, porque ha sufrido alteraciones en su estructura y composición con consecuencia en la degradación de los suelos por procesos de lixiviación. El páramo antrópico está localizado en la ciudad de Loja, en un rango altitudinal entre los 2 380 a 2 468 m s.n.m., y una superficie de páramo de 20,58 ha, ubicado en las coordenadas geográficas: 79º 11’07’’ y 79º 12’ 03’’ Longitud Oeste; 04º 01'37'' y 04º 02'02'' Latitud Sur (¹¹) (Figure 1).

Figura 1 Ubicación de las unidades de muestreo a través del páramo antrópico en el Parque Universitario Francisco Vivar Castro. 

Figure 1. Location of the sampling units across the anthropic paramo at the Parque Universitario Francisco Vivar Castro.

El sitio de estudio fue afectado por un incendio forestal de severidad media en el año 2017, alterando su composición y estructura, dando paso al establecimiento y dominancia de P. arachnoideum con una cobertura mayor al 75 % (²). El suelo del PUFVC está caracterizado por poseer una predominancia de textura franco arenoso, un pH extremadamente ácido, y una cantidad de materia orgánica que varía de medio a muy alto (¹²).

Pteridium arachnoideum es un helecho terrestre, que crece en colonias cuyas frondas alcanzan 4.5 m. Poseen tallos subterráneos, largos, delgados y rastreros, cubiertos de pelos sin escamas, conocidos como rizomas. Produce una gran cantidad de esporas que son dispersadas a grandes distancias por el viento (¹³). Una colonia de helechos establecida puede poseer cerca de 1 500 nudos vegetativos dormantes por metro cuadrado, además sobreviven a podas anuales por un lapso de 20 años. Los Pteridium se desarrollan en varias condiciones del suelo, con un pH entre 2.8 hasta 8.6. Ocupan zonas templadas como tropicales, en áreas que van desde los 0 hasta los 3 000 m s.n.m (Figure 2) (¹⁴).

Figura 2 Individuos de Pteridium arachnoideum observados en el páramo antrópico del Parque Universitario Francisco Vivar Castro. 

Figure 2. Individuals of Pteridium arachnoideum observed in the anthropic paramo at the Parque Universitario Francisco Vivar Castro.

Diseño, tamaño y número de unidades de muestreo. Se realizó un muestreo sistemático en 20 parcelas permanentes de 25 m², separadas por una distancia de 20 m cada una, instaladas en el año 2017 (²). Para la estimación de la cobertura vegetal herbácea se instaló dos subparcelas de 1 m², en dos esquinas diagonales de la parcela de 25 m², considerando siempre la dirección de la pendiente, como se muestra en la Figure 3. En total el número de subparcelas fue de 40, de un tamaño de 1 m² cada una.

Figura 3 Diseño de parcelas y subparcelas para caracterizar el estado poblacional actual de Pteridium arachnoideum y la vegetación asociada al páramo antrópico. 

Figure 3. Plot and subplot design to characterize the actual population status of Pteridium arachnoideum and the vegetation associated to the anthropic paramo.

Medición de variables. Se midieron todos los individuos o frondas de P. arachnoideum y las especies arbustivas y arbóreas del páramo antrópico de una altura mayor o igual a cinco centímetros, se determinó abundancias y alturas. La cobertura vegetal de P. arachnoideum y otras especies herbáceas se midió siguiendo la metodología de Braun Blanquet (Table 1) (¹⁵).

Cuadro 1 Rangos de abundancia y dominancia de Braun-Blanquet. 

Análisis de datos. La caracterización del estado actual de P. arachnoideum se determinó con base a las características estructurales como abundancia, densidad, estructura poblacional y distribución espacial (¹⁶). La densidad se calculó relacionando el número de individuos de una especie por unidad de área (Ecuación 3). La estructura se realizó en función de las clases de alturas y se representó en un histograma de frecuencias. La distribución espacial se calculó mediante el Índice de la Razón Varianza Media (Ecuación 1), considerando como disposición al Azar cuando es igual a uno, Agregada cuando es mayor a uno y Uniforme cuando es menor a uno. Este índice fue validado mediante el estadístico de prueba t (Ecuación 2) (Table 2).

Para la caracterización de la vegetación de páramo antrópico asociada a P. arachnoideum se calculó parámetros estructurales de la vegetación (Ecuación 3, 4, 5 y 6) (¹⁷). El grado de asociación de las especies se determinó mediante el Coeficiente de asociación S_A,B de Agrell y de Iverson (Ecuación 7), para datos cualitativos de presencia/ausencia. Si la asociación es total, es decir las especies A y B aparecen siempre juntas, S_{A, B} = 1; si A y B nunca aparecen juntas, entonces _{SA, B} = 0 (Table 2) (¹⁸). Todos los cálculos se realizaron utilizando el software RStudio v. 4.2.0. (³⁴).

Cuadro 2 Fórmulas utilizadas para calcular componentes. 

