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Introducción
En Costa Rica, la producción caprina constituye una actividad pecuaria relevante que ha mantenido un crecimiento constante en los últimos años. En 2022, esta actividad registró un aumento del 9,5 % con respecto a 2021 (Secretaría Ejecutiva de Planificación Sectorial Agropecuaria, 2024). La mayoría de los sistemas caprinos locales son de pequeña escala (Barboza Mora et al., 2020).
Según el último censo, la población nacional asciende a 12 852 caprinos distribuidos en 2348 explotaciones (Instituto Nacional de Estadística y Censos, 2015); por consiguiente, el tamaño promedio de hato es relativamente reducido. Varios estudios han reportado un limitado uso de registros y tecnologías reproductivas (Chacón-Villalobos & Mora-Valverde, 2017; Soto-Barrientos & Vargas-Leitón, 2024). Esta situación dificulta el manejo diario del hato y limita la investigación poblacional, especialmente en áreas como la genética (Sánchez-Hernández et al., 2020).
Los sistemas caprinos locales se caracterizan por un uso frecuente de cruzamientos, con una minoría de animales de razas puras como la Saanen y Toggenburg (Chacón-Villalobos & Mora-Valverde, 2017; Soto-Barrientos & Vargas-Leitón, 2024). El uso de cruces puede favorecer el aprovechamiento de la heterosis (Getahun et al., 2019); sin embargo, requiere de una adecuada planificación basada en el conocimiento de las razas involucradas. Además, se ha evidenciado una baja disponibilidad de machos reproductores (Chacón-Villalobos & Mora-Valverde, 2017; Soto-Barrientos & Vargas-Leitón, 2024), lo que podría disminuir la variabilidad genética dentro de la población y afectar su potencial de mejora (Bangar et al., 2022).
La estimación de parámetros genéticos es esencial en los programas de mejoramiento, ya que permite la estimación de valores genéticos predichos y optimizar la respuesta a la selección mediante la identificación de animales con características favorables para ser utilizados como progenitores (Shirzeyli et al., 2023). El potencial de selección depende, en gran medida, de la heredabilidad del rasgo evaluado y de su correlación genética con otros caracteres (Dige et al., 2021). En poblaciones pequeñas, es común que machos y hembras estén emparentados, lo que reduce la diversidad genética e incrementa la endogamia (Jonkus et al., 2023). Esto puede afectar rasgos clave, como la edad al primer servicio y la edad al primer parto (Sahoo et al., 2023), características relacionadas con el crecimiento.
Los modelos de regresión aleatoria basados en polinomios Legendre se han utilizado para estimar curvas de crecimiento a nivel de individuos, lo que permite estimar valores genéticos a distintas edades, ajustar las trayectorias de crecimiento medio y modelar los efectos ambientales aditivos y permanentes (Mendonça Vaz et al., 2024). En estudios previos sobre crecimiento en caprinos se han reportado efectos fijos significativos de año de nacimiento, sexo, tipo de nacimiento, edad o peso de la madre al parto, grupo contemporáneo y hato (Castro et al., 2020; Dige et al., 2021; Erdoğan Ataç et al., 2023; Shirzeyli et al., 2023). Por ello, resulta importante considerar estos factores al modelar trayectorias de crecimiento o al estimar parámetros genéticos para programas de selección.
Los estimados de heredabilidad directa para rasgos de crecimiento en caprinos presentan variabilidad en función de la raza, la edad de los animales y el modelo estadístico empleado. En general, oscilan desde 0,13 al nacimiento, con pesos corporales de 2,5 y 4,1 kg, hasta 0,55 en animales de aproximadamente un año, cuyos pesos fluctúan entre 23 y 31,8 kg (Barazandeh et al., 2012; Castro et al., 2020; Latifi et al., 2021). Por su parte, la heredabilidad materna varía desde 0,25, para el peso al nacimiento, hasta menos de 0,05, en edades avanzadas (Dige et al., 2021; Latifi et al., 2021). Esto refleja mayor influencia materna en etapas tempranas y predominio del componente genético directo en etapas posteriores (Dige et al., 2021; Rashidi et al., 2015).
A nivel local no se dispone de estimaciones de parámetros genéticos para rasgos de crecimiento en cabras, ni se han realizado evaluaciones genéticas en esta especie. Esta información es importante para el diseño y optimización de programas de selección en la población local. Por ello, el objetivo de este estudio fue estimar parámetros genéticos de crecimiento mediante modelos de regresión aleatoria en un hato caprino lechero.
Materiales y métodos
Fuente de información
Los datos analizados fueron recolectados durante el periodo 2008-2024 en el hato caprino de la Finca Experimental Santa Lucía, perteneciente a la Universidad Nacional (UNA), ubicada en Santa Lucía de Barva, Heredia, Costa Rica (10°1’20”N; 84°06’45”O), a una altitud de 1250 m s. n. m. El sitio presenta un clima tropical caracterizado por dos estaciones, una seca entre diciembre y abril, y una lluviosa de mayo a noviembre. La precipitación anual promedio es de 2371 mm, con una humedad relativa de 78 % y una temperatura media anual de 21,5 °C, con máximas de 29,9 °C y mínimas de 9,4 °C (Instituto Meteorológico Nacional, 2017).
