Introducción

La mucuna (Mucuna pruriensL. DC.)es originaria del sureste asiático y es nativa de India. Actualmente su cultivo se encuentra distribuido por el trópico (^{Brunneret al.2011}). En Centroamérica fue introducida en la década de 1930 por las empresas bananeras, quienes la utilizaron como alimento para las mulas que transportaban el banano (^{Hernández 2004}). Posteriormente se utilizó como cobertura para el combate de malezas. La mucuna se ha sembrado en asocio con cultivos como maíz, palma aceitera, café y yuca.

En los últimos años, debido al aporte neto de nitrógeno al suelo, la mucuna ha tenido auge como fertilizante natural. Además se ha determinado que durante la descomposición de la materia vegetal, libera compuestos orgánicos que fungen como nematicidas (^{Klassenet al. 2006}, ^{Bonilla 2015}). ^{Brunneret al.(2011}), según el porcentaje de nitrógeno total de la mucuna, su peso seco y producción de materia verde, reportaron un aporte de nitrógeno total de 80,91 kg.ha^-1. En Puerto Rico se encontraron valores de hasta 331 kg de nitrógeno por ha. De modo comparativo, la fijación simbiótica del nitrógeno por bacterias del géneroRhizobiumsp. es capaz de aportar hasta 150 kg.ha^-1al año (^{Raviet al. 2018}).

El rendimiento de semilla de mucuna varía conforme a la región y genotipo utilizado. Puerto Rico reportó entre 1700 a 3000 kg.ha^-1en sistemas de producción de semillas donde se provee un soporte artificial (^{Asongwed y Onana 2002}). En Nicaragua, Departamento de Carazo, se reportó 1290 kg.ha^-1de semilla para el cultivo deM. pruriens,luego de un ciclo de vida de 6 meses (Carazo y Romero 2000) y para plantas cultivadas en Guatemala, ^{Gálvez (1990}) indicó rendimientos de 3796 a 3965 kg.ha^-1. En cuanto a la cantidad de semillas por vaina, se señaló que cada vaina puede contener en promedio 4,5 (^{Tenorio 2016}) y de 4 a 6 semillas por vaina (^{Oudhia 2001}).

Algunos beneficios de la mucuna en la agricultura son la conservación del suelo, el mantenimiento de la fertilidad y el potencial productivo. También, ayuda en la mejora de la estructura física y el aumento de la actividad biológica en profundidades mayores a la capa arable del suelo (^{Chakomaet al. 2016}), debido a la simbiosis con microorganismos micorrícicos (^{Philipp y Gamboa 2003}).

La producción de mucuna en Costa Rica, se realiza principalmente en los cantones de Buenos Aires y Pérez Zeledón, provincias de Puntarenas y San José respectivamente (^{Hernández 2004}). La producción de semillas de mucuna está en manos de pequeñas empresas productoras (<5 ha) de granos básico y obedece a una actividad secundaria, ya que su uso se enfoca en aprovechar los beneficios de la rotación de cultivos con frijol y maíz (^{Díaz y Estupinan 2004}).

En la industria farmacéutica, la mucuna se ha utilizado como tratamiento para la enfermedad de Parkinson por su alta concentración de L-Dopa (6-7%), precursor de la dopamina en el sistema nervioso (^{Chakomaet al. 2016}, ^{Raghavendraet al. 2012}, ^{Manyamet al. 2004}). Además, la mucuna es considerada rica en compuestos antioxidantes, antiepilépticos, analgésicos y antiinflamatorios (^{Hussian y Manyam 1998}, ^{Lamparielloet al.2012}, ^{Raviet al. 2018}).

La densidad de siembra afecta la eficiencia en la interceptación de la radiación, así como procesos de asimilación de nutrientes y consumo de agua (^{Wells 1991}); además se relaciona con el desarrollo del área foliar de las plantas, la propagación e incidencia de enfermedades y de insectos plaga, así como la presencia y biomasa de las arvenses. Estos factores afectan directamente el rendimiento (^{Evans y Fischer 1999}) y la eficiencia en el uso de los recursos, aspecto que ha llevado a estudiar la eficiencia de los sistemas productivos a través de la variación en la densidad de siembra y el arreglo espacial de los cultivos (^{Walkeret al. 2010}). Según lo anterior, se presenta esta investigación, con el objetivo de establecer la densidad de siembra adecuada para maximizar la producción de semilla deM. pruriensen un sistema de espaldera.

