Introducción
La importancia ecológica de los bosques radica en la diversidad de flora en sus diferentes estratos, la cual actúa como cubierta protectora para evitar la erosión (Rosas-Rangel et al., 2019). De los bosques, las poblaciones nativas satisfacen sus necesidades, ya que obtienen alimentos, medicinas y otros productos, encontrándose más de 45 productos no maderables (Espinoza de la Mora, 2017). En la amazonia ecuatoriana predominan los bosques nativos con una extensión de 96 073 km2, los cuales se han reducido con el tiempo. Entre el periodo 2000- 2015 se reporta una pérdida de 3100 km2 (Borja et al., 2017).
Las especies forestales nativas son importantes en procesos de restauración ecológica de zonas degradadas; sin embargo, existe poca información sobre sus características de germinación (Huamán Pilco et al., 2021). Estas presentan una importancia ecológica en el ecosistema, además de proveer diferentes tipos de materiales para la subsistencia de las comunidades.
La familia Annonaceae pertenece al orden magnoliales y clase magnoliopsida, está constituida por 110 géneros y 2400 especies (Xue et al., 2020). A nivel económico es una fuente de frutos, cosméticos y perfumes, también utilizados en medicina tradicional, alimentos, bebidas, productos fitosanitarios y usos ornamentales (Handayani, 2018).
El género Porcelia, está compuesto por siete especies, con distribución neotropical en los bosques por debajo de 1500 m s. n. m. en el flanco oriental de los Andes desde el norte de Bolivia hasta el este de Panamá (Murillo, 2001). Sus árboles tienen de 12 hasta 30 m de altura, DAP 8-20 cm, hojas caducas y su fruto es un agregado de monocarpos indehiscentes masivos con corteza gruesa de pulpa dulce, suculenta y fibrosa (Murray, 1993). Las plantas de este género son utilizadas para el control de Leishmaniasis (Brito et al., 2022). En Ecuador P. mediocris, conocido como sauco, a’cho omenda (Cofán), llanto caspi (Kichwa) o catabecahue (Huaorani), se encuentra en la región amazónica en las provincias de Sucumbíos, Napo y Zamora Chinchipe (Grandtner & Chevrette, 2013). En la estructura del bosque P. mediocris, se ubica en el subdosel al alcanzar alturas entre 10 a 20 m (Cerón et al., 2016). Su uso principal es maderero, de donde se obtienen vigas para la construcción de viviendas, leña y sus frutos sirven como alimento animal (Tirira & Rios, 2018).
La especie Compsoneura Trianae Warb es un árbol que crece en las selvas húmedas de tierras bajas, posee follajes aromáticos, sus flores son pequeñas de color verde o blanco amarillento, los frutos son carnosos con una solo semilla que es dispersada por animales (Taylor & Devia Alvarez, 2000). Es originaria de América tropical, registrada en Colombia y Ecuador, predomina en los bosques húmedos entre los 0 a 1000 m s. n. m., se encuentra al interior de coberturas boscosas en buen estado de conservación, es utilizada en la construcción de viviendas y en la fabricación de muebles, los frutos son consumidos por aves y mamíferos (Higuita et al., 2014).
La propagación y dispersión de semillas cumplen un papel fundamental en la regeneración natural del bosque, producidos en fases de generación de semillas, dispersión, germinación y establecimiento de las plántulas, sin embargo, en estos estadios más tempranos de desarrollo de las plántulas, presentan mayores niveles de mortandad (Norden, 2014).
En especies silvestres, que no representen una demanda a gran escala para uso como madera, se desconoce sus características de germinación, crecimiento y supervivencia, esto conlleva a la necesidad de buscar alternativas donde se pueda manejar el desarrollo de las plántulas en sus etapas iniciales, para luego ser incorporarlas en el ecosistema del bosque.
El presente estudio tuvo como objetivo determinar las características de germinación in situ y ex situ y el crecimiento en campo de las especies Porcelia mediocris N.A. Murray y Compsoneura trianae Warb. en Arosemena Tola, Napo, Ecuador.
Materiales y métodos
Material de estudio
En árboles ubicados en un bosque primario, se recolectaron las semillas de P. mediocris en junio del 2018 y en junio y agosto del 2019, en estos se detectó florecimiento anual. Para C. trianae, se recolectaron frutos en noviembre del 2018 y en febrero del 2019.
Ubicación del experimento
El presente trabajo se desarrolló en el Centro Experimental de Investigación y Producción Amazónica (CEIPA), ubicado en el cantón Arosemena Tola de la provincia del Napo, en el kilómetro 44 vía Puyo, se encuentra en un ambiente tropical donde la precipitación anual alcanza los 4000 mm, la humedad relativa es del 80 % y la temperatura varía entre 15 a 25 °C, y en un invernadero localizado en la parroquia Tarqui, cantón Pastaza, provincia de Pastaza, Ecuador; ubicado a una altura de 983 m s. n. m., coordenadas 17M 0830121 UTM 9842150, temperatura entre 19 °C y 23 ºC.
