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La presencia de onicóforos (Phyllum Onychophora) en Costa Rica es conocida desde los pioneros esfuerzos de recolecta encabezados por Paul Biolley, que culminaron con la descripción de las tres primeras especies del país por parte de taxónomos europeos. El legado de Biolley fue incentivar a jóvenes naturalistas locales, como José Fidel Tristán y Anastasio Alfaro a recolectar más especímenes y estudiarlos (Tristán Fernández, 1926). Lamentablemente sus observaciones no fueron sistematizadas, por lo que no llegaron hasta nosotros. Es en esa época en que Clodomiro Picado (1911, 1913) publica sus trabajos ecológicos sobre las bromelias, en el que encontró que estas constituían un hábitat para los onicóforos. Después de estas investigaciones, tuvieron que transcurrir más de 70 años para que otros científicos nacionales se interesaran nuevamente en este grupo (Morera-Brenes & León, 1986; Morera-Brenes, MongeNájera & Sáenz, 1988). Actualmente se han descrito siete especies para el país: Epiperipatus biolleyi (Bouvier, 1902a), Epiperipatus hilkae (Morera-Brenes & MongeNájera, 1990), Epiperipatus isthmicola (Bouvier, 1902b), Macroperipatus valerioi (Morera-Brenes, 1986), Peripatus ruber (Fuhrmann, 1913), Peripatus solorzanoi (MoreraBrenes & Monge-Nájera, 2010), y Principapillatus hitoyensis (Oliveira et al., 2012a).
Estos invertebrados son altamente propensos a la desecación por lo que se encuentran en ambientes tropicales y subtropicales, donde habitan madera en descomposición, hojarasca o viven enterrados en el suelo (Ruhberg, 1985; Mesibov & Ruhberg, 1991). A pesar de encontrarse distribuidos en diversas áreas del mundo, las especies de Costa Rica están entre las más estudiadas, no solo taxonómicamente si no en varios otros campos (Morera-Brenes, 2012; Barquero-González et al., 2016). Por ejemplo, existen investigaciones básicas en fisiología (Monge-Nájera & Morera, 1994; Bartolomaeus & Ruhberg, 1999; Brockmann et al., 1999; Mayer, 2006; Mayer & Harzsch, 2007), ecología (Picado, 1911; 1913; Young, 1980; Monge-Nájera & Alfaro, 1995; McGlynn & Kelley, 1999), comportamiento (Monge-Nájera, Barrientos & Aguilar, 1993, 1996), anatomía y biofísica (Concha et al., 2015), bioquímica (Mora et al., 1996a; Baer et al., 2014), genética y genómica (Morera-Brenes et al., 1992; Mora et al., 1996b; Altincicek & Vilcinskas, 2008; Podsiadlowski et al., 2008; Rota-Stabelli et al., 2010; Jeffery et al., 2012; Oliveira et al., 2012b), filogeografía (Giribet et al., 2001; Morera-Brenes & Monge-Nájera, 2010; Murienne et al., 2014), tafonomía (Monge-Nájera & Hou, 1999), y zooantropologia (Monge-Nájera & MoreraBrenes, 2015). Consecuentemente, el estudio sistemático y pormenorizado de los onicóforos costarricenses ha servido para dinamizar a nivel mundial el conocimiento de este filo animal. La biología y taxonomía de los onicóforos del nuevo mundo es poco conocida, debido a la dificultad tanto de encontrarlos como de identificarlos (Read, 1988); no es de sorprender que pocos naturalistas hayan tenido la experiencia de verlos vivos u observarlos en su hábitat natural (Morera-Brenes, 2012).
Los peripatos como grupo de estudio presentan un conocimiento taxonómico limitado, así como escasos expertos en comparación con otros taxa. Esta es una de las razones por las que pocas personas están conscientes de la relevancia de encontrar dichos organismos en el campo, o de la complejidad que conlleva la identificación y descripción de las especies (e.g. microscopía electrónica y análisis moleculares). Actualmente un gran número de aficionados, científicos o naturalistas salen al campo con sus aparatos electrónicos, los cuales les permiten registrar mediante fotografías, audio o video, sus encuentros fortuitos con seres vivos usualmente difíciles de detectar. A esto se le suma el creciente número de amantes de la naturaleza, fotógrafos profesionales o amateur, que visitan destinos populares de turismo ecológico (Valerio, 1991; Monge-Nájera, 1994; Budowski, 1997; Reyes & Herrero, 2002).