Manejo de la explotación
El hato investigado presenta un sistema de explotación de tipo semiintensivo orientado principalmente a la producción de leche, complementado con la crianza de machos reproductores. Todas las crías permanecieron con sus madres durante los primeros cinco días y luego pasaron a crianza artificial con sustituto de leche hasta la edad de destete, realizado aproximadamente a los tres meses de edad.
Los machos destetados se mantuvieron en confinamiento hasta su descarte o venta como reproductores. Las hembras destetadas permanecieron confinadas con acceso a concentrado, agua, minerales y forraje picado en canoa. El primer servicio se realizó cuando alcanzaron un peso mínimo de 35 kg y una edad de al menos ocho meses. El promedio de edad al primer parto durante el periodo evaluado fue de aproximadamente 22 meses.
Después del parto, las hembras ingresaron a un sistema semiintensivo con pastoreo matutino en estrella africana (Cynodon nlemfuensis) y confinamiento durante el resto del día. La dieta varió entre king grass (Pennisetum purpureum), botón de oro (Tithonia diversifolia) y morera (Morus alba), además de paca de Transvala (Digitaria decumbens), ensilaje de sorgo (Sorghum almum) o maíz (Zea mays), y melaza en época seca. Asimismo, se ofreció alimento concentrado de acuerdo con la etapa productiva, con libre acceso a agua y minerales.
El control parasitario se realizó mediante análisis mensuales de carga parasitaria; los animales con más de 800 huevos por gramo de heces fueron desparasitados. Además, se implementaron controles sanitarios periódicos para garantizar el estatus libre de brucelosis y tuberculosis, y desde 2016 el hato se mantuvo libre del virus de artritis encefalitis caprina. Para las eventualidades sanitarias, se contó con la atención de un médico veterinario.
Datos de pesaje
La información analizada provino de la base de datos generada por el Programa de Producción Sostenible de Rumiantes Menores de la UNA. Los registros fueron gestionados mediante el software Ovinca versión 10 (Unidad Sistematizada de Asistencia Técnica Integral Agropecuaria (USATI), 2021). Se incluyeron los pesos al nacimiento y al destete, este último realizado aproximadamente a los 90 días de edad. Posteriormente, los animales fueron pesados mensualmente utilizando una balanza electrónica portátil con una exactitud de ±1 %.
Los registros de pesos se clasificaron por edad mediante redondeo simple al mes próximo superior. En caso de registros múltiples para un mismo animal en un mismo mes, se utilizó el promedio de las mediciones disponibles. Solo se consideraron datos de pesaje realizados entre el nacimiento y los 30 meses de edad, así como animales con al menos tres registros de peso en tres distintas edades. Para descartar valores extremos, se eliminaron pesos que excedieron las tres desviaciones estándar con respecto al promedio de peso de cada sexo y mes de edad. Se descartaron el 35,7 % de los registros por el criterio de edad, 0,34 % por pesos extremos y 12,6 % por pesos insuficientes a nivel individual.
La base de datos contó con 6127 registros de peso provenientes de 496 animales (388 hembras y 108 machos). El número promedio de pesajes por animal fue de 12,4, con mediana de 11, mínimo de 3 y un máximo de 26. Los animales fueron clasificados en dos grupos raciales: Saanen y Saanen × Toggenburg (Cuadro 1). La mayoría de los pesajes correspondieron a las hembras de la raza Saanen, hijas de madres multíparas y provenientes de partos múltiples. Los registros de peso se agruparon en 33 grupos contemporáneos según el año y la época de medición. Los grupos con poca representación fueron adjuntados a la época más cercana del siguiente año.
Cuadro 1 Cantidad de registros, promedios y desviación estándar (DE) de peso (kg) y edad (meses), globales y por cada categoría de efectos fijos. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
| Categoría | Registros de peso | Peso ( ± DE, kg) | Edad ( ± DE, meses( |
| Global | 6127 | 31,9 ± 15,4 | 13,4 ± 8,4 |
| Sexo | |||
| Machos | 832 | 31,1 ± 19,3 | 10,0 ± 7,8 |
| Hembras* | 5295 | 32,0 ± 14,7 | 13,9 ± 8,4 |
| Raza | |||
| Saanen | 4046 | 32,1 ± 15,9 | 13,5 ± 8,5 |
| Saanen × Toggenburg | 2081 | 31,4 ± 14,5 | 13,2 ± 8,3 |
| Paridad (de la madre) | |||
| Primer parto | 1833 | 31,9 ± 14,8 | 13,7 ± 8,5 |
| Segundo parto | 1650 | 31,5 ± 15,4 | 13,3 ± 8,4 |
| Tercer parto | 1048 | 30,5 ± 15,2 | 13,1 ± 8,5 |
| Cuarto parto | 788 | 33,8 ± 16,2 | 13,6 ± 8,3 |
| Cinco o más partos | 808 | 32,6 ± 16,1 | 13,3 ± 8,3 |
| Tipo de parto (de la madre) | |||
| Parto simple | 1755 | 32,3 ± 15,2 | 13,0 ± 8,3 |
| Parto múltiple | 4372 | 31,7 ± 15,5 | 13,6 ± 8,5 |
* El peso promedio de las hembras fue mayor porque su edad promedio también fue mayor. / * The average weight of females was higher because their average age was also higher.