Materiales y métodos

El estudio se realizó en la Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno (EEAFBM) de la Universidad de Costa Rica, ubicada en la provincia de Alajuela. La altitud es de 840 msnm y se encuentra en la zona de vida Bosque Húmedo Tropical (^{Holdridge 1982}).

La siembra de las plantas se realizó en setiembre del 2017 y se cosechó en marzo del 2018. Se escogió esa época de siembra, para que la etapa vegetativa de las plantas coincidiera con la época lluviosa y las etapas reproductiva y de cosecha con la época seca. Se utilizó como material de siembra 2 kg de semilla deM. pruriensde una variedad criolla de Costa Rica, la cual es el resultado de una mezcla de diversas variedades de mucuna que se han cruzado de forma natural en el sur del país, principalmente en la zona de Buenos Aires, Puntarenas (R. Gómez. 2019. Variedad de semilla criolla deMucuna pruriens, utilizada en esta investigación. Comunicación verbal. Defensa pública). Las semillas producidas por estas plantas son de color café, con pintas de color beige, sus flores son moradas y su hábito de crecimiento es indeterminado y rastrero. La semilla que se utilizó fue cosechada en enero del 2017 en la EEAFBM.

Dadas las condiciones homogéneas del terreno, se optó por un diseño experimental irrestricto al azar, constituido por 3 hileras de 83,5 m de longitud, para un total 2600 m². El ensayo contó con 3 tratamientos correspondientes a 3 densidades de plantas y cada unidad experimental utilizada correspondió a 6 plantas; se implementaron 3 repeticiones por tratamiento. En cada hilera se colocaron los 3 tratamientos. Para obtenerlos se varió únicamente las distancia entre plantas: 1,0 m; 1,5 m; 2,0 m (Tabla 1). Cada hilera de plantas se encontró separada por 2 m de distancia entre sí.

El suelo fue labrado y se elaboraron lomillos con 2 metros de separación. Se estableció un sistema con soporte de espaldera y se utilizaron 72 postes, a estos se les amarró una malla sintética reforzada con alambre metálico.

Asimismo, se determinó el índice de área foliar (IAF), el desarrollo del cultivo, variables climáticas, componentes del rendimiento, índice de cosecha y la acumulación de grados día durante todo el ciclo del cultivo. El índice de área foliar fue determinado a través de métodos directos e indirectos. Para la primera cuantificación del área foliar, las plantas eran muy pequeñas (4 semanas después de la siembra), para poder realizar la determinación de IAF y mejorar la precisión, se tuvo que utilizar un escáner de área foliar (Licor modelo Li3100).

A partir de la sexta semana después de la siembra, se realizaron de manera bisemanal las evaluaciones de IAF con un ceptómetro marca Accupar, modelo LP-80. En cada evaluación se procedió a colocar el instrumento de manera horizontal para así realizar un transecto. Semanalmente, se realizaron 9 mediciones por tratamiento elegidos al azar en todas las ocasiones.

Para evaluar la fenología del cultivo, se llevó registro del crecimiento de las plantas y de las mediciones de la estación meteorológica de la EEAFBM. Para cada uno de los tratamientos se evaluó semanalmente el estado de desarrollo de las plantas de mucuna, en los cuales se utilizó, como parámetro, la escala de las etapas de desarrollo modificada por ^{Montes de Oca y Cervantes (1996}) a partir de lo establecido por ^{White (1988}) para el cultivo del frijol (Phaseoulus vulgarisL.).

En cuanto al rendimiento, para cada una de las 3 densidades de siembra se calculó a través de la multiplicación de la cantidad de plantas por hectárea, vainas por planta, semillas por planta y el peso de la semilla (Ecuación 1).

Para determinar la cantidad de vainas por planta, se contabilizaron las vainas por cada racimo nuevo que la planta emitió. Para evitar tomar racimos ya contados, se marcaron los racimos ya contabilizados con una cinta.

