Introducción

En Costa Rica, la industria agropecuaria representa un 6 % del PIB del país (^{Arguedas Villalobos, 2019}). Del total de fincas agropecuarias costarricenses (93 017), 37 171 cuentan con producción de ganado bovino, 2348 con ganado caprino y 1792 con ovino, por lo tanto, el 44,40 % de las fincas nacionales tiene integrados los rumiantes en los sistemas productivos (^{Instituto Nacional de Estadística y Censo (INEC), 2014}).

La alimentación de rumiantes en el trópico se basa en el uso de pastos y forrajes (^{Jiménez Castro, 2018}), los cuales presentan desventajas como altos contenidos de fibra, bajos contenidos de proteína, de energía y baja digestibilidad aparente (^{Ku Vera et al., 2014}). Además, la estacionalidad afecta de manera directa la productividad (^{Núñez-Arroyo et al., 2022}), dependiente del régimen de precipitación, lo cual genera que en una época del año exista una cantidad suficiente de alimento y en otra época escasez (^{Villalobos et al., 2013}). Por las razones planteadas anteriormente, los productores se ven obligados a buscar alternativas de recursos forrajeros que mejoren la cantidad y calidad de la biomasa ofrecida a los animales. Además, es primordial que dichas alternativas forrajeras, tengan la capacidad de producir durante todo el año y así impacten en los costos de alimentación (^{Vega Fonseca, 2016}).

Dentro de las alternativas para aumentar la producción de biomasa de calidad, está el establecimiento de bancos forrajeros, los cuales han demostrado ser una estrategia nutricional viable para la suplementación de los rumiantes en el trópico (^{Cardona-Iglesias et al., 2017}). Ya que, estos aumentan la disponibilidad de material vegetal consumible y de proteína de alta calidad ofrecida a los animales, a menores costos económicos. Además, de tener efectos positivos en la recuperación y conservación de suelos, debido a la fijación de nitrógeno y la promoción de relaciones planta-microorganismos que facilitan el reciclaje de nutrientes (^{Navas Panadero, 2019}).

Una especie que ha demostrado tener un comportamiento agronómico y rendimientos óptimos en el trópico es la Tithonia diversifolia del orden de las asterales de la familia de las Asteraceae, esta es una planta arbustiva nativa de Mesoamérica, que posee características de rendimiento forrajero y de calidad composicional que sugieren un alto potencial para la alimentación de rumiantes. Se adapta a suelos de baja fertilidad, tiene una adecuada producción de biomasa (275 t/ha MF anuales, alrededor de 55 t/ha MS anuales), aporta altos porcentajes de proteína cruda (PC) (entre 14,80 % y 28,70 %), carbohidratos solubles (9,65 %) y una alta degradabilidad de la materia seca (superiores al 70 %) en la dieta de los rumiantes (^{Arias-Gamboa et al., 2018}; ^{Astúa-Ureña et al., 2021}; ^{Gallego-Castro et al., 2017}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}).

El rendimiento y la calidad nutricional del forraje para la alimentación de rumiantes depende del momento óptimo de cosecha para alcanzar el punto de equilibrio entre su valor nutricional óptimo y una producción de biomasa máxima (^{Merlo-Maydana et al., 2017}). En el caso de T. diversifolia existen varias investigaciones que han demostrado que la edad de cosecha juega un papel primordial sobre el rendimiento y la composición bromatológica (^{Guatusmal-Gelpud et al., 2020}; ^{Navas-Panadero & Montaña, 2019}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}).

Diversos autores han demostrado que al aplicar fertilizantes nitrogenados en la planta de T. diversifolia se logra un efecto positivo en el rendimiento de biomasa y los contenidos nutricionales (^{Botero-Londoño et al., 2019}; ^{Cerdas-Ramírez, 2018}; ^{Dos Santos et al., 2021}). Sin embargo, existen estudios que demuestren la respuesta de esta planta a la aplicación de fertilizante orgánico que además, de generar un aporte nutricional a la planta y suelo, es una forma de gestionar de forma eficiente los residuos sólidos de los sistemas ganaderos, también son pocos los trabajos que comparan el efecto de la fertilización química u orgánica a diferentes edades de cosecha.