Estructura de la genealogía
Se construyó un archivo genealógico a partir de la información extraída del software Ovinca (USATI, 2021) (Cuadro 2). Se revisó exhaustivamente la consistencia de la genealogía con base en los siguientes criterios: congruencia en la secuencia de eventos, edades mínimas y máximas de reproducción, y consistencia de la identificación. El pedigrí resultante se extendió hasta un máximo de 11 generaciones. De acuerdo con esta información se estimaron los coeficientes de consanguinidad (F) para todos los individuos de la población.
Cuadro 2 Estructura de la genealogía asociada a la población caprina analizada. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. Periodo 2008-2024.
| Parámetro | Valor |
| Animales en pedigrí inicial | 1213 |
| Animales con solo padre desconocido | 58 |
| Animales con solo madre desconocida | 2 |
| Animales con ambos padres desconocidos | 70 |
| Animales con registros de peso | 496 |
| Animales sin registros de peso | 717 |
| Número de padres | 49 |
| Padres con registros de peso en progenie | 33 |
| Padres con registros de peso propios y en progenie | 14 |
| Número de madres | 270 |
| Madres con registros de peso en progenie | 201 |
| Madres con registros de peso propios y en progenie | 170 |
| Número de animales con abuelos paternos conocidos | 660 |
| Número de animales con abuelas paternas conocidas | 706 |
| Número de animales con abuelos maternos conocidos | 848 |
| Número de animales con abuelas maternas conocidas | 890 |
Estimación de parámetros genéticos
Los parámetros genéticos se estimaron mediante un modelo de regresión aleatoria basado en polinomios Legendre, descrito en la ecuación 1.
Donde:
Y ij = Peso corporal (kg) observado en el tiempo ti para el animal j.
F ij = Efectos fijos con potencial impacto sobre el peso corporal. Se consideraron efectos fijos de grupo contemporáneo ((33 grupos contemporáneos conformados por combinación de año (2008-2024) y época del pesaje (lluviosa o seca)), sexo (macho o hembra), grupo racial (Saanen, Saanen × Toggenburg), número de parto de la madre (1,2,3, 4, ≥ 5) y tipo de parto de la madre (simple o múltiple).
Φm(tij) = Función base del polinomio Legendre ortogonal, evaluado en la edad estandarizada ti ∈ (−1 ≤ t ≤ 1).
bm = Coeficientes fijos del polinomio Legendre que describen la trayectoria general de peso según edad estandarizada ti ∈ (−1 ≤ t ≤ 1), con m = 1 lineal, m = 2 cuadrático, m = 3 cúbico.
= Coeficientes fijos del polinomio Legendre que describen la trayectoria del peso según edad estandarizada para cada sexo S.
α jm = Efecto aleatorio genético aditivo del animal j, asociado al término m del polinomio, con coeficientes m = 0 intercepto, m = 1 lineal, m = 2 cuadrático.
γ jm = Efecto aleatorio de ambiente permanente del animal j, asociado al término m del polinomio.
δ jm = Efecto aleatorio genético aditivo materno correspondiente al animal j, asociado al término m del polinomio.
ε ij = Error aleatorio asociado con peso i del animal j.
Este modelo fue seleccionado después de explorar distintas alternativas con polinomios de mayor orden y explorar la adición de un efecto de ambiente permanente materno. Además, se eligió con base en criterios de ajuste estadístico, parsimonia e interpretabilidad biológica.
Los componentes de varianza y parámetros genéticos para peso corporal se estimaron mediante el algoritmo de máxima verosimilitud restringida implementado en el software WOMBAT (Meyer, 2007). Las varianzas heterogéneas para los residuales del peso se modelaron mediante una función escalonada en seis intervalos de edad. Se asumieron como valores iniciales 0,5 kg2 (mes 1), 1 kg2 (mes 2), 4 kg2 (meses 3 a 6), 6 kg2 (meses 7 a 11), 10 kg2 (meses 12 a 19) y 20 kg2 (meses 20 a 30).
El mismo modelo se utilizó para estimar valores de cría (VC) mediante el método BLUP para peso corporal a edades específicas de todos los animales incluidos en el pedigrí. Las soluciones obtenidas en WOMBAT, correspondientes a desviaciones aleatorias de los coeficientes de regresión para cada animal, fueron convertidas en VC. Estos valores se calcularon para pesos a edades (t) de 6 y 12 meses mediante la ecuación 2:
Donde a corresponde al vector de soluciones por animal (efecto aditivo directo), que involucra el intercepto o nivel genético medio, y dos coeficientes de regresión aleatoria (lineal y cuadrático), mientras que Φ está constituido por los coeficientes del polinomio Legendre correspondientes a las edades (t) seleccionadas (6 y 12 meses). El mismo procedimiento se utilizó para calcular los VC del componente aditivo materno, utilizando el vector de coeficientes correspondiente a cada animal para dicho componente.