Tratamientos
Los árboles se encontraban en un bosque primario, donde se recolectaron, y en junio y agosto del 2019, en estos se detectó florecimiento anual. Las pruebas de germinación en P. mediocris con las semillas de junio del 2018 se repitieron bajo tres diferentes condiciones de cobertura: bosque primario, zona intervenida con plantación de guabas y en invernadero. En las semillas colectadas en junio y agosto del 2019, se aplicó el mismo número de réplicas y semillas por réplica, pero solo se realizó en el invernadero. En C. trianae, se realizó la prueba de germinación en invernadero con los frutos recolectados en noviembre del 2018, y con las semillas de los frutos colectados en febrero del 2019, se realizó la prueba en el bosque primario.
Se determinó el diámetro de la semilla y se realizó un ensayo de germinación utilizando diez semillas por réplica con un total de cinco réplicas para P. mediocris y de veinte semillas por réplica con un total de cinco réplicas para C. trianae. En el invernadero se sembró en bandejas de germinación con turba tipo CLASSMAN. En los ensayos en el bosque primario y la cobertura guabas se sembró en bandejas de germinación con hojarasca del sector, se tomó como referencia el trabajo de Torres-Torres et al. (2018) en Hymenaea oblongifolia con doce semillas y tres réplicas y el trabajo de Abril-Saltos et al. (2022) en Sterculia colombiana con cinco réplicas y diez semillas por réplica.
Se aplicó un diseño completamente al azar para la colocación de las bandejas tanto en invernadero como en las otras coberturas. Se registraron las medidas de: días a la emergencia, porcentaje de germinación a los 30, 60, 90 y 120 días, altura de la planta, diámetro del tallo hasta los 60 días desde la emergencia. Para las semillas colectadas en el 2019, se registró el porcentaje de emergencia hasta los 90 días.
Las plantas desarrolladas en invernadero, fueron trasladadas a las parcelas con cobertura de bosque primario, arbolado de guabas y arbolado de melastomatáceas (Cuadro 1, Figura 1), las plantas desarrolladas en invernadero de P. mediocris se trasplantaron a los sitios de ensayo en octubre del 2018, mientras que las desarrolladas en los sitios de ensayo se trasladaron en febrero del 2019, para el caso de C. trianae se trabajó solo con las desarrolladas en invernadero y fueron trasplantadas en abril del 2019. Las plantas se instalaron en hileras, colocándose doce plantas en cada una, con una distancia de 2 m entre plantas en cada planta se colocó una baliza marcada con pintura roja para la posterior identificación.
Zona | Identificación de hileras | Altura m s. n. m. | Pendiente % | Uso de suelo | Especie plantada en ensayo de crecimiento |
Bosque primario | BP1 | 655 | 2 | Bosque primario * | P. mediocris |
BP2 | 661 | 2 | Bosque primario | ||
BP-3 | 677 | 8 | Bosque Primario * | C. trianae | |
BP-4 | 681 | 7 | Bosque Primario | ||
Intervenida | ZI 1 | 579 | 6 | Arbolado de guabas (Inga sp.)* | P mediocris y C. trianae |
ZI-2 | Arbolado de melastomatáceas |
*Sitio donde también se desarrolló ensayo de germinación. / *The site also hosted the germination trial.
Variables evaluadas
Se midió hasta los 45 días desde la emergencia: la altura de la planta con una regla, tomada desde el cuello de la planta que sobresale del sustrato hasta la hoja más alta; el diámetro del tallo se registró con un calibrador Vernier a la altura del cuello de la planta y se contabilizó el número de hojas. Las medidas se tomaron cada siete días para las plantas en invernadero y cada catorce días para las bandejas ubicadas en los otros sitios.
Se registró la temperatura del sustrato y aire en cada momento de medición y la temperatura ambiental en el invernadero con un Data Loader y con termómetro analógico ambiental ubicado en las hileras zona intervenida 1 y bosque primario 2.
En los ensayos de crecimiento en campo, se tomaron medidas cada 30 días de la de altura de la planta, medida con regla desde la base del tallo hasta la altura de la yema apical, y del diámetro del tallo, registrado a la altura del cuello del tallo con un calibrador Vernier; también se registró número de hojas hasta los 360 días desde la plantación en el caso de P. mediocris y para C. trianae a los 330 días, debido al confinamiento por la pandemia del COVID 19.
