Introducción

La Clase Diplopoda incluye los artrópodos conocidos coloquialmente como milpiés, y constituyen un grupo terrestre muy antiguo, altamente diverso con más de 12000 especies nominales y una diversidad planetaria de poco más de 80000 especies, distribuidas en todos los continentes a excepción de la Antártida (^{Hoffman et al., 2002}). El tronco segmentado está compuesto de un número de anillos que le dan una apariencia cilíndrica, raramente aplanada. Cada anillo está formado por dos segmentos o diplosegmentos que se fusionan posteriormente al cuarto segmento y tienen 2 pares de patas. El tegumento está muy calcificado y presentan glándulas odoríferas características (cf. ^{Melic y Grustán, 1996}; ^{Shear y Edgecombe, 2010}). Hoffman (1969) hizo la observación de que ninguno de los órdenes sobrevivientes de miriápodos actuales, presentan registros fósiles anteriores al Oligoceno y Shear (1981) considera que ello se debe a que este grupo es muy antiguo y como ocurre con todos los artrópodos, se caracteriza por una lenta evolución, por lo que no es de extrañar que las formas del Oligoceno o posteriores sean similares a las actuales.

Los miriápodos fósiles son extraordinariamente raros y escasos, porque son artrópodos continentales, subaéreos que suelen vivir en hábitats que no favorecen la preservación de sus exoesqueletos, de por sí frágiles y fácilmente degradables, no obstante, su relativo alto grado de calcificación, de allí que raramente se encuentren ejemplares completos y articulados (^{Melic y Grustán, 1996}).

Se desconoce cuál es el grupo basal de los Myriapoda, pero la evidencia fósil sugiere que dicho grupo tuvo que surgir en el Cámbrico temprano, con un periodo cladogenético importante que abarcó desde el Ordovícico tardío al Silúrico temprano, conquistando la tierra firme en el Silúrico medio (^{Shear y Edgecombe, 2010}).

^{Wilson et al. (2004}), dan a conocer el registro certero de Myriapoda, procedentes del Silúrico temprano de Milwaukee en Estados Unidos. Los Diplopoda propiamente dichos, se presume aparecieron en el Devónico medio de acuerdo con el registro de fósiles en la localidad de Cowie Harbour, Escocia (^{Almond, 1985}; ^{Wilson y Anderson, 2004}; ^{Shear y Edgecombe, 2010}).

El periodo Carbonífero cuenta con el registro Paleozoico más diverso de Myriapoda algunos de ellos pudieron tener hábitos anfibios como los arquidiplópodos (^{Hoffman, 1969}), este periodo geológico, tiene un registro sesgado hacia los Diplopoda, asociados por lo general a hábitats muy restringidos; por el contrario, el periodo Pérmico cuenta con muy pocos registros. De igual forma el Mesozoico, se caracteriza en general, con escasos registros aislados (^{Shear et al., 2009}); el Cenozoico, también se caracteriza por unos pocos registros de Myriapoda, preservados en ámbar y asignables principalmente a taxones vivientes (Hoffman, 1969; SantiagoBlay y Poinar, 1992; Shear y Edgecombe, 2010; ^{Riquelme et al., 2014a} y b).

En el Caribe, aunque raros, no son infrecuentes los registros fósiles de Myriapoda y usualmente provienen de ambientes cársticos o son ejemplares encapsulados en ámbar, asociados a climas tropicales húmedos y rocas carbonatadas, registrándose 3 géneros y especies de Diplopoda, a saber Rhinocricus sp., Chondrotropis sp. y Caraibodesmus verrucosus (Pockov) en el Pleistoceno Superior u Holoceno de Jamaica (^{Donovan y Veltkamp, 1994}). Para el Oligoceno Superior de la Cordillera Septentrional en la República Dominicana, se han registrado 10 familias y 11 géneros fósiles de Myriapoda preservados en ámbar, todos con representantes actuales (^{Shear, 1981}; ^{Santiago-Blay y Poinar, 1992}; ^{Pérez-Asso y Pérez-Gelabert, 2001}). Para la región de Mesoamérica, específicamente para el Mioceno del Municipio de Simojovel de Allende en el Estado de Chiapas, México, ^{Riquelme et al. (2014a} y ^b), describen los géneros y especies fósiles Parastemmiulus electron, Maatidesmus paachtun y Anbarrhacus adamantis todos preservados en ámbar.

En Costa Rica, ^{Pérez (2001}) y Pérez y ^{Laurito (2003}) mencionan por primera vez la presencia de diplópodos fósiles en la localidad de La Palmera de San Carlos (ver Figura 1), asociados a un importante yacimiento paleobotánico del Pleistoceno Superior. Éste material fósil se encuentra depositado en la colección de la Sección de Geología del Museo Nacional de Costa Rica y es el objeto de estudio del presente informe.

Fig. 1: Mapa de ubicación de la localidad fosilífera de La Palmera de San Carlos en la provincia de Alajuela. 

Geología

El afloramiento de travertino (sensu ^{Pérez, 2001}; Pérez y ^{Laurito, 2003}) se asocia a un sistema de fallas escalonadas de rumbo NW-SE, paralelo a la margen norte del volcán Platanar, por el cual emergen aguas termales enriquecidas en carbonato de calcio, sales que se asume provienen de los arrecifes del Mioceno Medio de la Formación Venado que afloran en la región. El afloramiento cuenta con una longitud de 1300 m de largo y 200 m de ancho y un espesor visible de 40 m y se presume sobreyace depósitos piroclásticos diversos. Los bancos de travertino son sobreyacidos por capas de ceniza y en algunos puntos se interdigitan con capas de toba.

Paleontología

La taxonomía que a continuación se presenta, se basa en la revisión de la clasificación de los Diplopoda a nivel de familias, realizada por ^{Shelley (2002}).