Con base en los valores de cría se estimaron tendencias genéticas para los efectos genéticos aditivos directo y materno. Se calcularon los promedios de VC para peso a los 6 y 12 meses según el año de nacimiento. Los resultados se exploraron gráficamente para evaluar posibles tendencias.
Resultados
Tendencias generales
Se analizaron 6127 registros de peso corporal correspondientes a cabras Saanen y Saanen × Toggenburg desde el nacimiento hasta los 30 meses. Se contó con una mayor disponibilidad de registros (n = 496) para la primera categoría de edad, compuestos principalmente por pesos al nacimiento. En el segundo mes el número disminuyó (n = 47), pero después incrementó con rangos entre 123 y 340 registros desde el destete (tercer mes) hasta el mes 30. Los machos mostraron un mayor peso a partir del tercer mes, con diferencias que tendieron a ampliarse conforme avanzó la edad (Figura 1).
Figura 1 Promedios poblacionales de peso corporal (, kg e IC 95 %) según edad (meses), cantidad de registros (+) y curvas de crecimiento, estimadas mediante polinomios ortogonales Legendre para hembras y machos de raza Saanen. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
Los promedios globales (±DE, desviación estándar) para peso corporal y edad fueron de 31,9 ± 15,4 kg y 13,4 ± 8,4 meses, respectivamente (Cuadro 1). El peso promedio osciló entre 3,2 kg al nacimiento hasta 50,7 kg a los 30 meses (Figura 1). Estos resultados indicaron una trayectoria no lineal de crecimiento, con aumentos de peso crecientes hasta los 15-16 meses, seguidos por incrementos decrecientes hasta aproximadamente los 26 meses, edad a partir de la cual el peso se estabilizó alrededor de los 50 kg.
Consanguinidad
El promedio de consanguinidad fue de 1,71 ± 4,2 %, y aumentó a 4,81 % cuando se incluyeron solo animales endogámicos (F > 0) (Cuadro 3). Los valores individuales oscilaron entre 0 y 31,6 %. Más de un tercio de los animales presentaron algún grado de consanguinidad (F > 0), cerca del 10 % exhibió valores superiores al 5 %, y aproximadamente un 5 % presentó F > 10 %. Al analizar los promedios de F según año de nacimiento, se alcanzó un máximo de 5,4 % en 2012; posteriormente, se redujo y se mantuvo estable entre 1,5 y 2 % para animales nacidos después de 2018.
Cuadro 3 Promedio poblacional de consanguinidad (F, %) y distribución de animales según grado de consanguinidad. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
| Parámetro | Valor | Porcentaje |
| Promedio F (total de animales) | 1,71 | |
| Promedio F (solo animales consanguíneos, F > 0) | 4,81 | |
| Animales con F = 0 % | 782 | 64,5 |
| Animales con F > 0 % | 431 | 35,5 |
| Animales con F > 5 % | 131 | 10,8 |
| Animales con F > 10 % | 60 | 4,9 |
Ajuste del modelo genético
El modelo descrito en la ecuación 1 convergió satisfactoriamente después de 12 iteraciones. El valor de LogL varió desde −12418 hasta −10460, con un cambio en LogL < 0,001 en la última iteración. Los criterios de ajuste AIC y BIC también fueron favorables, con tendencias de reducción progresivas. Los resultados del modelo indicaron efectos altamente significativos (p < 0,0001) para todos los efectos fijos (grupo contemporáneo, sexo, raza, número de parto y tipo de parto).
Se observó que, para el componente genético aditivo directo, la varianza atribuida al intercepto acaparó mayor importancia, con más del 90 % de la varianza explicada (Cuadro 4). Esto denota la relevancia de los factores genéticos sobre el peso promedio de los animales y, en menor grado, sobre la ganancia de peso (coeficiente lineal) y la inflexión de la trayectoria de crecimiento (coeficiente cuadrático), los cuales presentaron porcentajes de varianza atribuida de 8,9 y <0,07 %, respectivamente. La correlación entre el intercepto y el coeficiente lineal fue >60 %, lo que sugiere que animales con mayores pesos tienden a ganar más peso.
Cuadro 4 Matrices de varianza/covarianza, errores estándar y correlaciones para coeficientes de regresión estimados para efectos aleatorios genéticos aditivos directo y materno, y de ambiente permanente directo. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
| Componente | Covarianzas | Errores estándar | Correlaciones | λ | %λ* | ||||||
| I | L | C | I | L | C | I | L | C | |||
| Aditivo directo | |||||||||||
| Intercepto (I) | 8,33 | 4,80 | 1,00 | 9,5 | 91,10 | ||||||
| Lineal (L) | 1,92 | 1,07 | 2,27 | 1,43 | 0,64 | 1,00 | 0,9 | 8,83 | |||
| Cuadrático (C) | −2,37 | −0,12 | 0,97 | 1,29 | 0,63 | 0,56 | −0,83 | −0,12 | 1,00 | 0,01 | 0,07 |
| Aditivo materno | |||||||||||
| Intercepto | 8,27 | 3,59 | 1,00 | 9,5 | 99,04 | ||||||
| Lineal | 3,00 | 1,18 | 1,76 | 1,10 | 0,96 | 1,00 | 0,1 | 0,94 | |||
| Cuadrático | −1,08 | −0,37 | 0,15 | 0,82 | 0,44 | 0,32 | −0,97 | −0,89 | 1,00 | 0,0 | 0,02 |
| Ambiente permanente | |||||||||||
| Intercepto | 30,98 | 4,10 | 1,00 | 36,4 | 76,63 | ||||||
| Lineal | 11,33 | 11,52 | 2,26 | 1,65 | 0,60 | 1,00 | 11,1 | 23,37 | |||
| Cuadrático | −4,72 | 3,91 | 5,02 | 1,14 | 0,81 | 0,62 | −0,38 | 0,51 | 1,00 | 0,0 | 0,00 |
* Varianza (%) explicada por el regresor respectivo. / * Variance (%) explained by the respective regressor.
