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Introducción
En México se han reportado 643 especies de equinodermos (Solís-Marín et al., 2014), y tan solo en la parte central del Pacífico mexicano se han registrado 187 especies, de las cuales 35 son de la clase Asteroidea (Granja-Fernández et al., 2021). Sin embargo, la ecología de los asteroideos de esta región central ha sido escasamente estudiada y algunos parámetros, como abundancias y densidades de especies son poco conocidas, si bien hay estudios sobre estrellas asociadas a arrecifes coralinos (e.g., Hermosillo-Núñez et al., 2016; Sotelo-Casas et al., 2018).
Las estrellas de mar se distribuyen en el bentos marino generalmente de forma aleatoria, sin embargo, algunas especies tropicales pueden encontrarse eventualmente en grupos o agregaciones masivas. Por ejemplo, se han encontrado densidades de hasta 2.91 ind/m2 de la especie Oreaster reticulatus (Linnaeus, 1758) en St. Croix, en las Islas Vírgenes (Scheibling, 1980). En México se han registrado abundancias de hasta 3 ind/m2 de Pentaceraster cumingi (Gray, 1840) en la Isla El Cayo (Reyes-Bonilla et al., 2018), y entre 2018 y 2019 se observaron 82 ejemplares de Acanthaster planci (Linnaeus, 1758), con un promedio de 607.40 ind/ha, en El Corralito (Rodríguez-Villalobos & Ayala-Bocos, 2021), ambos sitios cerca de La Paz, en el Golfo de California. Asimismo, se han registrado casos similares de otros equinodermos de ambientes tropicales del Pacífico americano (Alvarado, 2008; Glynn & Leyte-Morales, 1997), como equinoideos (e.g., Astropyga pulvinata (Lamarck, 1816) y Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863) y también ofiuroideos, como Ophiothrix (Ophiothrix) spiculata Le Conte, 1851 (R. Granja-Fernandez, obs. pers., 2023). Sin embargo, estos registros han sido escasos y esporádicos en México. Las agregaciones de equinodermos se pueden deber a diferentes razones, que incluyen el alimento, nutrientes o como estrategia reproductiva (Reyes-Bonilla et al., 2018).
En la región central del Pacífico mexicano se ubica Bahía de Banderas, en los estados de Jalisco y Nayarit, donde se encuentra uno de los sitios más emblemáticos de la zona: Los Arcos, decretado como zona de refugio para flora y fauna marina en 1975 (Diario Oficial de la Federación, 1975). A pesar del decreto, el conocimiento sobre la diversidad y la ecología de los equinodermos de este sitio es escaso. Recientemente, se observó la presencia de la estrella Luidia bellonae Lütken, 1864 (Fig. 1), que en Jalisco había sido registrada solamente en la bahía de Chamela (Clark, 1940). El objetivo de este trabajo es describir el primer reporte de esta especie en la parte sur de Bahía de Banderas, correspondiente a Jalisco, así como dar a conocer por primera vez un evento de agregación masiva de esta especie.
Materiales y métodos
El sitio de estudio fue Los Arcos, al sur de Puerto Vallarta, Jalisco, México, y localizado dentro de Bahía de Banderas (20° 32’ 42” N y 105° 17’ 32” W). Bahía de Banderas es particular por sus condiciones oceanográficas, así como su geomorfología, ya que tiene áreas someras (< 50 m) en el norte, y en el sur tiene un cañón submarino de más de 1 500 m de profundidad (Alvarez, 2007). Las formaciones geológicas conformadas con el tiempo le dan el nombre al sitio, ya que existen túneles en los islotes por donde incluso caben embarcaciones. Actualmente, esta área es visitada por turistas para realizar diversas actividades acuáticas como buceo, kayak y visitas en barco o velero (Balzaretti-Merino et al., 2021). El fondo está compuesto principalmente por arrecifes rocosos con parches de arena, y aunque en el siglo pasado había cierta cantidad de corales arrecifales (Medina-Rosas & Cupul-Magaña, 2001), la cobertura actual es mínima (Balzaretti-Merino et al., 2021).
El 8 de mayo de 2021 se detectó la presencia inusual de L. bellonae en Los Arcos, por lo que los días 9, 10 y 11 de mayo se realizaron buceos SCUBA en la zona norte del islote mayor (20° 32’ 47” N y 105° 17’ 29” W) para cuantificar el número de organismos y medir el radio mayor (R) de las estrellas en transectos de 20 m2. Se realizaron cuatro transectos por día (n = 12 transectos). Además, se revisó el fondo rocoso fuera de los transectos con buceo errante para cubrir un área total aproximada de 900 m2 a una profundidad de 9 m. A partir de estos números se estimó la densidad por m2. Posteriormente, en un par de días en mayo de 2022 y 2023 se hicieron recorridos en la misma zona en busca de organismos de la especie.
