Introducción

Los equinoideos irregulares son conocidos popularmente como galletas o dólares de mar, presentan testa aplanada, generalmente en forma de disco, de contorno oval a circular, con los bordes redondeados y recubiertos por numerosas espinas cortas que utilizan para enterrarse en los fondos blandos. Estos organismos poseen espinas muy pequeñas y densas que cubren todo el animal, ayudándolo al desplazamiento y excavación en el sedimento, así como también para eliminar los restos de arena que puedan quedar atrapados entre sus espinas, por esta razón se caracterizan por tener una selección de sustrato restringida (esencialmente fondos blandos), ya que están adaptadas morfológicamente al enterramiento, por lo que aprovechan la materia orgánica del sustrato para alimentarse (^{Ghiold, 1988}).

Poseen vital importancia en los ecosistemas marinos ya que son exclusivamente micrófagos, es decir, que se alimentan de partículas orgánicas inmersas en el sedimento. Algunas especies del Orden Clypeasteroida que permanecen totalmente enterradas construyen canales de entrada y salida, favorecen la circulación del agua intersticial, y también la presencia y distribución de otros organismos, como crustáceos, moluscos, anélidos, etc. (^{Brusca & Brusca, 2005}). Así mismo, los equinoideos irregulares poseen gran potencial como bioindicadores en fondos arenosos y lodosos que pueden estar contaminados o que presentan una acumulación de desechos orgánicos (^{Morín et al., 1985}).

Se alimentan de partículas orgánicas e inorgánicas presentes en el sedimento o en la columna de agua. Las partículas son recogidas por los podios que están recubiertos por mucus para su adhesión, y luego son transportadas hacia los surcos alimentarios, apoyados por espinas modificadas para evitar que las partículas se salgan del surco (^{Brusca & Brusca, 2005}).

En El Salvador, se han registrado siete especies de equinoideos irregulares, agrupadas en dos órdenes: Spatangoida (una especie) y Clypeasteroida (seis especies), que habitan en playas arenosas del país como la Costa del Sol, Golfo de Fonseca, El Tamarindo, Maculís y Bahía de Jiquilisco (^{Barraza & Hasbún, 2005}; ^{Ramos y Segovia, 2021}) y están distribuidas desde la zona intermareal hasta grandes profundidades; es importante resaltar que las playas arenosas son consideradas como el ecosistema dominante en el litoral salvadoreño (^{Barraza, 2017}; ^{MARN, 2022}). Sin embargo, a pesar de la importancia que revisten estos ecosistemas en El Salvador, son los que presentan mayor impacto antropogénico en la zona costera y de los cuales se conoce muy poco acerca de su composición faunística, siendo abundantes organismos como gastrópodos, bivalvos, poliquetos y galletas o dólares de mar.

El objetivo del trabajo fue conocer la abundancia, densidad y estructura de tallas de Mellitella stokesii (L. Agassiz, 1841) en playones de la bocana del estero El Tamarindo, El Salvador.

Materiales y métodos

La investigación se realizó en el mes de diciembre de 2021 (época seca) en la zona oriental de El Salvador, en los playones del estero El Tamarindo, los cuales se caracterizan por estar rodeados de una extensión considerable de bosque salado, aporte de aguas continentales por diferentes ríos que desembocan en la zona, grandes extensiones de arenales con poco declive en el terreno y arena mezclada con materia orgánica a medida se adentra a la zona de manglar, así como áreas extensas de salineras (^{Domínguez et al., 2018}).

En el sitio de estudio, se distinguieron tres zonas: canal (C), interna (I) y playa (P), de acuerdo su disposición con respecto al mar. Dentro de cada una de ellas, se trazaron tres transectos en banda mediante cuadrantes de 10 m² (C1, C2, C3, I1, I2, I3, P1, P2, P3) separados entre sí por 10 m cubriendo un área total de 90 m² paralelos a la costa, los transectos se ubicaron directamente sobre el sustrato no sumergido de los playones del estero El Tamarindo, se procedió a contabilizar los individuos de M. stokesii que se encontraron sobre la arena y dentro del área delimitada por los cuadrantes. Posteriormente, los individuos fueron medidos in situ utilizando un vernier y registrando la medida del diámetro mayor de los organismos, evitando al máximo cualquier tensión fisiológica en ellos (^{Galindo-Anaya et al., 2020}), para ello se seleccionaron aleatoriamente aproximadamente 50 organismos dentro de cada cuadrante.

Con los datos obtenidos en campo, se procedió a realizar las bases de datos en Microsoft Excel 2019, tomando en cuenta la abundancia de organismos para determinar las densidades expresadas en unidades de densidad absoluta (ind/m²) (^{Krebs, 1999}). Posteriormente, se realizó un gráfico de dispersión para conocer la distribución de los datos. Se realizaron medidas de tendencia central, es decir, la media y desviación estándar de la muestra. Los datos se ordenaron en categorías para la conformación de la estructura de tallas, de la siguiente forma: 1-2, 2.1-3, 3.1-4, 4.1-5, 5.1-6, 6.1-6.5 (cm). Ésta se estableció por medio de histogramas construidos a partir de las tallas registradas, el número de clases se determinó por medio de la regla de Sturges (^{Universidad de San Carlos de Guatemala, 2011}).