Para el componente genético aditivo materno, el intercepto acaparó más del 99 % de la varianza explicada (Cuadro 4). Esto indica que los factores genéticos maternos también influyeron, principalmente sobre el peso promedio de los animales, con efecto mínimo sobre ganancia de peso (coeficiente lineal) e inflexión de la curva (coeficiente cuadrático), cuyo porcentaje conjunto de varianza explicada fue menor al 1 %. La correlación entre el intercepto y lineal fue >90 %, lo que indica una relación estrecha entre peso y ganancia de peso.
El estimado de varianza obtenido para el componente de ambiente permanente fue de mayor magnitud comparado con los anteriores (Cuadro 4). Según se denota en los porcentajes de varianza explicada por cada coeficiente, este componente ejerció mayor influencia sobre el peso promedio de los animales, pero también sobre la ganancia de peso. Se observó, además, una correlación moderada/alta entre el intercepto y el coeficiente lineal, lo que sugiere que efectos positivos del ambiente sobre el peso promedio de los animales conllevan también a mayores ganancias de peso.
Los errores estándar asociados a los estimados de varianza y covarianza fueron altos, sobre todo los relacionados con los componentes aditivos directo y materno (Cuadro 4). Esto podría estar asociado al tamaño relativamente reducido de la población analizada. Asimismo, refleja una alta variabilidad en la población bajo estudio.
De manera exploratoria se evaluaron modelos alternos de mayor complejidad. Al evaluar el ajuste de polinomios Legendre de mayor orden para los efectos aditivo directo, materno y de ambiente permanente directo, se lograron en algunos casos reducciones adicionales de baja magnitud en los valores de LogL; sin embargo, los estimadores de parámetros genéticos, sobre todo las correlaciones genéticas, mostraron menor estabilidad y consistencia. Además, aumentó la dificultad de convergencia en el proceso iterativo, el cual falló en numerosas ocasiones. En los casos donde se alcanzó convergencia, los autovalores de los componentes de varianza de mayor orden fueron muy cercanos a cero, lo que indicó una contribución mínima a la varianza explicada.
También se evaluó la inclusión del componente de ambiente permanente materno; no obstante, los valores de varianza fueron cercanos a cero para todas las edades, por lo que su inclusión no se justificó. De manera similar, se exploró el efecto de covarianza entre los efectos genéticos directo y materno, pero el modelo no convergió de manera satisfactoria. En consecuencia, el modelo descrito en la ecuación 1 fue el que logró un mejor equilibrio entre ajuste estadístico adecuado, parsimonia e interpretabilidad biológica.
En la ecuación 1, la varianza fenotípica para peso corporal mostró un aumento progresivo entre el nacimiento y los 30 meses de edad (Figura 2). El valor para el primer mes fue muy bajo, debido a que se obtuvo casi exclusivamente a partir de pesos al nacimiento. Durante los primeros cuatro meses predominó la varianza residual, la cual tendió a estabilizarse en niveles más moderados conforme avanzó la edad. La varianza residual mostró un patrón escalonado en relación con la edad, posiblemente ligado a las varianzas heterogéneas preasumidas por el modelo propuesto. Los valores finales de varianzas residuales y sus errores estándar fueron 0,26 ± 0,09 (mes 1), 8,59 ± 1,81 (mes 2), 9,47 ± 0,46 (meses 3 a 6), 5,20 ± 0,25 (meses 7 a 11), 10,19 ± 0,41 (meses 12 a 19) y 20,29 ± 0,79 kg2 (meses 20 a 30).
Figura 2 Tendencias en varianza fenotípica, aditiva directa, aditiva materna, ambiente permanente y ambiente residual para el peso corporal en cabras desde 1 hasta 30 meses de edad. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
La varianza atribuida al ambiente permanente incrementó de manera sostenida a partir del tercer mes y con mayor celeridad después del vigésimo. La magnitud de las varianzas aditivas directa y materna iniciaron con valores bajos, luego incrementaron moderadamente, y se mantuvieron constantes a partir del mes 12. La varianza residual mostró aumentos más marcados en relación con la edad, lo que refleja mayor influencia de factores no genéticos en las etapas finales (Figura 2).