Clase Diplopoda de Blainville en Gervais, 1844

Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887

Superorden Merocheta Cook, 1895

Orden Polydesmida Pocock, 1887

Suborden Leptodesmidea Brölemann, 1916

Superfamilia Platyrhacoidea Pocock, 1895

Familia Platyrhacidae Pocock 1835 Género Nyssodesmus Cook, 1896 Nyssodesmus sp. Indet.

Material: el ejemplar CFM-5199, aglomerado en travertino constituido por aproximadamente 180 diplosomitos, la mayoría se encuentran desarticulados y recubiertos por una capa importante de carbonato de calcio, pero en unos cuantos casos es posible observar varios diplosegmentos articulados.

Descripción: diplosegmentos de contorno circular; metazonita con paranota cortos y dispuestos horizontalmente, las superficies del metatergito y los paranota, parecen ser lizas y carentes de escultura, donde están visibles (Fig. 4C-D). Los paranota con contorno anterior ligeramente cóncavo y contorno posterior convexo con espinas terminales cortas, ligeramente infladas con extremos redondeados.

Contacto entre la prozonita y el metazonita constituida por una línea de sutura apenas visible y una cintura muy angosta (Fig. 4C-D).

Diplosternitas típicas con 4 agujeros, ligermente más anchas que largas, protuberantes cuyo contorno recuerda a la silueta de un reloj de arena.

Discusión y conclusiones

La presencia en la región ventral de los diplosomitos con esternitas pares, evidencia la inserción de dos pares de apéndices segmentados o piernas, ello permite identificar de manera confiable que los restos pertenecen a la Clase Diplopoda (Fig. 3A-B).

Fig. 2: Aglomerado calcáreo con restos de Diplopoda, muy probablemente Nyssodesmus sp. Escala gráfica 5 cm. 

Los diplosegmentos de estos individuos se caracterizan por poseer metazonitas con paranota o quillas horizontales y no inclinadas hacia los lados (Fig. 3C-D), ello permite descartar su pertenencia al Orden Platydesmida con el que comparte características muy similares y demuestra su pertenencia al Orden Polydesmida. Además, sus quillas son aplanadas y en algunos ejemplares se observan pequeños tubérculos en sus bordes marginales lo que permite determinar su pertenencia a la Familia Platyrhacidae (cf. ^{Montiel, 1980}).

Considerando la longitud de los diferentes diplosegmentos de la muestra de estudio y que los individuos del Orden Polydesmida están constituidos por 19 o 20 de estos diplosomitos, es posible deducir que cada ejemplar midiera entre 95 y 100 mm de largo; lo que corresponde al rango máximo de longitud de éste orden.

Los bordes externos de los paranota en general son lizos con ligeras proyecciones en los extremos anteriores y redondeados en su porción posterior (Fig. 3B, E, F). Sin embargo, en algunos ejemplares, como los ilustrados en la figura 3D y F, se observa que el margen externo de los paranota está dividido en dos lóbulos que se confunden con pequeñas acreciones por el carbonato de calcio que las recubre (Fig. 3D, F). Todas estas características están presentes en el género Nyssodesmus, un género muy común en Costa Rica y América Central.

Es claro que dichos segmentos corresponden a individuos diferentes y en diferentes estadios ontogenéticos, en la figura 4A, se ilustra un ejemplar de individuo juvenil donde es notable su pequeña talla. Por su parte, la numerosa acumulación de segmentos puede deberse a diversos factores, pero no necesariamente a la muda simultánea de varios individuos.

Fig. 3: Diplosomitos varios. Detalle de: A-B. las aperturas pares de la esternitas y borde anterior redondeado del paranota; C-F. paranota en posición horizontal y espinas pares recubiertas por acreciones de carbonato de calcio. Escala gráfica 5 mm. 

Lo que parece que ocurrió tafonómicamente fue algún tipo de selección por transporte, pues aunque son comunes los anillos aislados, son relativamente pocos los que se encuentran articulados y en ningún caso se hallaron restos más pequeños que correspondan a algún podómero, cápsula cefálica o telsón. Dicha selección probablemente se debió a escorrentía superficial dentro de la zona cárstica donde habitaban y merodeaban los diplópodos, y donde probablemente mudaban sus exoesqueletos que durante las precipitaciones eran arrastrados a alguna cavidad, desintegrándose aquellos elementos más frágiles, para finalmente depositarse en lechos sucesivos. Este tipo de transporte por agua y acumulación en depresiones es la forma más común de preservación de Diplopoda, aparte de que el exoesqueleto de los Polydesmida como en otros Diplopoda está constituido por quitina reforzada con carbonato de calcio (^{Shear y Edgecombe, 2010}), ello favoreció su cementación y preservación en el depósito de travertino que es de origen hidrotermal.

Fig. 4: A. Diplosomito de individuo juvenil; B. diplosomitos próximos a la porción caudal; C - D. detalle de la superficie dorsal y del contacto entre la prozonita y el metazonita; y huesos largos de roedores indeterminados asociados a los restos de Myriapoda: E. fragmento de ulna y F. fémur. Escala gráfica 5 mm, excepto la figura “A” que equivale a 3 mm. 

Es posible que su asociación con los roedores fuera de tipo trófico, ya que muchos roedores suelen depredar a los diplópodos. Además, aunque Laurito (1993) había concluido que todos los restos de roedores estaban asociados a bolos fecales y de regurgitación de aves de presa, por las características específicas y extraordinarias de su conservación, es posible que dichos restos fueran sometidos a algún tipo de transporte por el agua, misma que los condujo a la cavidad cárstica, donde se acumularon de manera conjunta con los restos de diplópodos.