Resultados
En los transectos muestreados en 2021 se encontraron densidades promedio de 2.65 ind/m2 y un máximo de 7 ind/m2. En los transectos se registró un promedio de 52.5 ind ± 23.01 (desviación estándar), mientras que en total en el área aproximada de 900 m2 se registraron 630 individuos de L. bellonae en Los Arcos. La temperatura del agua durante los muestreos fue de 15 ºC a una profundidad de 9 m. En 2022 y 2023, el número de individuos fue cercano a nulo, con solo un par registrados en el mismo sitio por año.
Los ejemplares de L. bellonae midieron entre 2 y 12 cm de radio mayor (Fig. 2), pero casi la mitad (45.2 %) de los organismos observados midieron entre 4 y 8 cm (Fig. 3).
Fig. 2 Ejemplar de Luidia bellonae en Los Arcos, Bahía de Banderas. Escala en cm. / Fig. 2. Specimen of Luidia bellonae in Los Arcos, Bahía de Banderas. Scale in cm.
Discusión
El asteroideo L. bellonae se distribuye en el Pacífico americano en México, islas Galápagos y Perú, en fondos arenosos y rocosos de aguas someras hasta 55 m de profundidad, aunque se ha reportado hasta 204 m (Maluf, 1988; Solís-Marín et al., 2013).
En México la especie ha sido reportada en distintos sitios en algunos estados del Pacífico mexicano (Tabla 1), incluido el estado de Jalisco, donde solo estaba reportada en la bahía de Chamela. Solo en dos de los once estados de la costa del Pacífico no se ha registrado la especie (Tabla 1). El hallazgo en Los Arcos, en Bahía de Banderas, corresponde a un nuevo registro. Además, comparada con las otras especies de asteroideos de la región, su presencia se considera como una agregación masiva, siendo el primer registro de este tipo para la especie en el Pacífico mexicano.
Tabla 1 Registros de Luidia bellonae en los estados de la costa del Pacífico de México. / Table 1. Records of Luidia bellonae in the states of the Mexican Pacific coast.
Nota: Se menciona el sitio si fue detallado en las referencias. En Colima se incluyen sitios continentales y no se consideran las Islas Revillagigedo porque se especifican por separado. Golfo de California se incluye porque hay referencias que sólo especifican así el registro. / Note: The site is mentioned if it was detailed in the references. In Colima, continental sites are included and the Revillagigedo Islands are not considered because they are specified separately. Gulf of California is included because there are references that only specify the record as such.
En el Pacífico mexicano se han reportado diez especies del género Luidia (Honey-Escandón et al., 2008; Solís-Marín et al., 2005), cuya ecología ha sido escasamente estudiada. Con respecto al tamaño de L. bellonae, en México se ha documentado el valor del radio mayor mínimo de 1.9 cm (juveniles; Caso, 1994) y máximo de 11.5 cm (adultos; Ziesenhenne, 1937), valores dentro del intervalo de tamaños observados en los organismos de Los Arcos, por lo que se concluye que la población está representada por individuos juveniles y adultos.
Con respecto a los números registrados, se han reportado abundancias desde dos hasta siete individuos de L. bellonae en las áreas del Golfo de California, Sinaloa, Jalisco, Colima, Guerrero y Oaxaca, durante no más de tres campañas de muestreo (Caso, 1986; Caso, 1994; Ziesenhenne, 1937). Estos valores son similares a lo observado en Los Arcos durante los años 2022 y 2023 en donde solo fueron avistados dos individuos. Sin embargo, en el año 2021 se observó un total de 630 individuos, abundancia que supera a lo anteriormente reportado y que corresponde aproximadamente a un incremento de 90 veces respecto a lo comúnmente observado; por lo tanto, esta tendencia puede considerarse como una agregación masiva.
En México, las agregaciones masivas de estrellas de mar solo se habían reportado para P. cumingi con una abundancia total de hasta más de 40 individuos y una densidad de 5 ind/m2 en localidades del Golfo de California (Reyes-Bonilla et al., 2018) y de hasta 2.03 ind/m2 para Bahía de Chamela (Galván-Villa & Solís-Marín, 2021). Para A. planci se observó una abundancia máxima de 27 individuos por mes y una densidad promedio de aproximadamente 600 ind/ha (Rodríguez-Villalobos & Ayala-Bocos, 2021). Estos números se encuentran por debajo de la máxima encontrada durante el presente trabajo para L. bellonae.