La heredabilidad directa (h²) fue más alta para la primera categoría de edad en comparación con las demás, aunque acompañada de un elevado error estándar (Cuadro 5). A partir del segundo mes, los valores estimados de h² directa aumentaron progresivamente desde 0,02 hasta un máximo de 0,17 entre los 9 y 11 meses de edad, seguidos de una disminución gradual hasta los 30 meses. La heredabilidad materna presentó un valor más alto al nacimiento (0,25) en comparación con la directa, pero tuvo un descenso marcado a los dos meses. Para edades posteriores, ambos parámetros siguieron un patrón similar, aunque la materna mantuvo valores inferiores hasta el mes 20. En edades subsecuentes, ambos estimados fueron parecidos. Los errores estándar fueron más elevados en el primer mes, se redujeron en edades intermedias y tendieron a aumentar en edades más altas (Cuadro 5).
Cuadro 5 Estimados de heredabilidad directa (h2 d ), heredabilidad materna (h2 m ) y ambiente permanente directo (AP d) para peso corporal en cabras desde 1 hasta 30 meses de edad. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
| Edad (meses) | h2 d | E.E | h2 m | E.E | APd | E.E |
| 1 | 0,12 | 0,09 | 0,25 | 0,07 | 0,03 | 0,20 |
| 2 | 0,01 | 0,01 | 0,02 | 0,01 | 0,06 | 0,02 |
| 3 | 0,03 | 0,02 | 0,03 | 0,01 | 0,14 | 0,02 |
| 4 | 0,06 | 0,03 | 0,05 | 0,02 | 0,23 | 0,03 |
| 5 | 0,08 | 0,04 | 0,06 | 0,03 | 0,31 | 0,03 |
| 6 | 0,10 | 0,05 | 0,06 | 0,03 | 0,37 | 0,04 |
| 7 | 0,14 | 0,06 | 0,09 | 0,04 | 0,50 | 0,06 |
| 8 | 0,15 | 0,07 | 0,09 | 0,05 | 0,53 | 0,06 |
| 9 | 0,16 | 0,07 | 0,10 | 0,05 | 0,54 | 0,06 |
| 10 | 0,16 | 0,07 | 0,10 | 0,05 | 0,56 | 0,07 |
| 11 | 0,17 | 0,08 | 0,11 | 0,05 | 0,56 | 0,07 |
| 12 | 0,15 | 0,07 | 0,10 | 0,05 | 0,50 | 0,06 |
| 13 | 0,15 | 0,07 | 0,10 | 0,05 | 0,50 | 0,06 |
| 14 | 0,16 | 0,07 | 0,11 | 0,05 | 0,51 | 0,06 |
| 15 | 0,16 | 0,07 | 0,11 | 0,05 | 0,51 | 0,06 |
| 16 | 0,16 | 0,07 | 0,12 | 0,05 | 0,51 | 0,06 |
| 17 | 0,16 | 0,08 | 0,12 | 0,05 | 0,51 | 0,06 |
| 18 | 0,16 | 0,08 | 0,13 | 0,05 | 0,51 | 0,07 |
| 19 | 0,15 | 0,08 | 0,13 | 0,06 | 0,52 | 0,07 |
| 20 | 0,12 | 0,07 | 0,11 | 0,05 | 0,44 | 0,06 |
| 21 | 0,12 | 0,07 | 0,12 | 0,05 | 0,44 | 0,06 |
| 22 | 0,11 | 0,07 | 0,12 | 0,05 | 0,45 | 0,06 |
| 23 | 0,11 | 0,07 | 0,12 | 0,05 | 0,47 | 0,06 |
| 24 | 0,10 | 0,07 | 0,12 | 0,06 | 0,49 | 0,06 |
| 25 | 0,09 | 0,07 | 0,11 | 0,06 | 0,51 | 0,07 |
| 26 | 0,08 | 0,08 | 0,11 | 0,06 | 0,54 | 0,07 |
| 27 | 0,07 | 0,08 | 0,10 | 0,06 | 0,57 | 0,07 |
| 28 | 0,07 | 0,08 | 0,09 | 0,06 | 0,60 | 0,07 |
| 29 | 0,06 | 0,08 | 0,08 | 0,06 | 0,64 | 0,07 |
| 30 | 0,06 | 0,08 | 0,07 | 0,06 | 0,67 | 0,08 |
EE: Error estándar. / EE: Standard error.
El componente de ambiente permanente representó una proporción muy baja de la varianza durante el primer mes (0,03), pero mostró un aumento sostenido con valores cercanos a 0,50 alrededor de los 7 meses. A edades más avanzadas, este efecto superó el valor 0,60. Los errores estándar asociados a edades mayores a 2 meses fueron moderados.
Las correlaciones genéticas aditivas directas para pesos registrados entre los 2 y 30 meses de edad fueron en su mayoría positivas y de magnitud moderada (>0,60) o alta (>0,80), con valores cercanos a la unidad para correlaciones entre pesos de edades adyacentes (Figura 3A). En contraste, el peso al nacimiento (edad 1) mostró correlaciones bajas (<0,20) e incluso negativas con edades extremas.
Las correlaciones genéticas aditivas maternas fueron mayoritariamente positivas y altas (>0,80), con una tendencia más marcada hacia valores cercanos a la unidad para edades adyacentes (Figura 3B). Las correlaciones de ambiente permanente mostraron una tendencia similar, con valores moderados (>0,70) o altos (>0,80) (Figura 3C).
