INTRODUCCIÓN

El arroz pertenece a la División: Angiospermae, Clase: Monocotyledoneae, Orden: Glu- miflorae, Tribu: Oryzeae, Familia: Poaceae (gramineae), y las especies cultivadas son: Oryza sativa L. y Oryza glaberrima Steud, ambas de reproducción autógama, diploides con 2n=24 cromosomas. El género Oryza cuenta con más de 24 especies silvestres que crecen en regiones inundadas, semisombreadas y bosques en el sureste asiático, Austria, África, Sur y Centro América (^{Acevedo et al. 2006}).

La especie O. sativa presenta un número básico de cromosomas X=12, mientras que el genoma diploide (2n=24) es considerado relativamente pequeño cuando es comparado con cualquier otro genoma estudiado, al contar con 430 millones de pares de bases; aproximadamente 50% del genoma está compuesto de secuencias repetitivas (^{Chang 2003}).

La producción mundial de arroz (O. sativa L.) en el 2013 alcanzó las 7,40 x 108 toneladas (^{FAO 2015}). Así, el arroz se constituyó como el segundo cereal más producido después del maíz (1,01 x 109 toneladas), superando incluso al trigo (7,15 x 108 toneladas) por escaso margen. El análisis a nivel continental, de acuerdo con datos de la misma entidad, muestra que Asia fue el mayor productor del grano, al alcanzar el 90,6% de la producción mundial, seguido por América con el 4,9%, África con el 3,9%, Europa con el 0,5% y Oceanía cerrando con el 0,2%. En la región de las Américas, América del Sur contribuyó con el 3,3% de la producción mundial.

El aumento de los rendimientos ha representado históricamente la mayor parte del crecimiento en la producción de arroz a nivel mundial, sin embargo, esta tendencia se ha desacelerado en los últimos años a tasas inferiores con respecto al crecimiento poblacional. Además, el aumento de la superficie cultivada hoy en día es más lento de lo que fue en el pasa- do. En consecuencia, será un reto aumentar el crecimiento del rendimiento en el futuro para lograr alimentar a una población creciente a precios asequibles para los pobres (^{Pandey et al. 2010}). Tal situación, sumada a un escenario ambiental cambiante y cada vez más complejo, ha llevado a los investigadores de los programas de mejoramiento a tomar acciones encamina- das hacia la generación de cultivares con alto potencial de rendimiento, eficiencia en el uso de los recursos y con adaptación a las condiciones medioambientales adversas.

Tanto la exploración como el uso eficiente de los recursos genéticos de una especie permiten encontrar variantes que, mediante procesos de Fito mejoramiento, facilitan la adaptación a necesidades y condiciones cambiantes, lo cual hace posible la agricultura sostenible en los ambientes de producción. Por tanto, la identificación de germoplasma promisorio con rasgos de interés, constituye una actividad relevante en el mejoramiento del arroz, al tener en cuenta que el potencial genético de las accesiones es evaluado de acuerdo con su expresión fenotípica en los ambientes objetivo, bajo los tipos de estrés de interés (^{IRRI 2014}).

El arroz cuenta con un amplio número de bancos de genes en el planeta que conservan la diversidad genética presente en las especies del género Oryza (^{Guimaraes 2009}). Sin embargo, es necesario avanzar en procesos de caracterización y evaluación del germoplasma preservado para utilizar eficientemente el recurso genético almacenado.

La colección de germoplasma estudiada está compuesta por 196 genotipos, de los cuales 192 corresponden a líneas de la colección de trabajo, mientras que los 4 materiales restantes incluyen líneas avanzadas y variedades de buen comportamiento agronómico en los ambientes de estudio. Este grupo de materiales constituye una importante reserva de recursos genéticos para el programa de mejoramiento que, aunque ha sido utilizada como fuente de genes en algunos procesos de mejoramiento, hasta el momento no cuenta con estudios a profundidad sobre su variabilidad morfoagronómica; en consecuencia, el potencial de la colección aún no ha sido explotado eficientemente. Por tanto, el objetivo de este trabajo fue caracterizar en 3 ambientes la colección de parentales del programa nacional de mejoramiento de arroz de la Federación Nacional de Arroceros de Colombia, con base en 28 descriptores morfoagronómicos.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal y localidades de evaluación