Por su parte, la cantidad de plantas por hectárea fue calculada a partir de las distancias entre plantas y entre hileras (Ecuación 2).

Para el peso de las semillas, se tomó una muestra de 100 semillas y se pesó. Dicho peso se dividió entre 100 para obtener el peso promedio de una semilla.

Grados día. Con el objetivo de establecer el acumulado de grados día necesarios para que el cultivo de mucuna llegara a cada etapa de desarrollo, se utilizaron los datos de la temperatura horaria de la estación meteorológica ubicada en la EEAFBM. Los grados día fueron calculados a partir de la temperatura diurna máxima y mínima (Ecuación 3).

La T base corresponde a la temperatura, en la cual, el metabolismo de la planta se ralentiza al punto de no permitir el crecimiento de la planta. La temperatura base utilizada fue de 11ºC reportada por (^{Hartkampet al. 2002}) para este cultivo. Los grados día acumulados para alcanzar cada etapa de desarrollo corresponde a la sumatoria de los GD.

Índice de cosecha. Para cada una de las repeticiones, se tomó una muestra de 100 granos de mucuna cosechados en madurez fisiológica, además, de los tallos, los granos, hojas, semilla y vainas de 9 plantas por tratamiento, esto con el fin de determinar la biomasa aérea de la mucuna. Todo se colocó rotulado en la estufa por 48 horas a 76ºC, para posteriormente determinar su peso.

Análisis estadístico. Inicialmente, para cada una de las variables se analizó la normalidad, la homogeneidad y la aditividad, por medio de las pruebas de Shapiro-Wilk modificado y de Levene, respectivamente. Se realizó un análisis de variancia y una separación de medias a través de la prueba de Fisher. Para la discriminación entre tratamiento se utilizó un valor de p<0,05.

Resultados y discusión

Las plántulas de mucuna emergieron pasados 6 días después de su siembra. El ciclo del cultivo alcanzó 160 días y acumuló un total 2133 grados día. Independientemente de la densidad de siembra utilizada, las plantas no presentaron diferencias significativas (p>0,005) en el desarrollo (Tabla 2).

En cuanto a las condiciones atmosféricas, durante el ensayo, la temperatura máxima fue de aproximadamente 30 C, mientras que la mínima fue de 19 C. La temperatura máxima fue alcanzada generalmente a las 13:00 horas. La temperatura mínima se ubicó entre 4:00 y 5:00 horas. La precipitación durante setiembre y octubre fue de 270 y 234 mm, respectivamente. A partir de noviembre, se observó una disminución de la precipitación. La mayor parte de las lluvias se distribuyeron a lo largo de la etapa vegetativa y la disminución de estas, coincidieron con el inicio de la etapa reproductiva (Figura 1).

Panel superior = índice de área foliar de mucuna sembrada a 1,0; 1,5 y 2,0 m entre plantas con n = 9.

Panel medio = etapas de desarrollo.

Panel inferior = condiciones del tiempo, temperatura máxima, mínima y precipitación diaria y grados día acumulados a lo largo del ciclo del cultivo. Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno, setiembre 2017 a marzo 2018.

Figura 1 Dinámica del ciclo de desarrollo de laMucuna pruriens. 

La etapa reproductiva R6, según la escala elaborada, se alcanzó a partir de la semana 13. El patrón de lluvias sugiere que la época de siembra elegida fue adecuada. De acuerdo con ^{Araya y Hernández (2003}), las etapas vegetativas deben coincidir con la época de lluvias y las etapas reproductivas deben experimentar una disminución en la precipitación. Durante la etapa reproductiva, la partición de asimilados vulnera a las hojas de padecer de enfermedades de follaje (^{Agrios 2005}). Por ello, una disminución del régimen de precipitaciones tiende a mantener las plantas más sanas, lo que se traduce en mayor rendimiento (^{Ferreiraet al. 2013}).

Las etapas de desarrollo avanzaron con respecto al acúmulo de grados día, con un comportamiento similar para las 3 densidades de siembra estudiadas. La etapa que más tiempo y grados día tomó fue la R5, la cual corresponde al desarrollo entre la prefloración y la antesis. Para el tratamiento de 4900 plantas por hectárea, el tiempo requerido para completar la etapa R5 fue mayor en comparación con el resto de los tratamientos pues le tomó 30 GD más (Figura 1).