Se registró la temperatura del aire con un termómetro ambiental ubicado en la hilera BP-1 y uno en ZI-1, y a partir de julio del 2019 con un termómetro digital con Data Logger ubicado uno en el bosque primario y otro en la zona intervenida. Se registró en cada medición, la temperatura del suelo con un termómetro digital.
Análisis estadístico
En las pruebas de germinación, a través de un análisis de varianza con el programa INFOSTAT (Di Rienzo et al., 2020), se determinó si hubo diferencias significativas entre el ensayo desarrollado en invernadero y en las otras coberturas y, de igual forma, para las plantas con diferentes épocas de recolecta. En las pruebas que resultaron significativas, se aplicó una prueba de comparación de medias, para lo cual la variable porcentaje de emergencia fue transformada mediante la función arcoseno y las variables días a la emergencia y número de hojas mediante la función raíz cuadrada (Herrera Villafranca & Guerra Bustillo, 2015), en estos parámetros se evaluaron los supuestos de normalidad y homogeneidad a través de las pruebas de Kolgomorov-Smirnov y Shapiro-Wilk, con el programa SPSS (International Business Machine, 2013).
En el crecimiento en campo, se tabularon los datos en una matriz de Excel y con los valores promedio de altura y diámetro del tallo y la cantidad de plantas a la que estos representan, se generaron las curvas de crecimiento, con el programa Table Curve 2 D (SYSTAT Software Inc., 2002), donde se evaluó los modelos de crecimiento de naturaleza lineal, cuadrático, cúbico, exponencial y logístico. Los criterios aplicados para elegir el modelo de ajuste incluyeron el mayor coeficiente de determinación, menor error estándar, significancia de los parámetros y la simplicidad del modelo (Abril-Saltos et al., 2018).
Se realizó un análisis de varianza entre las diferentes coberturas para determinar si hubo diferencia en el crecimiento en campo entre las plantas que fueron trasplantadas desde invernadero y plantadas en el bosque primario y zona intervenida con las germinadas y plantadas en el sitio de colecta y zona intervenida.
Se tomó como referencia las concentraciones de nutrientes obtenidas en los mismos sectores del bosque primario, arbolados de guabas y melastomatáceas y que fueron realizados en el mismo período por Abril-Saltos et al. (2022) y Abril-Saltos et al. (2023), donde se recopilaron datos de textura, pH y la concentración de carbono, fósforo, nitrógeno, potasio y calcio, ensayos realizados en el mismo período de desarrollo de las especies en evaluación. En estos, la concentración de nutrientes (Cuadro 2), mostró que en la zona intervenida existen mayores concentraciones de materia orgánica, nitrógeno y potasio, mientras en el bosque primario se reportaron mayores valores de fósforo y calcio.
N (%) | P (ppm) | K meq 100 ml-1 | Ca meq 100 ml-1 | MO (%) | ||
BP-1 | media | 0,52 | 7,86 | 0,19 | 1,10 | 14,46 |
DS | 0,32 | 1,48 | 0,08 | 0,26 | 12,04 | |
BP-2 | media | 0,26 | 8,84 | 0,17 | 2,36 | 8,46 |
DS | 0,09 | 2,59 | 0,07 | 1,98 | 5,50 | |
BP-3 | media | 0,55 | 8 | 0,15 | 0,7 | 8 |
DS | 0,07 | 0,28 | 0,07 | 0 | 1,84 | |
BP-4 | media | 0,85 | 12,1 | 0,3 | 2,1 | 32,9 |
DS | 0,21 | 7,64 | 0 | 0,28 | 1,98 | |
ZI-1 | media | 0,91 | 8,03 | 0,23 | 0,75 | 38,40 |
DS | 0,17 | 4,38 | 0,03 | 0,04 | 6,78 | |
ZI-2 | media | 0,90 | 6,06 | 0,23 | 1,28 | 28,44 |
DS | 0,10 | 1,21 | 0,07 | 0,55 | 4,52 |
Fuente: / Source: Abril et al. (2022).
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Resultados
Las semillas recolectadas (Figura 2) mostraron en P. mediocris un diámetro longitudinal promedio de 11,3 mm (s ±1,0) y transversal de 5,7 mm (s ±0,4). Las semillas de C. trianae mostraron un diámetro longitudinal promedio de 21,5 mm (s ±1,34) y transversal de 11,6 mm (s ±0,72).
El análisis de varianza de la fase de germinación (Cuadro 3) reportó diferencias significativas (p≤0,001) en P. mediocris entre coberturas para: días a la emergencia, porcentaje de germinación a los 60 y 120 días, se tuvo diferencias significativas (p≤0,01) entre fechas para días a la emergencia y diferencias (p≤0,05) entre sitios para porcentaje de germinación al día 90 y la altura a los 45 y 60 días. Entre fechas de siembra se reportó para el porcentaje de germinación al día 60. C. trianae diferencias para altura de la planta a los 60 días (p≤0,001) y para la altura a los 30 y 45 días y el número de hojas a los 60 días (p≤0,01).