Resultados y discusión

Estado actual de Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon. En las 20 parcelas muestreadas se registró una abundancia de 1 919 individuos, con un promedio por parcela de 96 ± 1,22 individuos (Table 3).

Cuadro 3 Parámetros poblacionales y estadísticos de Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon en el páramo antrópico del Parque Universitario Francisco Vivar Castro. 

El estado actual de P. arachnoideum en el páramo antrópico del PUFVC fue abundante y dominante con una densidad absoluta de 38 380 ind/ha y una distribución espacial agregada. Cuando las especies herbáceas presentan valores de más 2 000 ind/ha son consideradas como vegetación densa (¹⁷), lo que ratifica los resultados de esta investigación al sostener que se trata de una especie abundante. Además, dicha abundancia está dada por la ecología de la especie, debido a que sus rizomas presentan una alta resistencia, alcanzando grandes profundidades dentro del suelo una vez establecidas, lo que la convierte en una especie con una importante presencia de individuos en cualquier tipo de comunidad vegetal donde se establezca (¹⁰).

La alta densidad de esta especie podría ser el resultado de una serie de factores, como su capacidad competitiva, su forma de vida y su reproducción vegetativa, por lo que, P. arachnoideum presenta densidades irregulares, que va desde una sola fronda aislada, hasta grandes áreas que cubren grandes extensiones de terrenos (¹⁹), lo que ratifica el tipo de distribución agregada obtenida en este estudio. Además, su alta capacidad de dispersión de propágulos la convierte en una especie dominante pues una vez establecida se extiende rápidamente sobre extensas áreas que han sido perturbadas o degradadas (²⁰).

La densidad y la altura de las frondas de P. arachnoideum aumenta con la exposición a la luz y a altas temperaturas (²¹),(²²), pudiendo sobrevivir bajo diferentes densidades de luz, desde la sombra hasta la exposición a luz directa; sin embargo, tiende a ser susceptible a épocas lluviosas severas afectando la altura y densidad de sus frondas. En el caso del agua, puede ser un condicionante en los primeros estadios de desarrollo ya que su la falta puede provocar el marchitamiento o muerte de las frondas, sin embargo, una vez establecida puede tolerar sequías (¹⁹⁾,(²³).

Estructura en alturas. La estructura de P. arachnoideum con base a sus clases de altura, presentó una distribución irregular formando una curva de frecuencias sesgada a la derecha (Figure 4). Este tipo de distribución poblacional puede ser por el patrón de regeneración cíclica que presenta como de su tipo de reproducción (¹⁹),(²⁴).

Figura 4 Estructura de Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon en el páramo antrópico según clases de altura. 

Figure 4. Structure of Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon in the anthropic paramo based on height classes.

Se registró individuos desde los 5 cm hasta los 370 cm de altura, con un promedio de 64,80 cm, siendo las clases entre 36 - 98 cm la que presentó mayor número de individuos, con un 55,91 % del total. Resultados similares se reportan en otras investigaciones con alturas máximas de 2 a 3 m (²⁵),(²⁶), o los 4.5 m de altura (¹³),(¹⁹),(²²), dominando el dosel superior controlando aspectos como el ingreso de la luz.

Grado de cobertura. A nivel espacial, P. arachnoideum presentó una cobertura variable, con un promedio del 32 %, siendo la parcela tres la de mayor cobertura con un 94 %, y las parcelas 12 y 18 las de menor cobertura con un 9 % respectivamente. Esta diferencia puede deberse a varios factores entre los que destacan: viento, la pendiente del sitio, altitud, la exposición a las radiaciones solares, condiciones edáficas del sitio y a la vegetación con la que interactúa. La variabilidad en el grado de cobertura puede atribuirse a la dinámica espacio temporal de la especie ya que en estudios anteriores se reportan valores mayores al 75 %.

En el páramo del PUFVC, la pendiente y el viento afectó el grado de cobertura y desarrollo de esta especie. En las parcelas donde la pendiente es moderada, el helecho se encontró dominando en su totalidad, a diferencia de las zonas con pendientes pronunciadas a muy pronunciadas donde la cobertura fue menor. Similares resultados se presentan en otras investigaciones (¹⁹),(²⁵),(²⁶), en donde en pendientes menos pronunciadas, áreas planas y laderas esta especie se ve más favorecida debido a que puede producir un dosel cerrado por la distribución horizontal de sus frondas.

En algunas parcelas con pendientes pronunciadas y presencia de vientos intensos, la cobertura de P. arachnoideum fue baja, ya que el accionar del viento tiene un efecto tanto mecánico como fisiológico, provocando la disminución de la altura de las frondas y el tamaño de todas sus partes, debido a que tiende a romper su punto de inserción provocando un acortamiento de su vida reproductiva (¹⁹).

Caracterización de la vegetación del páramo antrópico asociada a Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon: Composición y diversidad florística. Se registró un total de 2 849 individuos, comprendidos en 28 especies, 27 géneros y 16 familias. Las familias más abundantes fueron Ericaceae y Asteraceae, con 1 234 y 1 049 individuos respectivamente, guardando relación con otros estudios, confirmando que estas familias son características de estos ecosistemas (²),(²⁷),(²⁸),(²⁹).