Índice de área foliar. El índice de área foliar aumentó conforme avanzó el estado de desarrollo de las plantas. Las plantas expusieron su mayor área foliar durante la semana 11 (Figura 1), con valores entre los 4,3 y 5,8. Luego de la semana 13, el área foliar en las plantas empezó a decrecer, hasta llegar a valores de 1 en la semana 18, y de 0 para la semana 20.

El índice de área foliar de las sembradas a las distancias entre plantas de 1,5 y 2 fue estadísticamente similar (p>0,05) en todos los momentos de evaluación. El distanciamiento de 1 m entre plantas, presentó un IAF menor a los otros 2 tratamientos (Figura 1). Al final del ciclo, se evidenció una caída del IAF. Se ha evidenciado que las plantas de senectud monocárpica, producen hojas para acumular fotoasimilados, las cuales son translocadas hacia las vainas (^{Ferreiraet al. 2013}). También se ha identificado que las hojas se convierten en fuente, disminuyen su biomasa y senesen (^{Taizet al. 2015}).

Componentes del rendimiento. Durante la semana 12 se observó y cuantificaron las primeras vainas formadas. En la semana 15, se produjo la mayor cantidad de vainas emitidas. Para cada distancia de siembra (1 m, 1,5 m y 2 m) se obtuvo un total de 125; 89 y 74 vainas por planta, respectivamente. La cantidad de vainas por planta fue mayor con la distancia de 1 m entre plantas en comparación con los otros distanciamientos; en la semana 15, esa diferencia fue estadísticamente significativa (p<0,05). Por otra parte, en la producción de vainas por planta para los distanciamientos de 1,5 m y 2,0 m, no se presentaron diferencias significativas (>0,05) (Figura 2).

Figura 2 Cantidad de vainas por plantas que fueron producidas porMucuna pruriensen las semanas 11, 13, 15 y 17 posteriores a la siembra en 3 densidades de siembra (1,0 m, 1,5 m y 2 0 m). 

Letras diferentes denotan diferencias estadísticas (p<0,05). Las comparaciones se realizaron entre tratamientos para cada una de las semanas evaluadas.

Estación Experimental Agrícola Fabio Baudrit Moreno. Marzo 2018.

La plasticidad fenotípica de las plantas permite variaciones como el número y el tamaño de sus órganos (^{Villalobos Rodríguez 2001}) y la partición de los asimilados (^{Marschner 2012}). La densidad de siembra con la cual se obtuvo el mayor rendimiento también fue la que produjo mayor cantidad de vainas por planta, esto coincide con los resultados obtenidos por (^{Caleroet al. 2018}, ^{Zaldivaet al. 2017}) en sus respectivos estudios, donde se analizan las vainas por planta como componente de rendimiento en frijolPhaseolus vulgarisL.

La cantidad de semillas por vaina fue de 5,0; 4, 6 y 4,8 para las distancias de 1,0 m, 1,5 m y 2,0 m respectivamente. La cantidad de semillas fue significativamente mayor (p<0,05), para el tratamiento de 1m de distancia entre plantas. Los valores coinciden con otros estudios que indican que por cada vaina se encuentran de 2 a 7 semillas, con un promedio de 4,5 (^{Tenorio 2016}) y de 4 a 6 semillas (^{Oudhia 2001}).

En cuanto al peso de las semillas, las plantas de mucuna sembradas a 2 m, obtuvieron el mayor peso de semillas (93 g/100 semillas), similar a los 94,8 g/100 semillas reportados por (^{Díaz y Estupinan 2004}). Este valor difirió estadísticamente con el tratamiento de mayor densidad de siembra, cuyas semillas tuvieron un peso de 85 g/100 semillas. Por su parte, el peso de la semilla del tratamiento de 1,5 m, alcanzó los 90,1 g; sin diferencias con respecto a los tratamientos de 2 m y 1 m entre plantas.