P. mediocris | C. trianae | ||
Entre sitios | Entre fechas | ||
Días a la emergencia | 0,0001*** | 0,0046** | 0,6242 |
Porcentaje de germinación día 30 | 0,4053 | 0,9834 | |
Porcentaje de germinación día 60 | <0,0001*** | 0,0343* | 0,179 |
Porcentaje de germinación día 90 | 0,0280* | 0,0804 | 0,3992 |
Porcentaje de germinación día 120 | 0,0009*** | 0,1831 | 0,4587 |
Altura 30 días | 0,0761 | 0,1307 | 0,0110 |
Altura45 días | 0,0336* | 0,0582 | 0,0017 |
Altura 60 días | 0,0261* | 0,0006 | |
Diámetro 30 días | 0,1559 | 0,9760 | 0,9150 |
Diámetro 45 días | 0,2148 | 0,1918 | 0,6794 |
Diámetro 60 días | 0,2869 | 0,5847 | |
Numero de hojas 30 días | 0,3618 | 0,3979 | 0,1937 |
Numero de hojas de 45 días | 0,1278 | 0,2532 | 0,6753 |
Numero de hojas 60 días | 0,6111 | 0,0029 |
* diferencias significativas para p≤0,05 ** diferencias significativas para p≤0,01 *** diferencias significativas para p≤0,001. / * significant differences for p≤0.05 ** significant differences for p≤0.01 *** significant differences for p≤0.001.
P. mediocris, mostró menor número de días a la germinación en el invernadero y mayor número de días en la cobertura guabas (Figura 2, Cuadro 4), igual comportamiento se reflejó en el porcentaje de germinación, obteniéndose en el invernadero el mayor porcentaje en los primeros 60 días, pero a los 120 días fue en la cobertura guabas. La altura a 45 y 60 días, fue mayor en la cobertura guabas y menor en el bosque primario, al final de la evaluación se reportó un diámetro promedio de 2,6 mm. C. trianae reportó una media de germinación del 43 % al final de la evaluación, 42,35 días a la emergencia y un diámetro promedio de 3,46 mm al final de la evaluación.
Medida | P. mediocris | C. trianae | |||
Invernadero | Guabas | Bosque primario | Invernadero | Bosque primario | |
Días a la emergencia | 8,59 (67,6) a | 10,86 (109,3) c | 9,61 (85,3) b | ||
Germinación día 60 (%) | 0,39 (0,15) a | 0,00 (0) b | 0,00 (0) b | ||
Germinación día 90 (%) | 0,48 (0,23) b | 0,41 (0,20) b | 0,84 (0,55) a | ||
Germinación día 120 (%) | 0,55 (0,28) b | 0,99 (0,70) a | 0,84 (0,55) a | ||
Altura 30 días (cm) | 7,56 b | 10,64 a | |||
Altura 45 días (cm) | 10,23 b | 16,86 a | 10,20 b | 8,52 b | 12,02 a |
Altura 60 días (cm) | 12,50 b | 19,45 a | 11,80 b | 9,06 b | 13,38 a |
Numero de hojas 30 d | 1,07 (2,08) a | 0,85 (1,16) b |
Datos transformados según función arcoseno / raíz cuadrada. Valores entre paréntesis indican las medias originales. a, b, c: valores con letras comunes no difirieron para p<0,05. / Data transformed using arcsine/square root function. Values in parentheses indicate original means. a, b, c: values with common letters did not differ at p<0.05.
Las semillas sembradas en junio del 2018 y 2019 de P. mediocris (Cuadro 5), mostraron menor número de días a la emergencia, pero las sembradas en agosto 2019, reportaron mayores porcentajes de germinación a los 60 días.
Medida | Fechas de colecta | ||
jun-18 | jun-19 | ago-19 | |
Días a la emergencia | 8,21 (67,6) a | 8,38 (70,62) a | 9,63 (93,02) b |
Germinación día 60 (%) | 0,39 (0,15) ab | 0,16 (0,06) b | 0,47 b (0,22) a |
Datos transformados según función arcoseno/ raíz cuadrada. Valores entre paréntesis indican las medias originales. a, b, c: valores con letras comunes no difirieron para p<0,05. / Data transformed using the arcsine/square root function. Values in parentheses indicate original means. a, b, c: values with common letters did not differ at p<0.05.