El objetivo del trabajo es evaluar el efecto del tipo de fertilizante y la edad de rebrote sobre el rendimiento y composición nutricional del forraje de Tithonia diversifolia.

Materiales y métodos

Resultados

Hubo efecto estadísticamente significativo (p<0,001) de la fertilización, la edad de rebrote y la interacción fertilización*edad de rebrote, en la producción de biomasa MV (t/ha de MV), MS (t/ha de MS) y la relación hoja/tallo. Se presentó una tendencia de obtener valores productivos superiores en plantas fertilizadas con urea bajo el tratamiento químico, lo que indica una respuesta positiva de T. diversifolia a la fertilización química (Cuadro 2) y un efecto significativo de la fertilización (p=0,0402).

Los valores más altos de producción de biomasa tanto en MV (77,18 t/ha MV) como en MS (7,10 t/ha MS) se encontraron en el Q70, que fue significativamente superior respecto a los demás tratamientos evaluados, seguido por los C70, Q50 y L50 (Cuadro 2). Los rendimientos más bajos tanto en MV como en MS se obtuvieron en los tratamientos con la edad de rebrote de 30 días, a esa edad de cosecha no se encontraron diferencias significativas según el tipo de fertilización. Solo hubo un efecto significativo del tipo de fertilización, en las edades de rebrote de 50 y 70 días (Cuadro 2). La relación hoja/tallo varió entre 0,39 y 1,72, los valores más bajos (0,39) se encontraron en el tratamiento Q70, con diferencias estadísticas significativas respecto a los demás tratamientos, el valor más alto se reportó en el tratamiento C30 (1,77).

Los contenidos de MS% presentaron diferencias significativas estadísticamente según el tipo de fertilizante (p=0,0004) y la edad de rebrote (p=0,0004) (Cuadro 3). El contenido de MS% más alto se encontró en las plantas sin fertilización (11,27 %), y fue significativamente diferente a los tratamientos donde se utilizó fertilizante orgánico (10,43 %) o químico (9,48 %). En el caso de la edad de rebrote los contenidos más altos se encontraron en las edades de cosecha de 50 y 70 días (10,80 y 10,56 %), respectivamente, con una significancia superior a los obtenidos en la edad de rebrote de 30 días (9,38 %). Los valores de MS% obtenidos en la presente investigación oscilaron entre 9,04 % con fertilización química, hasta el 11,27 % sin fertilización.

Los valores más altos de PC% se encontraron en el tratamiento Q30 con un valor de 27,61 %, este fue estadísticamente superior a los demás tratamientos evaluados. Los valores más bajos se obtuvieron en C70 (10,12 %). La FDN% presentó un efecto significativo para las variables de fertilización (p=0,0157) y edad de rebrote (p<0,0001) (Cuadro 3). Los contenidos más bajos de FDN se encontraron en plantas fertilizadas con lombricompost y en plantas sin fertilización con 36,14 % y 37 % de FDN, respectivamente, fueron significativamente inferiores a los obtenidos con la fertilización química (41,32 %). El FDN% más bajo se encontró en la edad de rebrote de 30 días (30,23 %), este valor fue significativamente diferente a los de las edades de 50 (37,94 %) y 70 días (46,29 %).

El FDA% y la LIG% presentaron un efecto significativo según la edad de rebrote. Los valores más bajos se observaron en plantas de la edad de 30 días, con 21,97 % y 14,99 % para FDA% y LIG%, respectivamente, y fueron significativamente diferentes a los de las edades de 50 y 70 días. La dFDN se da en un porcentaje de la FDN y para calcularla se utilizan los contenidos de LIG. La dFDN% no fue estadísticamente influenciada por alguno de los tratamientos (Cuadro 3). Los valores de dFDN variaron entre el 18,65 % y 23,54 %. Los CNF% presentaron un efecto significativo para la variable de fertilización (p=0,0041) (Cuadro 3). Los valores más altos se obtuvieron en los tratamientos sin fertilización (29,11 %) y con fertilización orgánica (28,54 %), y fueron significativamente superiores a los de la fertilización química (21,08 %).