Figura 3 Correlaciones genéticas aditivas A) directas y B) maternas, y C) correlaciones ambientales permanentes para pesos corporales de cabras desde 1 hasta 30 meses de edad. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
Los errores estándar asociados a las correlaciones fueron de magnitud variable. Se observaron errores estándar de magnitud alta para las correlaciones que involucraron la primera categoría de edad, así como para las edades más avanzadas, alcanzando en algunos casos valores similares o mayores a la correlación estimada. Estos resultados reflejan que las correlaciones correspondientes deben interpretarse con cautela. En edades intermedias, la magnitud de los errores estándar fue más moderada, lo que reflejó una mayor precisión en las correlaciones asociadas.
Los estimados de VC derivados del efecto aditivo directo oscilaron entre −2,33 y 1,80 kg para peso corporal a la edad de 6 meses y desde −3,90 hasta 3,20 kg para los 12 meses (Figura 4). Los valores correspondientes al efecto aditivo materno fueron más reducidos, desde −1,67 hasta 2,24 kg a los 6 meses, y desde −2,91 hasta 3,76 kg a los 12 meses (Figura 4). A diferencia del efecto directo, los valores de cría del efecto materno no se centraron alrededor del cero, sino que se ubicaron más arriba en el gráfico.
Figura 4 Diagramas de caja con valores de cría para pesos corporales a edades de 6 meses y 12 meses, estimados a partir de los efectos genéticos aditivos directo y materno. Hato caprino, Finca Experimental Santa Lucía, Universidad Nacional. 2008-2024.
Los promedios de VC según año de nacimiento, estimados a partir del efecto genético aditivo directo, no mostraron un patrón uniforme ascendente, aunque evidenciaron una clara tendencia hacia valores más positivos para animales nacidos después del 2016 en comparación con años anteriores (Figura 5). El mismo patrón se observó en ambas edades, aunque más pronunciado para los 12 meses. Por su parte, los valores estimados a partir del efecto genético aditivo materno fueron más homogéneos y con una ligera tendencia a la reducción a partir de 2016.
Discusión
El presente estudio abarcó un rango de edades más amplio y contó con un promedio superior de pesajes por animal en comparación con investigaciones previas realizadas en la misma especie (Barazandeh et al., 2012; Castro et al., 2020; Molina et al., 2007). Esta estructura de datos permitió explorar las interrelaciones genéticas entre las distintas etapas de crecimiento (Molina et al., 2007).
Los polinomios Legendre de tercer orden ofrecieron un ajuste más parsimonioso de los datos de crecimiento, en concordancia con los resultados reportados por Castro et al. (2020). El uso de polinomios de mayor orden generó complicaciones de convergencia o muy pocas mejorías en los criterios de ajuste, situación previamente descrita (Sousa et al., 2010). La inclusión del componente de ambiente permanente materno y de la covarianza entre los efectos genéticos directo y materno no se justificó en el presente estudio. No obstante, la capacidad para detectar dichos efectos pudo haber estado influenciada por la estructura de los datos (Boujenane & Diallo, 2017) o por el bajo número de madres evaluadas (Castro et al., 2020).
En congruencia con otros estudios (Barazandeh et al., 2012; Kheirabadi & Rashidi, 2016), la mayor proporción de la varianza explicada por el modelo fue atribuida al intercepto, el cual representa la variación en peso promedio de los animales por efectos genéticos. La menor proporción explicada por los coeficientes lineal y cuadrático sugiere una menor influencia genética sobre la inclinación y la forma de la curva de crecimiento (Kariuki et al., 2010). Sin embargo, los elevados errores estándar dificultan establecer conclusiones definitivas. Factores como la amplitud del periodo de crecimiento, el uso de edades categorizadas por mes e, incluso la distribución subóptima de registros de pesaje entre las distintas edades, pudieron contribuir a estos resultados.
Al igual que lo reportado por Barazandeh et al. (2012) y Molina et al. (2007), tanto la varianza fenotípica como el efecto ambiental permanente aumentaron progresivamente con la edad, al contrario de las varianzas genéticas aditiva directa y materna. Esto podría atribuirse a una mayor varianza residual a edades más avanzadas (Barazandeh et al., 2012), posiblemente asociada a fluctuaciones de peso derivadas de procesos de gestación y parto en hembras primerizas.
El patrón de la varianza ambiental permanente coincidió con lo reportado en la literatura, con estimaciones más elevadas en edades avanzadas (Barazandeh et al., 2012; Castro et al., 2020; Kheirabadi & Rashidi, 2016). Las condiciones del estudio pudieron haber influido en que los valores de varianza por ambiente permanente en los primeros meses fueran menores y que la influencia ambiental sobre el crecimiento aumentara con la edad, favorecida, además, por el acceso a pastoreo. Conforme los animales crecen, enfrentan desafíos ambientales más diversos, lo que permite evaluar mejor su capacidad de respuesta al estrés (Kariuki et al., 2010).