Resultados

A lo largo de la investigación se contabilizaron un total de 958 individuos de M. stokesii. La densidad mayor se registró en la zona C2, con 44.6 ± 12.9 ind/m²; mientras que la densidad mínima se registró en las zonas C3, I2, I3 y P1 con 5 ± 12.9 ind/m² (Tabla 1). La talla mínima registrada de diámetro mayor fue de 1 ± 0.39 cm y la máxima de 6.5 ± 0.39 cm, con una media de 4.57 ± 0.39 cm; la zona que presentó mayor número de tallas promedio fue C3 con 5.34 ± 0.39 cm. La talla más frecuente fue entre 4.1 a 5 cm de diámetro mayor (250 individuos), seguido por el intervalo entre 5.1 a 6 cm (144 individuos), las tallas que presentaron menor número de individuos (28 cada uno) fueron entre 1 a 2 cm y de 6.1 a 6.5 cm de diámetro (Fig. 1).

Fig. 1 Estructura de tallas de M. stokesii obtenidas en los playones del estero El Tamarindo, El Salvador (época seca). / Fig. 1. Size structure of M. stokesii obtained in the sandbanks of El Tamarindo estuary, El Salvador (dry season). 

El hábitat de esta especie se caracterizó por presentar al menos una pequeña película de agua que propiciara el desplazamiento de M. stokesii y protección de las altas temperaturas por la desecación, con sedimento muy fino en los primeros milímetros del sustrato; en algunos cuadrantes se presentó materia orgánica como pequeños restos de hojas en los sedimentos. M. stokesii, se observó en compañía de otros grupos de organismos como cangrejos, bivalvos, poliquetos y sipuncúlidos con quienes comparte hábitat en los primeros milímetros del sustrato.

Discusión

M. stokesii ha sido registrado desde Baja California, México hasta Tumbes, Perú incluyendo las islas Galápagos en donde se conoce que su población fluctúa a lo largo de periodos anuales en hábitats someros (^{Dexter, 1977}). Se han registrado tallas promedio de Encope michelini L. Agassiz, 1841 en el Caribe Colombiano de 9.91 cm, es decir 5.34 cm mayor a lo registrado en esta investigación y similar al mínimo registrado en el mismo estudio (6.2 cm) (^{Galindo-Anaya et al., 2020}). No obstante, en el caso de M. stokesii solo se cuenta con registros de longitud del divertículo más no medidas del diámetro mayor.

En cuanto a la densidad, se registraron 10.64 ± 13.22 ind/m² en todo el estudio, en comparación a la registrada para E. michelini la densidad fue similar al promedio en el Caribe colombiano (entre 7.4 y 13.8 ind/m²). Así mismo, ^{Dexter (1977}), registra densidades promedio para M. stokesii en la zona circundante al canal de Panamá de 35 ind/m², similar al máximo registrado durante esta investigación (44.6 ± 12.9 ind/m²).

El hábitat de esta especie se caracterizó por presentar al menos una pequeña película de agua que propiciara su desplazamiento y protección de las altas temperaturas, y con sedimento muy fino entre arena y fango-arena en los primeros milímetros del sustrato, se conoce que la locomoción de esta especie puede ser fundamental para la oxigenación del sedimento y el aumento de la disponibilidad de materia orgánica en el sustrato, así como el reciclaje de nutrientes. Se ha evidenciado en otros estudios la preferencia M. stokesii por sedimentos conformados por: 65 % arena, 32 % limo-arcilla y menos del 2 % de materia orgánica en los primeros milímetros del sustrato con materia orgánica; se conoce que esta especie tiene una migración hacia los primeros milímetros del sustrato en mareas bajas, ya que se forma una película de diatomeas y detritos de las cuales se alimenta. Debido a las altas temperaturas y exposición al sol, esta estrategia le confiere protección a M. stokesii de algunos depredadores demersales (^{Dexter, 1977}; ^{Vargas & Solano, 2011}). En la región, se ha documentado un aumento en la abundancia de la especie durante época seca (diciembre), comportamiento similar ha sido registrado por Dexter (1977) en donde cercano al canal de Panamá, se observó un aumento de la densidad de M. stokesii durante la época seca, con densidades promedio de 39 ind/m² y distribución en parches poblacionales.

La especie se observó en compañía de otros grupos como cangrejos, bivalvos, poliquetos y sipuncúlidos, según ^{Morín et al. (1985}) la actividad de excavación que tienen los equinoideos irregulares propicia la recirculación de materia orgánica en el sustrato y esto permite la presencia y distribución de otros organismos.

La presente investigación proporciona una base para futuros estudios diseñados específicamente para equinoideos irregulares de la zona intermareal estuarina, además, incentiva la valorización del ecosistema de playones y a conocer más sobre su dinámica, comprendiendo cuál es su rol dentro del desarrollo de vida de M. stokesii. Así mismo, la abundancia y densidad de M. stokesii es similar a la registrada en otros estudios de la región.

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