Una forma de expresar la energía contenida en los alimentos es la ENL, la cual varió en función de la edad de rebrote. Los valores más altos se encontraron en las edades de 30 y 50 días con 1,42 y 1,41 Mcal/kg MS, respectivamente, y fueron significativamente superiores a los de la edad de 70 días (1,34 Mcal/kg MS). La fertilización no influyó de manera significativa la ENL.

Discusión

La producción de MV y MS no fue distinta a la edad de 30 días, esto indica que con una edad igual a 30 días las plantas de T. diversifolia no tuvieron la capacidad de aprovechar los nutrientes del fertilizante. A la edad de 50 días de rebrote se evidenció un efecto del tipo de fertilización sobre la producción de forraje tanto en términos de MV como MS, el tratamiento Q50 fue significativamente diferente a los otros dos tratamientos de la misma edad, y superior en un 82,82 % al C50 y en un 65,94 % al L50, este comportamiento se puede explicar debido a que los fertilizantes químicos poseen la capacidad de liberar más aceleradamente los nutrientes y ser absorbidos por los forrajes que los abonos orgánicos (^{Santiesteban Santos et al., 2021}).

Los rendimientos en MV del forraje de T. diversifolia obtenidos por diferentes autores son similares a los observados en esta investigación a las edades de rebrote de 50 días y a los 70 días sin fertilización y con fertilización orgánica (^{Arias-Gamboa, 2018}; ^{Guatusmal-Gelpud et al., 2020}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}). A la edad de rebrote de 30 días el rendimiento producido en la presente investigación fue menor al compararlo con los trabajos realizados por otros autores (^{Guatusmal-Gelpud et al., 2020}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}). Para Q70 la producción fue superior a lo reportado por ^{Paniagua-Hernández et al. (2020)} 4,8 t/ha MV.

Al comparar los resultados con investigaciones en donde se aplicó fertilización nitrogenada en las plantaciones de T. diversifolia, estos son similares a los obtenidos en L50 (23,28 t/ha de MV), e inferiores a los obtenidos en Q50 (38,63 t/ha de MV), otros autores reportan producciones de MV de 17,33 y 20,19 t/ha por corte al utilizar niveles de fertilización nitrogenada de 160 y 250 kg/ha anuales, respectivamente (^{Botero Londoño et al., 2019}) y producciones de 20,71 t/ha de MV al aplicar 200 kg/ha de nitrógeno anuales (^{Cerdas-Ramírez, 2018}), ambos estudios se realizaron en plantaciones con densidades de 10 000 plantas/ha, con edades de rebrote de 50 y 49 días.

Los rendimientos en MS variaron de las 0,83 a 7,10 t/ha de MS, resultados similares fueron reportados en otras investigaciones, en las cuales la producción de biomasa de T. diversifolia varió entre 1 y 4,20 t/ha de MS, esta producción dependió de las condiciones edafoclimáticas (^{Arias-Gamboa, 2018}; ^{Castillo-Mestre et al., 2016}; ^{Guatusmal-Gelpud et al., 2020}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}).

En el presente estudio como en los realizados por ^{Botero Londoño et al. (2019}) y ^{Cerdas-Ramírez (2018}), se evidenció un aumento significativo en el rendimiento productivo de T. diversifolia al aplicar fertilización nitrogenada química. El rendimiento obtenido en Q70 (7,10 t/ha de MS) se compara al obtenido por ^{Dos Santos et al. (2021}) al aplicar riego y fertilización, se observó una relación positiva entre la fertilización y el riego sobre la producción de forraje de esta planta.