Las estimaciones de heredabilidad directa mostraron magnitudes inferiores a las obtenidas en varios estudios previos (Castro et al., 2020; Dige et al., 2021; Shi et al., 2025), similares a las reportadas por Meza-Herrera et al. (2019) y superiores a las descritas por Shirzeyli et al. (2023). Los valores más altos de h² observados en el primer mes posiblemente se deban a una menor variabilidad ambiental, lo cual también explicaría la mayor importancia relativa del componente aditivo materno respecto al directo. En edades posteriores, la tendencia coincidió parcialmente con Castro et al. (2020), Latifi et al. (2021) y Molina et al. (2007), quienes reportaron un aumento progresivo de los efectos genéticos con la edad.
La heredabilidad materna mostró un comportamiento similar al descrito por otros autores, con una mayor influencia en el peso al nacimiento y valores inferiores en comparación con la heredabilidad directa (Barazandeh et al., 2012; Latifi et al., 2021). Estos valores bajos de heredabilidad podrían deberse a un bajo número de madres evaluadas (Castro et al., 2020). La moderada heredabilidad materna en pesos tempranos sugiere que el crecimiento inicial no depende únicamente de genes propios del individuo, sino también de la habilidad materna y de la leche producida (Dige et al., 2021; Sharif et al., 2022).
Las diferencias en los valores de heredabilidad directa o materna obtenidos por distintos estudios pueden atribuirse a múltiples factores, entre ellos el modelo estadístico empleado (Hassan et al., 2013), las estrategias reproductivas implementadas en las poblaciones (Barazandeh et al., 2012; Latifi & Razmkabir, 2019). Otros factores que también pueden contribuir a estas diferencias son la estructura de los datos, el rango de edades, la calidad del pedigrí (Molina et al., 2007), el tamaño muestral y las condiciones ambientales bajo las cuales se desarrollaron los animales (Shi et al., 2025).
Latifi et al. (2021) y Castro et al. (2020) también observaron correlaciones genéticas aditivas directas elevadas entre pesos registrados a edades próximas. Correlaciones negativas entre el peso del primer mes y los pesos a edades posteriores fueron también reportadas por Castro et al. (2020), quienes destacaron la influencia del número de datos analizados sobre este estimado. Este comportamiento podría deberse a que los pesos de la primera categoría de edad fueron principalmente pesos al nacimiento, caracterizados por una varianza muy reducida y una cantidad de registros superior a las demás categorías.
Las altas correlaciones genéticas aditivas maternas respaldan la factibilidad de realizar selección en edades tempranas y obtener resultados positivos en etapas posteriores (Latifi et al., 2021). Sarmento et al. (2016) también reportaron valores de correlación genética materna superiores a los de la heredabilidad directa. Lo mismo sucedió con las correlaciones del ambiente permanente directo, en concordancia con lo descrito por Barazandeh et al. (2012) y Molina et al. (2007).
Los valores promedio de consanguinidad en el hato fueron de magnitud intermedia en comparación con investigaciones similares. Valores menores fueron reportados por Bangar et al. (2022) (1,42 %) y Dige et al. (2021) (0,83 %) para la población en general. Para la población endogámica, el valor reportado por Dige et al. (2021) (2,05 %) fue considerablemente menor. En contraste, Rashidi et al. (2015) estimaron promedios más altos de consanguinidad, con valores de 2,73 % y 5,25 % para la población general y la endogámica, respectivamente. El nivel de consanguinidad observado en el presente estudio se atribuye principalmente a que el hato se mantuvo cerrado durante muchos años y al uso limitado de inseminación artificial.
En cuanto al efecto aditivo directo, la tendencia difiere de la descrita por Shirzeyli et al. (2023). Sin embargo, dichos autores señalaron que para la reproducción seleccionaron anualmente a los animales con mayor valor genético y descartaron aquellos con menor mérito, lo cual podría explicar la presencia de tendencias ascendentes y valores positivos a lo largo del tiempo. En el hato bajo estudio no ha existido una política clara de selección por peso, por lo que no es factible esperar tendencias lineales marcadas.
Al igual que lo reportado por Molina et al. (2007) en ovinos, el efecto materno presentó una variabilidad menor en comparación con el efecto aditivo directo. Latifi et al. (2021) observaron una tendencia decreciente en los valores de cría para el efecto materno, principalmente en edades tardías, patrón similar al identificado en este estudio.
Los valores de cría obtenidos sugieren un potencial real de selección dentro del hato, ya que presentan una variabilidad moderada. Dado que los valores de heredabilidad directa fueron mayores en edades intermedias, este periodo se concibe como el más adecuado para la selección de machos y hembras, ya que el peso refleja de forma más precisa el mérito genético individual. Por otro lado, en edades tempranas, es fundamental considerar los valores genéticos maternos, especialmente cuando el objetivo es mejorar el crecimiento inicial y la habilidad materna en el hato.
Conclusiones
El uso de modelos de regresión aleatoria permitió estimar parámetros genéticos de crecimiento considerando la influencia del animal y el efecto materno en distintas etapas. Este enfoque facilita la selección más precisa de reemplazos y orienta las estrategias de mejora para obtener animales más productivos y eficientes. Las correlaciones genéticas moderadas y altas, observadas entre pesos de distintas edades, principalmente posdestete, permiten realizar la selección a edades intermedias (por ejemplo, a los 6 meses) sin perder precisión respecto a edades más avanzadas.
