Introducción
Los inicios de las colecciones biológicas datan de la época greco-romana con Aristóteles (384-322 A.C.), quien reconoció alrededor de 500 especies de animales basándose en observaciones y disecciones. Las primeras técnicas de conservación de los ejemplares se basaban en la deshidratación de los mismos, y a mediados del siglo XVII, los especímenes comenzaron a preservarse en etanol, y posteriormente, en el siglo XIX con formol, y con la mejora de estas técnicas, se promovió el uso de las colecciones con fines científicos (Simmons & Muñoz-Saba, 2005). Las colecciones biológicas científicas representan los cimientos para el conocimiento y correcto manejo de la biodiversidad de una región (Cervantes-Reza, 2016). La recolecta y resguardo de especímenes aportan información sobre el contexto en el que estos fueron recolectados (Cristín & Perrilliat, 2011). La recopilación de esta información provee las bases para estudios de diferentes índoles, como la taxonomía, sistemática, biogeografía, evolución y ecología (Salas-Colunga, 2016; Simmons & Muñoz-Saba, 2005). Además, la información concentrada en las colecciones biológicas contribuye en gran medida al conocimiento y uso de la biodiversidad. No obstante, dentro del espectro de los acervos biológicos, las colecciones universitarias han sido desestimadas, a pesar de que pueden contribuir a las actividades de investigación, enseñanza y divulgación (Ludwig & Weber, 2013). Las colecciones universitarias generalmente resguardan flora y fauna regional, producto del trabajo colaborativo e histórico del personal universitario. Lo anterior puede aportar información sobre la variabilidad morfológica, espacial y temporal regional de los diferentes taxones, lo que a su vez propicia la elaboración de tesis y artículos científicos que aportan a la toma de decisiones para la conservación de la biodiversidad regional o local.
En México, el mayor y principal acervo del filo Echinodermata es la Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz” del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Esta colección fue fundada en 1939, y con el paso del tiempo, se convirtió en la colección de referencia a nivel nacional y Latinoamérica. Adicionalmente, existen otras colecciones que albergan equinodermos del Pacífico mexicano, por ejemplo, la Colección Regional de Invertebrados Marinos del Laboratorio de Invertebrados Bentónicos, Unidad Académica Mazatlán-UNAM, que contiene en su mayoría, ejemplares de equinodermos de aguas profundas (> 200 m de profundidad) (Hendrickx, 2017), así como la Colección Científica del Laboratorio de Sistemática de Invertebrados Marinos y la Colección de Equinodermos de la Universidad del Mar, Campus Puerto Ángel, Oaxaca, acervos de referencia para el Pacífico sur mexicano (Bastida-Zavala & García-Madrigal, 2022; Benítez-Villalobos et al., 2022).
Específicamente, para el Pacífico central mexicano (PCM), las colecciones regionales son escasas y engloban a invertebrados marinos en general (e.g., Colección de Invertebrados del Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas, Nayarit; Colección de Invertebrados del Laboratorio de Ecología Marina del Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara, Puerto Vallarta, Jalisco). Con el objetivo de integrar una colección regional centrada en la biodiversidad del PCM, se conformó la colección biológica del Laboratorio de Ecología Molecular, Microbiología y Taxonomía (LEMITAX) del Departamento de Ecología Aplicada, en el Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de Guadalajara, ubicada en Zapopan, Jalisco, México. Esta colección se fundó originalmente en el Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura (LEMA) del mismo departamento, y se encontraba formada principalmente por ejemplares de moluscos marinos y macroalgas. Posteriormente, el LEMA pasó a formar parte del LEMITAX, fundado en el 2016. El acervo biológico que resguarda actualmente la colección es el resultado de los diferentes proyectos llevados a cabo por los investigadores miembros de este laboratorio, e incluye especímenes de diferentes grupos marinos, como macroalgas, moluscos, peces, poliquetos, crustáceos, cnidarios y equinodermos. El objetivo inicial de la fundación de la colección fue fungir como apoyo docente para el mismo centro educativo, sin embargo, con el paso de los años, el acervo biológico se ha incrementado de manera exponencial, por lo que actualmente su principal misión es servir como referencia de la biodiversidad marina de la región.
Específicamente, la recolección de equinodermos de la colección LEMITAX comenzó en 1995 a raíz de un proyecto llevado a cabo en Nayarit. No obstante, fue en el 2005 que se consolidó la colección de equinodermos, a partir de los ejemplares obtenidos con el proyecto No. BK018 (SNIB-CONABIO), cuyo objetivo fue la generación del inventario de la biota marina del Parque Nacional Isla Isabel (Ríos-Jara & Ramírez-Delgadillo, 2007). Esta colección posee un acervo importante de equinodermos, sin embargo, sólo se cuenta con listas parciales de las especies depositadas en ella (Ríos-Jara, 2016; Ríos-Jara & Ramírez-Delgadillo, 2007; Ríos-Jara et al., 2013). Con el tiempo y el apoyo otorgado a otros proyectos de investigación, el acervo de la colección ha ido incrementando hasta la fecha. Por ello, este trabajo presenta la riqueza de equinodermos contenida en esta colección universitaria con la finalidad de darla a conocer por primera vez al público en general, así como a futuros usuarios.