La relación hoja/tallo constituye una de las variables más importantes de analizar, debido a que de esta depende en gran medida la palatabilidad y los niveles de consumo de un forraje, la relación hoja/tallo en T. diversifolia varía en el rango de 0,95 y 1,40 (^{Gallego-Castro et al., 2017}; ^{Holguin et al., 2015}), por lo que los resultados obtenidos en los tratamientos con edad de rebrote de 30, 50 y 70 días sin fertilización y fertilización orgánica estuvieron dentro de los rangos normales. En Q50 y Q70 la relación hoja/tallo disminuyó, pero fue similar a la obtenida en la investigación de ^{Botero Londoño et al. (2019}), quienes reportaron que con dosis superiores de 200 kg/ha de nitrógeno se presentó una mayor producción de tallos.

El MS% es similar al obtenido por ^{Arronis et al. (2019}), pero inferiores a los reportados por diversos autores (^{Argüello-Rangel et al., 2020}; ^{Jamarun et al., 2019}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}; ^{Rivera et al., 2019}; ^{Vega Granados et al., 2019}), quienes encontraron MS% superiores al 15 %, los valores reportados en la presente investigación pueden estar influenciados por la época del año en donde se realizaron los muestreos (época lluviosa), los porcentajes de materia seca de T. diversifolia se ven influenciados por las condiciones agroecológicas y el manejo del cultivo, el MS% puede variar entre 13,50 y 35 % (^{Rodríguez García, 2017}).

Los mayores contenidos de MS en la planta T. diversifolia se encuentran en las hojas (^{Arronis et al., 2019}; ^{Botero Londoño et al., 2019}), por lo que la relación hoja/tallo en las plantas pudo tener un efecto sobre los porcentajes de MS encontrados en la presente investigación, ya que los tratamientos sin fertilización fueron los de mayor relación hoja/tallo y mayor concentración de MS. Lo cual podría estar relacionado a un efecto de la fertilización nitrogenada química, ya que esta incrementa el número de brotes y aumenta la proporción de tallos con respeto a las hojas (^{Huaman et al., 2018}), además, de acelerar el crecimiento con mayor producción de tallos (^{Botero-Londoño et al., 2019}), lo que coincide con lo observado en la presente investigación.

Con respecto a la edad de cosecha, el MS% aumentó de los 30 a los 50 días de rebrote, lo cual coincide con las investigaciones de autores como ^{Guatusmal-Gelpud et al. (2020}) y ^{Paniagua-Hernández et al. (2020}), quienes evidenciaron que conforme se incrementa la edad de cosecha aumentan los contenidos de MS. Esto puede explicarse porque la proporción de agua disminuye a medida que el forraje se va lignificando, comportamiento normal en la mayoría de los forrajes (^{Elizondo-Salazar, 2017}).

Conforme aumentó la edad de rebrote, disminuyó el PC%, pero con un comportamiento distinto según el tipo de fertilización. Al fertilizar con urea se dio una disminución significativa conforme aumentó la edad de cosecha del forraje, en los tratamientos control y con fertilización orgánica se dio una disminución significativa entre las edades de 30 y 50 días, pero no se encontraron diferencias significativas entre la edad de 50 y la de 70 días de rebrote (Cuadro 3). El comportamiento antes descrito puede estar relacionado a la alta disponibilidad del nitrógeno del fertilizante químico para ser absorbida por la planta, el cual se transforma en proteína (^{Elizondo-Salazar, 2007}). Por esta razón los valores de PC% en el tratamiento con fertilización química fueron estadísticamente superiores en las edades de rebrote de 30 y 50 días.

En la edad de cosecha de 70 días los contenidos de PC del tratamiento químico no fueron significativamente diferentes a los de los tratamientos control ni con fertilización orgánica (Cuadro 3). Esto se pueden explicar debido a la baja relación hoja/tallo observada en el tratamiento Q70, el cual fue significativamente menor a los demás tratamientos (Cuadro 2). Esta información es relevante ya que este comportamiento condiciona la calidad del forraje porque la mayor cantidad de nutrientes se encuentran en las hojas (^{Arronis et al., 2019}).