Se emplearon en total 196 genotipos en este estudio. De ellos, 192 correspondieron a la colección de trabajo del programa nacional de mejoramiento de la Federación Nacional de Arroceros de Colombia, mientras que los 4 restantes fueron la línea avanzada FA495-5-2- A2-1A-1A-8-M, y las variedades Fedearroz 67, FL Fedearroz 68 y Fedearroz 174, designados como testigos por su buen comportamiento agronómico en los ambientes de evaluación. La composición de la colección de estudio, según el origen de las accesiones es la siguiente: FEDEARROZ - FNA (Federación Nacional de Arroceros - Fondo Nacional del Arroz) 72 genotipos, FLAR (Fondo Latinoamericano de Arroz Riego) 56 genotipos, CIAT (Centro Internacional de Agricultura Tropical) 26 entradas, IRRI (International Rice Research Institute) 13 accesiones, 15 accesiones de otros programas de mejoramiento, 10 líneas local- mente adaptadas.

Los ensayos se sembraron en campo entre abril y mayo de 2015. Las localidades de eva- luación fueron los Centros Experimentales Las Lagunas (CELL), Santa Rosa (CESR) y La Victo- ria (CELV), propiedad de FEDEARROZ. El Cua- dro 1 describe los ambientes en que se efectuó la caracterización.

Se evaluaron 28 descriptores, 14 de ellos cualitativos (Cuadro 2) y 14 cuantita- tivos (Cuadro 3), se tomó como referencia el Sistema de Evaluación Estándar (IRRI 2014).

Adicionalmente, se tuvieron en cuenta algu- nos descriptores propuestos por ^{CIAT (1989}), ^{Muñoz et al. (1993}) y ^{Bioversity Internatio- nal (2011)}.

Diseño experimental - análisis estadístico

Se aplicó el diseño de bloques aumentados (^{Federer 1961}, ^{Petersen 1994}) en un arreglo com- pletamente al azar. En cada localidad el ensayo contó con 8 bloques, cada uno con 28 genotipos, para un total de 224 parcelas. Cada unidad expe- rimental tuvo un área de 7,5 m2, conformada por 6 surcos de 5 metros de longitud, separados a 0,25 metros entre sí, para un área total de 1680 m2 por localidad. El sistema de siembra utilizado fue transplante, se ubicó cada plántula a 0,25 metros de la otra, con 21 plantas por surco y 126 en total por parcela.

Los análisis estadísticos se llevaron a cabo con el programa SAS University edition® (^{SAS Institute 2015}). Mediante la implementa- ción de diferentes procedimientos, se analizaron los datos obtenidos para las variables cualitativas y cuantitativas, como se describe a continuación.

Análisis variables cualitativas

Con los datos de 14 variables cualitativas obtenidas en cada localidad, se implementó el procedimiento MEANS para generar las medi- das de resumen. Seguidamente, con base en los procedimientos SORT y GCHART, se generó el análisis descriptivo correspondiente para identifi- car los descriptores más variables por ambiente

Análisis variables cuantitativas

Para cada variable en cada localidad, se identificaron las líneas superiores a los testigos mediante: i) validación supuestos normalidad (Shapiro-Wilk) y homocedasticidad (Bartlett) para los testigos replicados, utilizando los pro- cedimientos GLM, UNIVARIATE y ANOVA; ii) transformación de variables que no cumplie- ron supuestos, iii) análisis de varianza (ANAVA) y ajuste de datos por efecto de bloque, al implementar los procedimientos GLM, MIXED, SORT y ANOVA, se asumió el modelo como mixto, donde la variable genotipo se consideró como de efectos fijos y la variable localidad de efectos aleatorios; iv) test de comparación entre valores ajustados de las líneas experimentales y la media del mejor testigo. Lo anterior, mediante el cálculo del error estándar y la aplicación de la prueba de t (DMS con α=0,05 y 21 grados de libertad), en la que se implementó el procedi- miento FREQ.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de la distribución de las varia- bles cualitativas permitió evidenciar diferencias en su expresión a lo largo de las localidades. A excepción del rasgo VHBVg en Montería, todas las variables cualitativas mostraron polimorfis- mo en los 3 ambientes (Cuadro 4). ^{Ferreira y Veasey (2011}) reportan resultados similares en un estudio de caracterización de 146 accesiones de arroz en Brasil, al señalar que 14 de 15 varia- bles cualitativas evaluadas en campo resultaron polimórficas.