Debido a las razones anteriores podemos encontrar algunas fotografías de onicóforos de Costa Rica disponibles en la red, las cuales podrían representar nuevas localidades, morfoespecies o especies raras, poco recolectadas o aun no descritas. El objetivo de este estudio es localizar y analizar las fotos de onicóforos de Costa Rica almacenadas en internet, rescatar información de valor científico respecto a cada una de ellas y concientizar a los estudiantes de biología y fotógrafos de la naturaleza, sobre la trascendencia de cada hallazgo fortuito de un onicóforo. Lo cual en la mayoría de los casos conlleva al descubrimiento de nuevas especies.
Materiales y métodos
Hicimos una revisión exhaustiva de fotografías de onicóforos en la internet mediante el motor de búsqueda de Google.com y la subrutina “Google Imágenes”, en la versión americana de Google (octubre de 2014). Se utilizaron los términos de búsqueda en idiomas español e inglés: “peripato”, “peripatus”, “onicóforo”, “Onychophora”, “onychophoran”, “velvet worm” y “Costa Rica”. Se comprobaron todas las páginas de resultados hasta que no aparecieran ítems pertinentes. Luego se enviaron consultas personalizadas por correo electrónico a todas las personas que habían fotografiado estos gusanos costarricenses, para obtener información adicional de ellas y el debido permiso de usar sus fotos en este manuscrito. Finalmente buscamos específicamente en los sitios deviantART, Flickr e Instagram, que albergan fotografías de la naturaleza, además de sitios en las redes sociales (Facebook, Twitter, Youtube, INaturalist).
Describimos las características externas observables en las fotografías y videos, que tuviesen valor taxonómico: número de patas y coloración (Daniels & Ruhberg, 2010), apoyándonos en la paleta de colores propuesta por Kohler (2012), seguidamente comparamos tales características con las de las especies descritas. Además incluimos la localidad de hallazgo por ser útil para separar especies (Garrick et al., 2008; Daniels & Ruhberg, 2010). Esta metodología nunca había sido utilizada para investigaciones científicas de peripatos hasta la fecha. Consideramos que se trata de una especie potencialmente nueva si no coincide biogeográfica ni morfológicamente con las previamente descritas. Los detalles de cada fotografía como autor, fecha, lugar y otros se pueden consultar en el apéndice digital.
Resultados
Encontramos en la red fotografías de algunas de las especies descritas para Costa Rica, específicamente de Epiperipatus biolleyi, Macroperipatus valerioi, Peripatus solorzanoi en ambos morfotipos (rojo y pardo claro) y Principapillatus hitoyensis, fuera de estas especies el material visual registrado no está asociado a especímenes depositados o recolectados. Exceptuando estas, encontramos 18 fotografías de onicóforos cuyas características morfológicas (coloración y número de patas) y procedencia geográfica no coinciden con ninguna de las siete especies actualmente descritas en Costa Rica (Figura 1, Figura 2 y Figura 3). Señalamos en un mapa la localización geográfica exacta de las especies descritas y la aproximada (debido a la ausencia de coordenadas geográficas en la mayoría de ellas) de las nuevas que se presentan en este artículo (Figura 4). Los datos taxonómicos relevantes asociados a las fotografías son enlistadas en un cuadro comparativo (Cuadro 1).
Figura 4 Localidades de las especies descritas, y potencialmente nuevas, de onicóforos en Costa Rica.
Discusión
Justificamos nuestra decisión de presentar los 18 onicóforos encontrados como potenciales nuevas especies basado en dos argumentos principales: especiación por aislamiento debido a barreras biogeográficas y la coloración de los organismos. Es poco probable que las especies descritas en el país se encuentren muy lejos de su localidad tipo, esto al tratarse de organismos altamente sedentarios y dependientes de su microhábitat, consecuentemente exhiben poca capacidad de dispersión, lo que ocasiona que presenten estructuras filogenéticas marcadas en pequeñas escalas espaciales (Garrick et al., 2008). Un ejemplo de esto es el género africano Peripatopsis, donde mayoría de linajes encontrados poseen distribuciones geográficas estrechas y presentan endemismos localizados, esto sugiere que se necesitan muestreos minuciosos para determinar la diversidad taxonómica y los verdaderos límites de distribución geográfica de las especies. Además los análisis moleculares han evidenciado la presencia de especiación críptica en la especie P. moseleyi (Daniels & Ruhberg, 2010). Podemos predecir una alta tasa especiación en los onicóforos de Costa Rica, pues el país presenta una rica topografía y barreras biogeográficas considerables para la fauna, que incluso limitaron la dispersión de animales con muchísima más movilidad, y explican su alta diversidad o endemismo (e.g. aves, anfibios o reptiles) (Stiles and Skutch 1989, Savage 2002).