Los FDN% encontrados en la presente investigación son consistentes con los obtenidos por diversas investigaciones (^{Argüello-Rangel et al., 2020}; ^{Guatusmal-Gelpud et al., 2020}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}; ^{Rivera et al., 2019}), pero inferiores a los reportados por ^{Botero Londoño et al. (2019}), ^{Jamarun et al. (2019}), ^{Navas Panadero & Montaña (2019}), ^{Ponce-Zamora (2019}) y ^{Vega Granados et al. (2019}). Se ha reportado una correlación negativa entre la relación hoja/tallo y los contenidos de fibra del forraje de T. diversifolia conforme aumentan los niveles de fertilización nitrogenada (^{Botero Londoño et al., 2019}). Lo anterior coincide con el comportamiento observado entre el FDN% y la relación hoja/tallo de T. diversifolia en los tratamientos con fertilización química.

Los valores de FDA% son similares a los reportados en otras investigaciones (^{Arias-Gamboa, 2018}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}), pero inferiores a lo informado en diversos trabajos (^{Botero Londoño et al., 2019}; ^{Jamarun et al., 2019}; ^{Navas Panadero & Montaña, 2019}). Valores bajos de FDA% como los encontrados en la presente investigación influyen positivamente sobre la digestibilidad de la materia seca del forraje (^{Arias-Gamboa, 2018}). En el caso de la LIG% los resultados fueron superiores a la mayoría de los estudios encontrados, pero comparables con los de ^{Arias-Gamboa (2018)}, ^{Arronis et al. (2019}) y ^{Paniagua-Hernández et al. (2020)}. Valores altos de lignina en el forraje se correlacionan negativamente con la digestibilidad de la materia seca y por consiguiente, con el aporte de nutrimentos digestibles y de energía de un determinado forraje (^{Arias-Gamboa, 2018}).

Las diferencias encontradas en los parámetros de FDA% y LIG% pueden estar vinculados a las diversas variedades de T. diversifolia utilizadas, densidades de siembra y edades de cosecha utilizadas en las investigaciones. No obstante, hay similitudes en los resultados de este estudio y otros que utilizaron materiales provenientes de la Estación del INTA ubicada en la Managua, Quepos, Puntarenas (^{Arronis et al., 2019}; ^{Arias-Gamboa, 2018}; ^{Paniagua-Hernández et al., 2020}).

Los resultados obtenidos sugieren que, al incrementarse la edad de rebrote, los contenidos de FDA% y LIG% aumentan, esto puede explicarse porque a medida que el forraje madura se va lignificando, comportamiento normal en la mayoría de los forrajes (^{Elizondo-Salazar, 2017}). Además, con el aumento de la edad de rebrote disminuye la relación hoja/tallo, debido a que las plantas tienen una mayor proporción de tallos, los cuales presentan mayores contenidos de FDA% y LIG% (^{Arronis et al., 2019}; ^{Navas Panadero & Montaña, 2019}).

Los dFDN% encontrados en el presente estudio son similares a los obtenidos por ^{La O et al. (2012}), quienes reportaron valores entre 13 % y 16 % de la digestibilidad verdadera de la FDN en diferentes ecotipos de T. diversifolia. Se reportaron valores superiores a los encontrados en este estudio para la degradabilidad in situ de la FDN (^{Ponce Zamora, 2019}; ^{Valenciaga et al., 2018}). Cabe resaltar que en estos estudios se utilizaron metodologías distintas a las del presente trabajo para calcular la dFDN%, lo cual puede influir en la replicabilidad de los resultados. Valores inferiores dFDN% reducen la digestibilidad de la materia orgánica fermentándose en el rumen, lo que en consecuencia, reduce el valor del forraje en términos nutricionales (^{López-Herrera, 2017}).