Los valores en cada celda señalan el número de genotipos en cada estado de la variable. 1/Virus de Hoja Blanca estado vegetativo; 2/Virus de Hoja Blanca estado reproductivo; 3/Arista; 4/Vigor vegetativo; 5/Angulo de hoja bandera; 6/Habilidad de macollamiento; 7/Excersión de panícula; 8/Angulo de los tallos; 9/Fortaleza de los tallos; 10/Senescencia de la hoja; 11/Pubescencia de la lámina de la hoja; 12/Tipo de panícula; 13/Desgrane de panícula.

Los ambientes causaron variaciones en la respuesta de las accesiones para rasgos específi- cos. Esto coincide con reportes de ^{Moukoumbi et al. (2011}), quienes encontraron qué variables morfoagronómicas específicas presentaron dife- rencias tanto en sus patrones de distribución como en su nivel de variación al evaluar germo- plasma de arroz en 2 ambientes africanos.

Las variables con mayor nivel de polimor- fismo en Montería fueron FrTll, SnHj y VHBRep, mientras que, en el ambiente de Saldaña, desta- caron Ar, VHBRep y ExPc. En Villavicencio, se observó que las variables VVg, HbMc y AnTll fueron las de mayor variabilidad.

La variable VHBRep presentó altos valores en Saldaña. El 9,2% de los materiales alcanzó 10% o menos de incidencia en campo, equiva- lentes a calificación de 1 a 3 en la escala de eva- luación. Esta respuesta fue similar a la observada en condiciones controladas en CIAT, en donde el 9,7% de los materiales presentó incidencia de 10% o menos. Los valores de los testigos, así como los genotipos con calificaciones 1 y 3, considerados como resistentes y moderadamente resistentes, se muestran en el Cuadro 5.

Estos resultados revisten gran importancia dado que, según ^{Romero et al. (2014}), las epide- mias del VHB ocurren esporádicamente, pero con resultados catastróficos sobre los rendimien- tos del cultivo, los cuales alcanzan incluso pér- didas del 50%. Así, resulta imprescindible en la valoración de germoplasma la búsqueda de fuen- tes de resistencia, al ser esta la mejor estrategia para el control de la enfermedad (^{Morales y Jennings 2010}).

Para la variable HbMc, sobresalieron 7 materiales en Saldaña (IR58, K-60, CT11981- 2-2-3-6, FL04208-6P-5-2P-3P-M, FL09201- 5P-10-3P-3P-M, FL10047-6P-1-2P-2P-M e IR2307-247-2-2-3) y 4 en Villavicencio (IR58, K-60, HI56A 7617 e IR1561-228-3-3); esto al 148 presentar calificación de uno con respecto al valor de 5 presentado por los testigos. Estos materiales resultan promisorios, ya que la HbMc es uno de los rasgos determinantes para el rendi- miento en arroz, el cual está condicionado funda- mentalmente por la genética. Por lo general los genotipos con alto macollamiento poseen tam- bién un alto número de panículas (^{Nuruzzaman et al. 2000}, ^{Hussien et al. 2014}).

El análisis comparativo efectuado entre los datos ajustados por el efecto de bloque y el promedio del mejor testigo en cada localidad para cada variable, permitió observar diferencias en el comportamiento de las accesiones. Se encontra- ron genotipos con respuestas similares, superio- res o inferiores estadísticamente en relación con los testigos (Cuadros 6, 7 y 8). Estos resultados demuestran la existencia de materiales con carac- teres agronómicos destacados en los ambientes de estudio, con potencial uso como parentales. Tales resultados coinciden con los generados en estudios de caracterización efectuados por ^{Saini et al. (2013}) y ^{Shiva et al. (2013}) con diferentes colecciones de arroz en India, en donde identi- ficaron progenitores potenciales para rasgos de interés específicos.

En Montería (Cuadro 6) se observaron materiales estadísticamente superiores a los mejores testigos para las variables: AnGr, geno- tipo Pollera sucia; PsMlGr, materiales Piedra del Cauca, Bogotano y CT15369-13-4-3-1V; InPl, línea IR71866-3R-3-1; NmEsPc, genotipos Care- to, FL06747-4P-10-5P-3P-M, CT18614-10-13-1- 2 y CNARR4949-8B-BM85-15-1P; NmEsLlPn, líneas Careto y CT18614-10-13-1-2; y LnPn, con 38 genotipos entre 29,2 y 35,4 cm en relación con los 26,4 cm del mejor testigo.