La coloración en estas potenciales nuevas especies, resultó en algunos casos bastante distinta, según Daniels & Ruhberg (2010) el color resulta ser una herramienta de diagnóstico que presenta un éxito moderado al diferenciar entre especies del género Peripatopsis, por lo que es de esperarse que también sea de utilidad con las especies de Costa Rica, que presentan una gama de colores más amplia. A pesar que esta misma investigación demostró que el número de patas es de limitada utilidad al discriminar entre especies, no podemos omitir este rasgo, al tratarse de una de las características clásicas para la descripción de las especies actuales. Futuros análisis deben realizarse para verificar la robustez de la utilidad taxonómica de estos caracteres.
Para Costa Rica, estos registros fotográficos presentados tienen una singular relevancia, principalmente por lo difícil que ha sido reencontrar una especie cualquiera de onicóforo en un sitio particular. Por ejemplo, entre la primera y la segunda captura en la localidad tipo del P. ruber transcurrieron 124 años (1890-2014), del E. biolleyi 119 años (1895-2014), y del E. isthmicola 112 años (19002012). No se han reencontrado en sus localidades tipo M. valerioi después de 50 años (1965- …), E. hilkae en 30 años (1985- …) y P. hitoyensis en 10 años (2005- …); solamente el P. solorzanoi fue reencontrado en su localidad original cuatro años después de su primer hallazgo (1996-2000). Así que encontrar y recolectar una misma especie de onicóforo es un evento fortuito, debido a su bajísima probabilidad de detección en el campo, haciendo bastante improbable las recolectas excesivas de estos animales (New 1995).
Por ejemplo, nunca hemos encontrado más de tres especímenes durante una sesión de muestreo, a excepción del E. biolleyi que vive en ocasiones agrupado. Por ende, los datos presentados brindan un valioso conocimiento sobre nuevas localidades en las cuales enfocar futuros esfuerzos de recolecta o conservación. Las características morfológicas observables en los organismos de las fotos podrían ser de utilidad para los investigadores a la hora de buscar estas especies para su descripción formal. Este tipo de información digital organizada puede ser de mucha utilidad al asociarse a colecciones científicas o herramientas informáticas (Minteer et al., 2014), aunque no es sustituto para la recolecta científica (Rocha et al., 2014), mucho menos de un grupo tan desconocido como este.
Además de evidenciar la necesidad de trabajar la taxonomía de los onicóforos en el país, invitamos a los lectores a comprender la relevancia que implica observar, documentar e incluso recolectar, si fuese posible, estos animales en el campo. Lastimosamente muchos naturalistas consideran negativa e innecesaria la recolecta científica de organismos pequeños, desde perspectivas filosóficas, como lo explica Haberman (2015). Así que, probablemente el registro fotográfico de la mayoría de los especímenes presentados fue con fines artísticos o de educación ambiental, siendo estas las razones por las cuales en la mayoría de casos mencionados no hay especímenes asociados con las fotografías depositados en colecciones zoológicas. También la decisión de no recolectarlos en el momento pudo deberse a la carencia de permisos necesarios o a situaciones adversas para preservarlos.
De acuerdo a nuestras observaciones recomendamos que el número máximo de especímenes que se extraiga del campo sea de tres, pues son los necesarios para las descripciones taxonómica y genética. Muchas veces los especímenes que se recolectan poseen fetos en distintos estados de desarrollo en su interior, algunos de los cuales también pueden ser de utilidad en la descripción (Morera-Brenes observ. pers). Es muy importante asociar información básica de espacio y tiempo a la recolecta, factores como la descripción del hábitat, fauna asociada, y de ser posible las características físicas del entorno (humedad ambiental y temperatura), pues son útiles para caracterizar sus hábitats. Describir el color original del espécimen es importante, puesto que a veces las coloraciones en las fotografías presentan distorsión con respecto al color original (Kohler 2012). Luego de recolectarse el espécimen, este debe ser inmediatamente puesto en un frasco de vidrio o plástico bien cerrado (para evitar que escape), y tras un proceso ético de eutanasia, debe preservarse con alcohol (70 o 90%) para evitar la degradación de su ADN.
Actualizar y mejorar la información disponible sobre la taxonomía, ecología y distribución de los onicóforos en el país es fundamental para lograr comprender el estatus de conservación de estas especies y proteger sus hábitats. Desconocemos las implicaciones que puedan tener estos organismos en la medicina, industria o tecnología pues hasta hace poco se están comenzando a llevar a cabo estudios más complejos, como el de la física de la goma que utilizan para cazar (Concha et al., 2015), por ejemplo. A la vez el presente enfoque puede resultar de utilidad para motivar el estudio formal de los onicóforos en otros países de América Latina. De hecho, este es un grupo basto que requiere mayor atención por parte de la comunidad científica.