Los valores de dFDN encontrados en el presente estudio al compararlos con otros forrajes tropicales como Lolium perenne, Kikuyuocloa clandestina, Cynodon nlemfuensis, Brachiaria sp, Cratylia argentea y Erythrina poeppigiana son bajos (^{Alvares Brito, 2017}; ^{Campos-Granados et al., 2015}; ^{López-Herrera, 2017}), en donde los contenidos de dFDN superan el 50 % y los encontrados en la presente investigación no superan el 27,92 %. Los valores de dFDN obtenidos en el presente estudio están determinados por los contenidos de FDN, los cuales fueron bajos en comparación con otros forrajes tropicales y de lignina, con resultados muy altos en comparación con otros forrajes, debido a que la ecuación utilizada para estimar la dFDN (^{Detmann et al., 2008}) considera las concentraciones de FDN, lignina y la relación de ambas en el material.

Los valores de CNF de esta investigación son muy superiores a los reportados por ^{Castaño y Cardona (2015}), donde se indican valores de 16 % de CNF en el forraje de T. diversifolia como parte de la mezcla de ensilajes, pero no se especificó la edad de cosecha ni el manejo de la planta. El menor contenido de CNF puede estar relacionado con mayores contenidos de FDN% y FDA% en los tratamientos con fertilización química.

Los CNF% son comparables a los obtenidos en trabajos con otros forrajes arbustivos utilizados para la alimentación de rumiantes en el trópico. En el caso de la morera (Morus alba), ^{Rojas-Cordero et al. (2020}), reportaron valores de CNF de 24,90 %, para el poró (Erythrina poeppigiana), ^{Alvares-Brito (2017}) reportó valores de 21,90 % de CNF y en el caso de la cratylia (Cratylia argentea), ^{López-Herrera & Briceño-Arguedas (2016}) encontraron valores desde 7,35 % hasta 13,29 % de CNF, dependiendo de la edad de cosecha y la época del año.

Los valores de ENL son comparables a los reportados por ^{Guatusmal-Gelpud et al. (2020}), quienes encontraron valores de 1,49 y 1,58 Mcal/kg MS en T. diversifolia con edades de rebrote de 60 y 80 días, respectivamente, con el empleo de la metodología de espectrofotometría por infrarrojo cercano (NIRS). Los valores de ENL cuantificados en el presente trabajo son superiores a los que muestran la gran mayoría de gramíneas utilizados en la ganadería en el trópico como Panicum maximum, Cynodon nlemfuensis, Brachiaria sp, Pennisetum purpureum, los cuales rara vez superan las 1,20 Mcal/kg MS (^{Arce Ramírez, 2016}). Lo cual hace que el forraje de T. diversifolia presente un balance entre proteína y energía adecuado, que al ser incluido en la dieta de los rumiantes estimula una mayor actividad de la flora celulolítica y disminuye la actividad de los microorganismos responsables de la metanogénesis (^{Arias-Gamboa, 2018}).

Conclusiones

Se observó como el rendimiento productivo se relacionó con la edad de rebrote y el tipo de fertilización, donde al incrementarse la edad de rebrote se dio una mayor absorción y aprovechamiento del nitrógeno aportado por el fertilizante químico, por lo que se alcanzaron mayores rendimientos de forraje y aumentaron los contenidos de proteína cruda.

La edad de rebrote, el tipo de fertilizantes y la interacción de ambas generó un efecto sobre el crecimiento de la planta de T. diversifolia, donde la relación hoja:tallo en el tratamiento con fertilización química con edad de rebrote de 70 días, disminuyó con respecto a los demás tratamientos evaluados, lo cual generó un efecto negativo sobre la composición bromatológica del forraje.

En las condiciones agroclimáticas en las que se desarrolló el estudio, al utilizar la fertilización química (urea) con las edades de rebrote de 30 y 50 días, se obtuvieron las mejores relaciones entre producción de biomasa y calidad nutricional del forraje de T. diversifolia de la estación del INTA-Quepos.

Se recomienda realizar investigaciones con evaluaciones durante periodos de tiempo más prolongados y de esta manera poder evidenciar el efecto del fertilizante orgánico, que por sus características necesitan de un mayor tiempo para ser absorbidos y aprovechados por los forrajes.