Además de las variables mencionadas, para AlPl, los genotipos FL10030-12P-9-2P- 4P-M, Venezuela 21 y Paitití, de tipo semi-enano, presentaron diferencias estadísticamente signi- ficativas con el testigo más bajo, variedad FL Fedearroz 68, de porte intermedio. Según ^{Li et al. (2014}), la AlPl constituye un rasgo de gran importancia para los mejoradores. Actualmente se discute ampliamente cuál debe ser la AlPl del nuevo ideotipo de planta de arroz. El IRRI pro- pone entre 90 - 100 cm, mientras que en China, este ha oscilado entre 115 y 135 cm según ^{Peng et al. (2008}), por lo que llegó incluso a plantear valores en torno a los 100 cm de altura para los nuevos híbridos. En síntesis, es claro que, aunque la AlPl está correlacionada de manera directa con el rendimiento en grano, aumentos considerables pueden llevar a predisponer al acame. De igual modo, la variabilidad en este rasgo que ofrece la colección de estudio, resulta de gran utilidad para el programa de mejoramiento.

El análisis de otras variables tales como DsFl50, RnGr, LnGr, CnBl, CnAm, NmEsVnPn, y Vn permitió identificar genotipos estadísticamen- te iguales a los testigos de mejor comportamiento, confiriendo valor agregado como posibles proge- nitores a tales materiales.

En Saldaña (Cuadro 7) se encontraron líneas estadísticamente superiores al mejor testi- go para LnPn (22 genotipos entre 31,5 y 35,1 cm en relación con los 28,5 cm de Fedearroz 67), RnGr (línea FSR214-M-5-1-1 con 10616,8 Kg/ Ha con respecto a los 8833,5 Kg/Ha de Fedea- rroz 67), LnGr (genotipos FNAC100CA2-1, FL07214-4P-2-2P-1P-M, LV400-1-10-1-2-M-5-1, FL09523 5P-3-1P-1P-M, FL03188-7P-5-3P- 1P-M y Ligerito playero, con valores entre 8,1 y 8,6 mm, superando los 7,4 mm de FA495- 5-2-A2-1A-1A-8-M), AnGr (genotipo Pollera sucia con 2,8 mm, 0,4 mm sobre FA495-5-2- A2-1A-1A-8-M), PsMlGr (accesiones Piedra del Cauca, LV1651-4A-1V-2A-MV-MV y Pollera sucia con pesos entre 33,7 y 34,9 g con respec- to a los 31,3 g de FA495-5-2-A2-1A-1A-8-M), CnAm (materiales Fedearroz 369 e IR1561-228- 3-3 con 37,3% y 37,6%, respectivamente, lo que supera a FA495-5-2-A2-1A-1A-8-M en 4,2%), NmEsPn (líneas CNARR4949-8B-BM85-15-1P, CT14938-28-M-M-5-1-5V, FLV053-4-6-4-3A- MA, Cola de vaca, Progreso 4-25, CT19021-3- 4-1Vi-1, CT15369-13-4-3-1V, FSR214-M-5-1-1, LV1601-M-5V-2V-22, FL09252-2P-14-3P-3P-M y Colombia XXI, con valores entre 281,6 y 353,8, a diferencia de Fedearroz 67 con 248,5), y NmEsLlPn (CNARR4949-8B-BM85-15-1P, CT14938-28-M-M-5-1-5V,CT19021-3-4-1Vi-1, FLV053-4-6-4-3A-MA, FSR214-M-5-1-1, Cola de vaca, Progreso 4-25, FL09252-2P-14-3P- 3P-M, Colombia XXI, FL09523-5P-3-1P-1P-M, FL03665-1P-1-3P-M, LV1601-M-5V-2V-22, IR80705-36-1-3-3 y Setentano, con respuestas entre 240,7 y 313,7, en detrimento del testigo con 214,6.

Para DsFl50 y AlPl, se observaron mate- riales promisorios por su precocidad (genotipo Fortaleza) y porte semienano (líneas Paitití, FL05372-7P-1-2P-1P-M e IR2307-247-2-2-3) en relación con el testigo FL Fedearroz 68. Otras variables como NmEsVnPn, Vn,InPl y CnBl no presentaron genotipos superiores a los mejores testigos, pero sí materiales similares estadísticamente.