El análisis de varianza no mostró diferencias significativas en la supervivencia, para el caso de P. mediocris, con una media de 77 % en las diferentes coberturas y para C. trianae de 74 % en bosque primario y 71 % en la zona intervenida. Los valores de temperatura y humedad del aire reportados en los ensayos de germinación (Cuadro 6), presentaron a nivel general mayores temperaturas en el bosque primario, mientras que en el invernadero se reportó mayor humedad.
Min | Max | Promedio | |||
P mediocris | Invernadero Siembra Jun 2018 | Temperatura (°C) | 14,5 | 41,9 | 22,3 |
Humedad (%) | 23 | 103 | 78 | ||
Invernadero Siembra Jun 2019 | Temperatura (°C) | 15,5 | 41,3 | 22,2 | |
Humedad (%) | 22 | 101 | 78 | ||
Invernadero Siembra Ago 2019 | Temperatura (°C) | 14,1 | 43,1 | 23,1 | |
Humedad (%) | 20 | 104 | 76 | ||
Bosque primario | Temperatura (°C) | 18 | 26,8 | 21,9 | |
Humedad | 91 | 94 | 93 | ||
Guabas | Temperatura (°C) | 18 | 34,6 | 22,2 | |
Humedad (%) | 91 | 92 | 91 | ||
C trianae | Invernadero | Temperatura (°C) | 15,5 | 40,8 | 22,9 |
Humedad (%) | 26 | 104 | 80 | ||
Bosque primario | Temperatura (°C) | 17,1 | 26,8 | 22,1 | |
Humedad (%) | 86 | 100 | 92 |
Al momento de trasplante se tuvo en P. mediocris una media de 12,2 cm de altura y 3 mm de diámetro del tallo y en C. trianae 11,5 cm en altura y 3 mm en diámetro.
En el crecimiento en campo de las plantas de P. mediocris trasplantadas del invernadero (Cuadro 7), se pudo observar al modelo cúbico como el de mayor ajuste en las plantas sembradas en BP-2a, mientras que en ZI-1a fue el modelo cuadrático. Para el caso de las plantas germinadas y plantadas en el bosque primario y zona intervenida (Cuadro 8), se obtuvo mejor ajuste en el modelo cúbico en BP-1 y ZI-2, cuadrático en BP-2 y lineal en ZI-1. El análisis de varianza para el crecimiento de la altura de la planta entre zonas de trasplante no mostró diferencias significativas, con una media general de 25, 6 cm de altura. Estos modelos se ven representados en la Figura 3.
Modelo | Signif, P>F | R2 | EE ( ± ) | Significación de los parámetros | |||||
Criterio | a | B | c | d | |||||
BP 2a | Exponencial | <0,001 | 0,84 | 1,64 | Valor estimado | 13,4655 | -632,956 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,0000 | |||||||
Lineal | <0,001 | 0,86 | 1,55 | Valor estimado | 12,7422 | 0,0309 | |||
Valor de P | 0,00000 | 0,0000 | |||||||
Cuadrático | <0,001 | 0,86 | 1,58 | Valor estimado | 12,5224 | 0,0346 | -0,00001 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,0000 | 0,6700 | ||||||
Cúbico | <0,001 | 0,94 | 1,12 | Valor estimado | 11,0464 | 0,0838 | -0,0003 | 0,000001 | |
Valor de P | 0,0000 | 0,0000 | 0,001 | 0,001 | |||||
ZI 1a | Lineal | <0,001 | 0,92 | 1,38 | Valor estimado | 8,6689 | 0,0389 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,0000 | |||||||
Cuadrático | <0,001 | 0,94 | 1,21 | Valor estimado | 9,69011 | 0,0221 | 0,00004 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,0029 | 0,0138 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Modelo | Signif, P>F | R2 | EE ( ± ) | Criterio | Significación de los parámetros | ||||
a | b | c | d | ||||||
BP- 1 | Cuadrático | <0,001 | 0,86 | 1,33 | Valor estimado | 20,1178 | -0,0081 | 0,0001 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,3890 | 0,0019 | ||||||
Cúbico | <0,001 | 0,93 | 0,98 | Valor estimado | 19,1385 | 0,0430 | -0,0003 | 0,000001 | |
Valor de P | 0,0000 | 0,0110 | 0,0130 | 0,00160 | |||||
BP 2 | Lineal | <0,001 | 0,93 | 0,92 | Valor estimado | 17,2095 | 0,0276 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,0000 | |||||||
Cuadrático | <0,001 | 0,95 | 0,81 | Valor estimado | 16,7061 | 0,0398 | -0,00004 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,0000 | 0,0319 | ||||||
ZI 1 | Exponencial | <0,001 | 0,96 | 1,52 | Valor estimado | 14,5901 | -385,64 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,0000 | |||||||
Lineal | <0,001 | 0,97 | 1,27 | Valor estimado | 13,3912 | 0,06240 | |||
Valor de P | 0,0000 | 0,00000 | |||||||
ZI- 2 | Lineal | <0,001 | 0,89 | 1,56 | Valor estimado | 5,5382 | 0,04108 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,00000 | |||||||
Cuadrático | <0,001 | 0,97 | 0,91 | Valor estimado | 4,1391 | 0,07793 | -0,0001 | ||
Valor de P | 0,0000 | 0,00000 | 0,0003 | ||||||
Cúbico | <0,001 | 0,98 | 0,73 | Valor estimado | 3,4690 | 0,10998 | -0,0004 | 0,000001 | |
Valor de P | 0,0000 | 0,00000 | 0,00040 | 0,00640 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Los modelos de crecimiento que resultaron significativos para el crecimiento en diámetro de P. mediocris de las plántulas trasplantadas desde el invernadero (Cuadro 9), reportaron un mejor ajuste en BP-2a al modelo cuadrático y al lineal en ZI-1a. En las plantas desarrolladas y trasplantadas in situ en BP-1, BP-2 y ZI-2 (Cuadro 10) tuvo mejor ajuste el modelo cuadrático, y en ZI-1 fue el modelo lineal.