Además de que la aparición de los ejemplares de L. bellonae en Los Arcos en 2021 fue repentina, también fue corta, ya que unas semanas después en el sitio ya no se observó su presencia ni su abundancia masiva. Cabe destacar que la presencia en ese lugar y fecha, no fue solo de esta estrella, sino de otros equinodermos en grandes cantidades o comportamiento inusual, incluidos los holoturoideos Isostichopus fuscus (Ludwig, 1875) (Fig. 4) y Cucumaria flamma Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 1999, las estrellas Nidorellia armata (Gray, 1840) y P. cumingi, el erizo rosado Toxopneustes roseus (A. Agassiz, 1863) y el erizo lápiz Eucidaris thouarsii (L. Agassiz & Desor, 1846), así como varios ofiuroideos, incluidos O. (O.) spiculata (Fig. 4), Ophiothela mirabilis (Verrill, 1867) y Ophionereis annulata (Le Conte, 1851). Para Los Arcos sólo se habían reportado previamente ocho especies de equinodermos; dos asteroideos: Pharia pyramidata (Gray, 1840) y Phataria unifascialis (Gray, 1840); cuatro ofiuroideos: Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842), Ophiactis simplex (Le Conte, 1851), O. (O.) spiculata y O. mirabilis; y dos equinoideos: E. thouarsii y Echinometra vanbrunti A. Agassiz, 1863 (Granja-Fernández et al., 2017; Luke 1982). Con el nuevo registro de L. bellonae y las otras especies que fueron observadas, el número de especies de equinodermos para Los Arcos aumenta a quince, casi lo doble del registro previo.
Fig. 4 Ejemplar del holoturoideo Isostichopus fuscus con individuos del ofiuroideo Ophiothrix encima, en Los Arcos, Bahía de Banderas. Durante la agregación masiva de Luidia bellonae también se observaron otros equinodermos con comportamiento inusual en el sitio. / Fig. 4. Specimen of holothuroid Isostichopus fuscus with individuals of the ophiurid Ophiothrix on top of it, in Los Arcos, Bahía de Banderas. Other echinoderms with unusual behavior were also observed at the site during the Luidia bellonae massive aggregation.
El repentino incremento en la población de L. bellonae pudo haber sido resultado de una combinación de factores, como variaciones físicas y ambientales, o incluso comportamientos directa o indirectamente relacionados a la alimentación o la reproducción, como ya ha sido reportado en otras estrellas de mar (e.g., Freeman et al., 2001; Reyes-Bonilla et al., 2005).
Acerca de las agregaciones de equinodermos, se ha observado en estrellas de mar del género Astropecten que los individuos hembras y machos suelen agregarse en densidades altas con la finalidad de sincronizar el desove, lo que asegura una alta densidad de gametos y, en consecuencia, un incremento en el éxito de fertilización (Freeman et al., 2001). Por otro lado, se han documentado mayores abundancias de estrellas de mar durante eventos de surgencias (Rezende-Ventura & da Costa-Fernandes, 1995), donde se presentan masas de agua con temperatura del agua más baja y además se incrementa la cantidad de alimento disponible (e.g. detritus, zooplancton) (Fernández-Álamo & Färber-Lorda, 2006; Lavín et al., 2006). La temperatura del agua durante los días de observación de agregación masiva de L. bellonae, fue particularmente baja, con valores hasta de 15 ºC, y la cantidad de nutrientes en el agua limitaban la visibilidad durante los buceos. Esta condición es regularmente observada en Bahía de Banderas durante el invierno y la primavera, durante las cuales se registran bajas temperaturas y altos nutrientes (López-Sandoval et al., 2009). Este elevado subsidio de materia orgánica puede explicar el incremento de la densidad poblacional de algunas especies de asteroideos detritívoros (Reyes-Bonilla et al., 2005). Aún se desconoce el tipo de alimentación de L. bellonae, sin embargo, otras especies del género, como Luidia clathrata (Say, 1825), puede alternar una alimentación detritívora y macrófaga (McClintock et al., 1983).
Finalmente, llama la atención que la agregación masiva de L. bellonae en Bahía de Banderas ocurrió durante el día, ya que en general las especies del género Luidia del Pacífico mexicano suelen vivir enterradas y escondidas en el sedimento, por lo que suelen tener mayor actividad durante la noche (C. Galván-Villa, obs. pers., 2023). El registro de esta especie de asteroideo nunca reportada previamente en el sitio, así como la alta cantidad de ejemplares encontrados, demuestra la necesidad de más estudios poblacionales para entender mejor la dinámica de las diferentes especies de equinodermos y otros animales marinos, así como la influencia que tienen las condiciones ambientales en sus ciclos de vida.
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