En Villavicencio (Cuadro 8), 5 variables presentaron genotipos estadísticamente superio- res al mejor testigo. Es el caso de LnPn, con 35 materiales superiores a Fedearroz 174 (26,1cm) con valores entre 28,6 y 33,2 cm; LnGr, materia- les F-60-57, FL03157-10P-6-2P-2P-M, Guaymas A90, Setentano y Pollera sucia, con valores entre 8,2 y 8,4 mm, respecto a Fedearroz 67 (7,5 mm); PsMlGr, genotipo Piedra del Cauca (35,3 g) en relación con los 31,3 g del testigo FA495-5-2-A2- 1A-1A-8-M; NmEsPn, líneas Careto, Bogotano, FL02759-5P-4-2P-3P-M-1P-F12, Progreso 4-25,

Piedra del Cauca, Cheverito y FL00584-21P-8- 2P-M-M con valores entre 276,9 y 321,2 en rela- ción con las 216,1 de FA495-5-2-A2-1A-1A-8-M; NmEsLlPn, genotipos Bogotano, Careto, Piedra del Cauca y FL02759-5P-4-2P-3P-M-1P-F12, con valores entre 258,8 y 285,9, superiores a FL Fedearroz 68 con 188,3.

Las variables con materiales estadística- mente inferiores al mejor testigo fueron DsFl50 (línea IR71866-3R-3-1) y AlPl (genotipos IR1561- 228-3-3 y FL02095-4P-1-9P-3-M). Las variables RnGr, AnGr, InPl, CnBl, CnAm, NmEsVnPn y Vn mostraron genotipos similares a los testigos como los de mejor comportamiento.

En lo que respecta a los rasgos en que se evidenciaron accesiones similares al mejor testigo en alguna de las localidades, es impor- tante tener en cuenta aspectos relacionados con los estándares del industrial y del consumidor, así como lo relativos que estos resultan, esto según el ambiente objetivo a la hora de valorar un genotipo. En el caso de la variable InPl, que hace referencia al porcentaje de grano blanco con su tamaño completo o hasta 3 cuartas partes del mismo recuperado después de proceso de molinería (^{Siebenmorgen et al. 2007}, ^{Salassi et al. 2013}, ^{Sreenivasulu et al. 2015}), valores por debajo de 56% resultan castigados o rechazados por la industria, razón por la cual se planteó como referente tal cifra a la hora de la selección de los materiales.

En el caso de la variable CnBl, los mate- riales con calificaciones entre cero y uno resultan de interés por su translucidez para industriales y consumidores (^{Cuevas et al. 2016}). Por tanto, se tuvo en cuenta este patrón como referencia en la valoración de las accesiones. Igualmente, el rasgo CnAm está condicionado por la preferencia hacia materiales con altos porcentajes, dada la consis- tencia blanda y apariencia suelta del grano des- pués del proceso de cocción (Cuevas et al. 2016). Asimismo, la preferencia por granos extralargos hizo de este un parámetro crítico a la hora de valorar la colección de estudio.

Con respecto a la variable Vn, es cono- cido que es un importante componente de rendimiento en arroz, cuya reducción resulta fundamental para mejorar el rendimiento. Aun bajo condiciones favorables, el Vn en arroz puede alcanzar hasta 15%, por lo que los mate- riales de la colección con valores similares o inferiores resultaron interesantes (^{Yoshida 1981}, ^{Fageria 2007}).

Para cada uno de los 192 genotipos de la colección se generó información agronómica específica útil para direccionar futuras activi- dades del programa nacional de mejoramiento de arroz.

Se identificaron accesiones de la colección con rasgos agronómicos sobresalientes en los ambientes de evaluación, principalmente en lo que respecta a variables fisiológicas (fortaleza de los tallos, senescencia de la hoja, excersión de panícula, habilidad de macollamiento, vigor vegetativo); variables relacionadas con el rendi- miento y sus componentes (rendimiento en grano, número total de espiguillas panícula, número de espiguillas llenas panícula, longitud panícula y peso de mil granos); así como variables de cali- dad y apariencia de grano (longitud y ancho de grano y contenido de amilosa). Tales materiales adquieren interés para uso potencial y uso como progenitores en el programa nacional de mejora- miento de arroz e incluso en programas de mejora de otros países.

En lo que se refiere a la variable fitosa- nitaria Virus de Hoja Blanca, las 19 accesiones fueran identificadas con respuesta consisten- te entre resistente y moderadamente resistente frente a la enfermedad en Saldaña, localidad de mayor presión de la enfermedad en campo, así como en condiciones controladas de camas de infección en CIAT. Estos genotipos ofrecen un punto de partida para la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia para la enfermedad, incluso como progenitores en el programa nacional de mejoramiento.