Modelo | Signif. P>F | R2 | EE ( ± ) | Significación de los parámetros | |||
Criterio | a | b | |||||
BP 1a | Lineal | 0,00241 | 0,55 | 0,28971 | Valor estimado | 2,41753 | 0,00259 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00241 | |||||
Cuadrático | 0,00015 | 0,72 | 0,23185 | Valor estimado | 2,55999 | 0,00001 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00020 | |||||
ZI 1a | Cúbico | 0,0018 | 0,7 | 0,23551 | Valor estimado | 2,63300 | 0,00000001 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00018 | |||||
Lineal | <0,0001 | 0,87 | 0,26907 | Valor estimado | 2,44054 | 0,00570 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Modelo | Signif. P>F | R2 | EE ( ± ) | Significación de los parámetros | |||
Criterio | a | b | |||||
BP-1 | Lineal | 0,00245 | 0,62 | 0,281 | V. estimado | 3,06640 | 0,00297 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00250 | |||||
Cuadrático | 0,0002 | 0,77 | 0,22181 | V. estimado | 3,15322 | 0,00001 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00021 | |||||
BP-2 | Lineal | 0,002 | 0,6 | 0,2594 | V. estimado | 3,11086 | 0,00253 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00200 | |||||
Cuadrático | 0,0002 | 0,74 | 0,20735 | V. estimado | 3,17886 | 0,000008 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00016 | |||||
ZI-1 | Lineal | <0,001 | 0,91 | 0,3401 | V. estimado | 3,14741 | 0,00857 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 | |||||
ZI-2 | Lineal | 0,0004 | 0,66 | 0,19972 | V. estimado | 3,11573 | 0,00235 |
Valor de P | 0,00000 | 0,00042 | |||||
Cuadrático | 0,00022 | 0,7 | 0,204 | V. estimado | 3,22750 | 0,062100 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00022 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
El análisis de varianza no reportó diferencias significativas en el crecimiento entre las plantas trasplantadas desde el invernadero con las germinadas y trasplantadas in situ, teniéndose una media general de 4,5 mm de diámetro. Las curvas de crecimiento de los respectivos modelos se muestran en la Figura 4.
Los modelos de crecimiento para la altura de la planta de C. trianae (Cuadro 11) mostraron al modelo cuadrático como el de mejor ajuste en BP-3, el modelo lineal en BP-4 y ZI-1 y el modelo cúbico en ZI-2. El análisis de varianza no mostró diferencias significativas en la altura entre las plantas sembradas en la zona intervenida y el bosque primario, obteniéndose una media de 16,9 cm al final de la evaluación. Las curvas de crecimiento en las diferentes coberturas se muestran en la Figura 5.
Hilera | Modelo | Signif. P>F | R2 | EE ( ± ) | Significación de los parámetros | ||||
Criterio | a | b | c | d | |||||
BP-3 | Cuadrático | <0,001 | 0,98 | 0,32 | Valor estimado | 10,34500 | 0,03630 | -0,00005 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 | 0,001 | ||||||
Lineal | <0,001 | 0,93 | 0,32 | Valor estimado | 11,04719 | 0,02096 | |||
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 | |||||||
Logístico | <0,001 | 0,98 | 0,37 | Valor estimado | 16,67680 | 313,4506 | 222,7573 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 | 0,00000 | ||||||
BP-4 | Exponencial | <0,001 | 0,73 | 0,65 | Valor estimado | 10,81000 | -1183,180 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,00083 | |||||||
Lineal | <0,001 | 0,74 | 0,69 | Valor estimado | 10,72200 | 0,01060 | |||
Valor de P | 0,00000 | 0,00060 | |||||||
ZI-1 | Lineal | <0,001 | 0,99 | 0,43 | Valor estimado | 11,10210 | 0,02060 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,00060 | |||||||
ZI-2 | Cúbico | <0,001 | 0,67 | 0,45 | Valor estimado | 13,8700 | 0,04900 | -0,00040 | 0,0000008 |
Valor de P | 0,00000 | 0,01290 | 0,01250 | 0,01200 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Para el diámetro del tallo de C. trianae, los modelos de crecimiento evaluados (Cuadro 12, Figura 6) reportaron al modelo lineal con mejor ajuste para BP-3, ZI-1 y ZI-2 y para BP-4 fue el modelo cuadrático.