Que la menor distancia de siembra (1,0 m entre plantas) resultara con menor peso de semilla, pudo deberse a que al producir el mayor número de vainas por planta, la translocación de fotoasimilados y su partición debe hacerse de los órganos fuente (hojas) a un número mayor de órganos sumideros (vainas y semillas) (^{Schiltz 2005}), por lo que el peso de estas últimas disminuyó en comparación con la distancia de siembra superior (2,0 m entre plantas), con la cual se obtuvo un mayor peso de semilla (^{White 1988}).

Rendimiento. El rendimiento obtenido fue proporcional a la densidad de siembra lo que significa que, a mayor densidad mayor rendimiento. El rendimiento del sistema con distancia de siembra de 1,0 m entre plantas y densidad de 4900 plantas.ha^-1, fue el más alto (2611,5 kg.ha^-1), seguido por 1206,6 kg.ha^-1del sistema con plantas sembradas a 1,5 m y finalmente el rendimiento menor se obtuvo del sistema con 2,0 m distancia entre plantas (806,9 kg.ha^-1).

El cultivo deM. pruriens,al utilizar espaldera con una densidad de siembra baja (2450 plantas.ha^-1) y plantas separadas entre sí por 2,0 m, expuso un desaprovechamiento de los recursos luz, espacio y agua (^{Walkeret al. 2010}). Al incrementar la densidad y utilizar una menor distancia entre plantas (4900 plantas.ha^-1y 1,0 m), se logra cubrir una mayor área de suelo y así capturar más energía lumínica desde etapas previas a la reproducción, lo que promueve la eficiencia en la interceptación de la luz (^{Zhuet al. 2010}) y, por tanto, rendimiento (^{Osunaet al. 2018}).

El rendimiento de semilla producida por planta para cada una de las distancias de siembra utilizadas (1 m; 1,5 m y 2 m) fueron, respectivamente: 0,5 kg; 0,4 kg y 0,3 kg. Hasta el momento, en Costa Rica el único registro que existe sobre rendimiento en mucuna es el mencionado por ^{Hernández (2004}), quien reporta de 3 a 4 kg de semilla por planta, al ser cultivadas sobre cercas vivas de árboles de poró (Erythrina poeppigiana). Que el rendimiento por planta obtenido, en esta investigación, sea menor al de las plantas de mucuna en cercas de poró, podría relacionarse con los beneficios obtenidos del asocio entre la mucuna y ese árbol. El poró aporta nitrógeno mediante la fijación atmosférica, mejora la infiltración de agua y reduce la evaporación en suelo, aporta materia orgánica y brinda soporte natural y protección contra el viento (^{Acosta 2005}). La mucuna, al igual que el poró, tiene la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico mediante la simbiosis con el género de bacteriasRhizobium(^{Peteret al. 1996}).Este nitrógeno es utilizado por la planta en sus procesos desarrollo y crecimiento, y propicia el aumento de la fertilidad de un suelo, lo cual beneficia a todo tipo de plantas que crecen en él (Acosta 2005).

El rendimiento obtenido con la densidad de 4900 plantas fue de 2611 kg.ha^-1, se encuentra dentro del rango de los rendimientos que se reportan en Puerto Rico (1700- 3000 kg.ha^-1). Este reporte refiere a sistemas de producción de semilla donde se provee un soporte artificial y manejo agronómico. En Nicaragua (Departamento de Carazo) se reportó 1290 kg.ha^-1(^{Brunneret al. 2011}, Carazo y Romero 2000). El rendimiento obtenido por ^{Gálvez (1990}) para plantas de mucuna cultivadas en Guatemala fue de 3796-3965 kg.ha^-1.

La diferencia entre el rendimiento de mucuna reportado en Guatemala y el obtenido en esta investigación, podrían deberse a que las condiciones de la EEFBM son cálidas y secas, condiciones que favorecen a las plantas con metabolismo fotosintético C4. La mucuna, al ser una planta C3, posee una menor eficiencia cuántica por cada molécula de agua absorbida (^{Wayet al. 2014}: 4), por lo que le favorecen condiciones de temperatura cercanas a los 25 C y basta disponibilidad de agua. La EEAFBM se encuentra en la zona de vida de Bosque Húmedo Tropical (^{Holdridge 1982}), mientras que el rendimiento reportado en Guatemala corresponde a siembra en un Bosque húmedo subtropical templado (^{Carazo y Romero 2000}).