El género Gaulteria presentó la mayor abundancia con un total de 742 individuos. Estos valores son altos a los reportados en el año 2019 en el mismo sitio (⁸), diferencias que pueden atribuirse a la dinámica temporal y espacial de este ecosistema. En otros ecosistemas de páramo se reportan composiciones florísticas conformada por 3 058 individuos, comprendidos en 62 especies, 48 géneros y 26 familias en 76 m² (²⁸) y 20 familias, 36 géneros y 46 especies en 225 m² (²⁹), diferencias atribuidas al estado de conservación y características ambientales de los ecosistemas, pues la diversidad de especies está relacionada con el clima (³⁰) y condiciones ambientales del sitio.

Valor de Importancia Ecológica (IVIs). Las especies más importantes ecológicamente y que definen la estructura del páramo antrópico fueron Baccharis latifolia (Ruiz y Pav.) Pers. (12,52 %), y Gaultheria erecta Vent (12,35 %), debido a su rápido crecimiento, tolerancia a los incendios y su alto poder competitivo, atributos que les han permitido superar barreras físicas permitiendo su distribución en grandes poblaciones dentro de ecosistemas alterados (²),(²⁴). En relación con el estrato arbóreo, Clethra fimbriata Kunth es una especie que forma parte de la composición florística del páramo antrópico con un 2,22 %, ratificado en otras investigaciones (²),(³¹) (Table 4).

Cuadro 4 Parámetros estructurales de diez especies con puntajes altos de IVI observados en el antrópico del Parque Universitario Francisco Vivar Castro. 

La importancia de la familia Asteraceae en el área de estudio se debe a características ecológicas de las especies como el tipo de dispersión y el tamaño de las semillas que favorecen el proceso de regeneración natural, ya que las especies que presentan dispersión anemócora y semillas pequeñas, les permite penetrar el dosel sobrepasando las barreras ecológicas y geográficas que podría generar P. arachnoideum (²⁵),(³²).

Grado de cobertura vegetal herbácea: La cobertura herbácea estuvo dominada por P. arachnoideum y Axonopus sp., cubriendo una superficie entre el 25 - 50 % (Table 5).

Cuadro 5 Nivel de cobertura promedio de vegetación herbácea en el páramo antrópico del Parque Universitario Francisco Vivar Castro. 

La presencia y dominancia de Axonopus sp. y otras especies nativas como Lycopodium sp, Oreobolus sp., y Panicum cf. viscidellum Scribn, probablemente representa un indicador de recuperación del páramo antrópico. Estudios realizados en ecosistemas de páramo ecuatoriano que no han sido afectados por incendios forestales, comprendidos en un rango altitudinal de 2 129 a 3 880 m s.n.m., reportan como especie dominante a Calamagrostis intermedia (²⁸),(²⁹).

Grado de asociación de la vegetación con P. arachnoideum. El grado de asociación de las especies arbustivas y arbóreas del páramo antrópico con P. arachnoideum, mostró a 13 especies con una asociación baja (46,42 %,), siete una asociación media (25 %) y ocho una asociación alta (28,58 %) (Table 6).

Cuadro 6 Árboles y arbustos asociados con P. arachnoideum en el páramo antrópico. 

Cada especie tiene adaptaciones ambientales y ecológicas particulares, presentando las mismas probabilidades de sobrevivir y reproducirse (²⁷),(³⁰). Las especies nativas pueden ser tan competitivas como las especies invasoras (²³), y sus interacciones podrían depender del tiempo, de sus características inherentes y del efecto del entorno sobre sus poderes competitivos relativos y principalmente del efecto de este helecho sobre sí mismo (¹⁷). Además, factores como la biología de las especies, condiciones micro ambientales pudieran estar influyendo en la presencia y abundancia de las especies (³⁰).

La asociación de especies promueve una mayor diversidad biológica, provocando disminución del riesgo de pérdida total de la vegetación (³³), debido a que las especies tolerantes al estrés brindan las condiciones propicias a las especies que presentan menos tolerancia (³⁰); lo que se ratifica con los resultados obtenidos, con una abundante presencia de individuos arbustivos y arbóreos, evidenciando el proceso de recuperación de este ecosistema.

Conclusiones

Pteridium arachnoideum es una especie dominante y abundante en el páramo antrópico del PUFVC, con una distribución espacial agregada, cuyos individuos tienen alturas promedio de 64,80 cm y un grado de cobertura entre el 25 - 50 %.

La composición florística del páramo antrópico, considerando árboles y arbustos, está representada por 28 especies, 27 géneros y 15 familias, siendo las especies más representativas los arbustos Baccharis latifolia y Gaultheria erecta, y el árbol Clethra fimbriata.

El grado de asociación de Pteridium arachnoideum fue variable con las especies nativas del páramo antrópico, donde las especies más abundantes y de importancia ecológica son las que registran asociaciones altas con esta especie, siendo un indicador de recuperación de este ecosistema, con una importante dinámica temporal y espacial.