Hilera | Modelo | Signif. P>F | R2 | EE ( ± ) | Significación de los parámetros | |||
Criterio | a | b | C | |||||
BP-3 | Lineal | 0,004 | 0,712 | 0,095 | Valor estimado | 3,34876 | 0,00139 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00100 | ||||||
BP-4 | Cuadrático | 0,0018 | 0,88 | 0,2454 | Valor estimado | 1,71676 | 0,02605 | -0,00006 |
Valor de P | 0,00300 | 0,00171 | 0,00370 | |||||
Lineal | 0,049 | 0,45 | 0,484 | Valor estimado | 3,18467 | 0,32492 | ||
Valor de P | 0,00002 | 0,04880 | ||||||
ZI-1 | Lineal | 0,049 | 0,86 | 0,26 | Valor estimado | 2,65489 | 0,00601 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00000 | ||||||
ZI-2 | Exponencial | 0,0065 | 0,64 | 0,2521 | Valor estimado | 4,15839 | -1454,7397 | |
Valor de P | 0,00000 | 0,00146 | ||||||
Lineal | 0,00148 | 0,65 | 0,2454 | Valor estimado | 4,13247 | 0,00326 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,00200 | ||||||
Cuadrático | 0,02378 | 0,42 | 0,385 | Valor estimado | 4,34422 | 0,00001 | ||
Valor de P | 0,00000 | 0,02400 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
No se reportaron diferencias significativas para la supervivencia y número de hojas, alcanzándose en P. mediocris una media del 47 % de supervivencia y veintiséis hojas y en C. trianae 75 % de supervivencia y tres hojas.
Los registros de temperatura (Cuadro 13) reportaron en P. mediocris diferencias inferiores a 0,5 °C en la temperatura media entre las plantas sembradas en el mismo periodo en el bosque primario y la zona intervenida, en la humedad relativa media el bosque primario reportó mayores valores, mientras que en la temperatura del suelo la zona intervenida mostró mayor temperatura. Similar comportamiento en las tres variables se observó en C. trianae.
Temperatura aire (°C) | Humedad relativa (%) | Temperatura suelo (°C) | ||||||||
Min | Max | Media | Min | Max | Media | Min | Max | Media | ||
P. mediocris | BP-1a | 18 | 26,7 | 21,5 | 70,9 | 100 | 92,4 | 20.3 | 23,3 | 21,8 |
BP-1 | 17,6 | 31,8 | 22,0 | 54,2 | 100 | 92,6 | 20,8 | 22,4 | 21,7 | |
BP-2 | 20,8 | 26 | 22,1 | |||||||
ZI-1A | 18 | 34,6 | 21,9 | 45,2 | 100 | 90,6 | 20,8 | 23,3 | 21,8 | |
ZI-1 | 17,7 | 34,6 | 22,3 | 45,2 | 100 | 90,8 | 22,3 | 27,5 | 23,5 | |
ZI-2 | 22,3 | 23,9 | 23,1 | |||||||
C. trianae | BP-3 | 17,6 | 31,8 | 22,1 | 54,2 | 100 | 92,4 | 20,8 | 26,0 | 22,1 |
BP-4 | 21,2 | 26,0 | 22,7 | |||||||
ZI-1 | 17,7 | 34,6 | 22,4 | 45,2 | 100 | 90,9 | 22,6 | 26,1 | 23,6 | |
ZI-2 | 21,6 | 25,8 | 23,4 |
BP: bosque primario, ZI: zona intervenida. / BP: Primary forest, ZI: Disturbed zone.
Discusión
La variación entre las temperaturas diurnas y nocturnas en ciertas especies puede generar una respuesta en la velocidad y porcentaje de germinación (Hartmann et al., 2014). Esto puede explicar lo obtenido en P. mediocris, donde entre las temperaturas máxima y mínima, hubo una diferencia de 27,4 °C en invernadero, 8,8 °C en el bosque primario y en la cobertura guabas de 16,6 °C, las plantas germinadas en invernadero tuvieron menor número de días a la emergencia, pero en el porcentaje de germinación fueron mayores en la cobertura guabas y bosque primario. Este comportamiento no se observó en C. trianae, lo cual pudo deberse a que la estimulación de la germinación como respuesta a la variación de la temperatura depende de bajos niveles de fitocromo en su estado activo (Vargas- Figueroa et al., 2015).
La época de colecta de las semillas influyó en la germinación de P. mediocris, en la cual las semillas colectadas y sembradas en el mes de agosto, reportaron más de 20 días a la emergencia con respecto a las sembradas en junio del mismo año, pero en el porcentaje de germinación al día 60 las semillas colectadas y sembradas en agosto 2019 tuvieron mayores porcentajes que las colectadas y sembradas en junio de ese mismo año. Esto puede deberse a la madurez de la semilla (Bareke, 2018), donde una semilla que ha sido cosechada a épocas más tardías, puede presentar un mayor grado de maduración. Por el contrario, Hartmann et al. (2014) plantearon que las semillas colectadas en el primer mes de la época de fructificación reportaron mayores porcentajes de germinación.
La germinación en P. mediocris, mostró valores entre el 28 % al 70 % a los 120 días, los experimentos fuera de invernadero alcanzaron porcentajes de germinación entre el 55 al 70 %. La germinación en la familia Annonaceae varía en las diferentes especies, Vidal Lezama et al. (2015) compilaron los resultados de diferentes tratamientos pregerminativos en diferentes locaciones donde el testigo de aplicación reportó porcentajes de germinación entre el 53 y 54 % en A. squamosa L., 66,8 % en A. cherimola y 5 % en A. purpurea Moc. & Sessé.
P. mediocris, reportó una supervivencia aproximada del 47 %, con un incremento promedio en la altura de la planta de 14,4 cm y 1,5 mm en el diámetro del tallo. Experimentos desarrollados en Annona glabra (familia Annonacea) en pasturas inundables con plantas desarrolladas en vivero, sin que se aplique fertilización y sin modificación del sitio de trasplante, mostraron una media de supervivencia a un año posterior al trasplante, de un 25 % donde se alcanzó un incremento entre 12 a 16 cm en la altura y de 6 a 8 mm en el diámetro (Sánchez-García et al., 2022). Esto muestra que P. mediocris reportó valores dentro del rango señalado para el incremento en altura de la planta, inferiores en el diámetro, pero superiores en la supervivencia de la planta con respecto a otras especies de la familia Annonacea.
C. trianae reportó valores cercanos a los expuestos con un 43 % de germinación a los 120 días y 42,4 % de emergencia. Experimentos con tratamientos pregerminativos en laboratorio de Virola surinamensis de la familia Myristaceae, mostraron en el testigo mayores valores en días a la emergencia, con una media de 59,8 y 50 % a los 120 días desde la siembra (Moura de Souza et al., 2020). Esto permite tener una referencia de las características de germinación, en especies silvestres de la familia Myristaceae, ya que al no ser especies comerciales, no existe mayor información sobre sus características de germinación.
C. trianae alcanzó un incremento de 5,9 cm en la altura de la planta y 1 mm en diámetro del tallo en el primer año. Otras especies de la familia Myristaceae se caracterizan por su crecimiento lento, Otoba parvifolia en Napo Ecuador, en ensayos desarrollados en zonas de rastrojo de cultivos, mostró en el primer año de crecimiento incrementos de 6 mm en el diámetro y 67 cm en altura y un 90 % de supervivencia de los individuos en los primeros diez años (López et al., 2014). Ambas especies poseen un uso maderable y, a su vez, muestran que las especies de esta familia presentan un crecimiento lento dentro del sistema del bosque y que perduran después de algunos años, convirtiéndose en árboles maderables.
Muchos tallos y frutos de especies vegetales poseen simetría en su morfología, por lo cual, en la mayoría de los crecimientos naturales de parámetros externos como altura y diámetro del tallo, son posibles describirlos a través del uso de modelos de ajuste polinómico, como cuadrático y cúbico y sigmoidal (Campos-Meza et al. 2016), en el caso del crecimiento en los primeros años de vida de estas especies silvestres con árboles perennes, las curvas de crecimiento no presentan asíntota, lo cual plantea que estos árboles continuarán con su etapa de crecimiento durante algunos años, hasta alcanzar su madurez.
Conclusiones
P. mediocris y C. trianae pueden ser propagadas tanto en invernadero como en el bosque primario y ser trasplantadas a diferentes coberturas en el campo, sin que esto afecte su crecimiento y supervivencia posterior al trasplante, esto permite desarrollar un manejo de las plántulas y asegurar su reinserción al medio natural.