Materiales y métodos
Los equinodermos depositados en la colección LEMITAX pertenecen a diferentes localidades de los estados de Sinaloa (SIN), Nayarit (NAY), Jalisco (JAL) y Colima (COL), en el Pacífico mexicano (Fig. 1). Entre las localidades de muestreo destacan dos áreas naturales protegidas (ANP): el Parque Nacional Isla Isabel (ISA) en Nayarit, y el Santuario de las islas e islotes de Bahía de Chamela (CHA) en Jalisco. Los especímenes se han recolectado desde 1995 a la fecha mediante diferentes técnicas como buceo libre, SCUBA, así como con arrastres de fondo con dragas biológicas. Los ejemplares se han prospectado en diversos hábitats (e.g., arrecifes de coral y rocosos), sustratos (e.g., fondos blandos, playas rocosas) y en profundidades desde 0 hasta 70 m.
Los ejemplares se encuentran preservados en húmedo (alcohol al 70 %; Asteroidea, Echinoidea, Holothuroidea y Ophiuroidea) o en seco (Asteroidea y Echinoidea). El material es continuamente curado para asegurar el mantenimiento de los especímenes en óptimas condiciones.
La identificación taxonómica de los ejemplares se basó en las claves de identificación y descripciones de especies de Borrero-Pérez y Vanegas-González (2019), Caso (1961), Caso (1978), Caso (1980), Caso (1983), Caso (1992), Cutress (1996), Deichmann (1941), Gotshall (1987), Granja-Fernández (2019), Granja-Fernández et al. (2014), Granja-Fernández et al. (2020), Hickman (1998), Humara-Gil et al. (2022b), Kertstich (1989), Laguarda-Figueras y Solís-Marín (2009), Mireles-Velázquez et al. (2021), Solís-Marín et al. (2009) y Solís-Marín et al. (2018).
Una vez determinada la correcta identificación del material, se realizó una lista actualizada de las especies válidas depositadas en la colección. El arreglo sistemático sigue los criterios de Kroh y Mooi (2023), Mah (2023), Paulay et al. (2023) y Stöhr et al. (2023).
Resultados
El acervo biológico de la colección del LEMITAX se encuentra constituido por 20 761 ejemplares de equinodermos, los cuales corresponden a 75 especies de cuatro clases: Asteroidea (10 spp.), Ophiuroidea (17 spp.), Echinoidea (17 spp.) y Holothuroidea (31 spp.) (Tabla 1). Los ofiuroideos son los mejor representados en cuanto a número de especímenes (18 522 especímenes), seguido de los holoturoideos (1 139), equinoideos (1 002) y asteroideos (98). Respecto a la procedencia de los especímenes, el estado de Jalisco es el mejor representado (64 spp.), seguido de Nayarit (31 spp.), Colima (20 spp.) y Sinaloa (11 spp.). En cuanto a las ANPs, se tiene en resguardo 22 especies de Isla Isabel y 60 de Bahía de Chamela (Tabla 2). Se reportan 34 nuevos registros de distribución local, estatal o regional, incluyendo ampliaciones de distribución geográfica y batimétrica (Tabla 3).
Filo Echinodermata Klein, 1778 |
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Clase Asteroidea de Blainville, 1830 |
Orden Paxillosida Perrier, 1884 |
Familia Astropectinidae Gray, 1840 |
Género Astropecten Gray, 1840 |
Astropecten armatus Gray, 1840 COL, ISA (23) |
Astropecten ornatissimus Fisher, 1906 ISA (2) |
Familia Luidiidae Sladen, 1889 |
Género Luidia Forbes, 1839 |
Luidia bellonae Lütken, 1864 COL, CHA (9) |
Luidia columbia (Gray, 1840) SIN, COL (13) |
Luidia phragma H. L. Clark, 1910 COL (1) |
Luidia tessellata Lütken, 1859 ISA (1) |
Orden Valvatida Perrier, 1884 |
Familia Acanthasteridae Sladen, 1889 |
Género Acanthaster Gervais, 1841 |
Acanthaster planci (Linnaeus, 1758) ISA (2) |
Familia Ophidiasteridae Verrill, 1870 |
Género Pharia Gray, 1840 |
Pharia pyramidata (Gray, 1840) JAL, ISA (6) |
Género Phataria Gray, 1840 |
Phataria unifascialis (Gray, 1840) JAL, NAY, ISA, CHA (23) |
Familia Oreasteridae Fisher, 1908 |
Género Nidorellia Gray, 1840 |
Nidorellia armata (Gray, 1840) COL, CHA (18) |
Clase Ophiuroidea Gray, 1840 |
Orden Amphilepidida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 |
Familia Amphiuridae Ljungman, 1867 |
Género Amphiodia Verrill, 1899 |
Amphiodia psara H. L. Clark, 1935 CHA (1) |
Género Amphipholis Ljungman, 1866 |
Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) CHA (1) |
Género Microphiopholis Turner, 1985 |
Microphiopholis platydisca (Nielsen, 1932) CHA (1) |
Familia Ophiactidae Matsumoto, 1915 |
Género Ophiactis Lütken, 1856 |
Ophiactis savignyi (Müller & Troschel, 1842) SIN, NAY, COL, CHA (808) |
Ophiactis simplex (Le Conte, 1851) NAY, JAL, COL, CHA (1 618) |
Familia Ophiotrichidae Ljungman, 1867 |
Género Ophiothela Verrill, 1867 |
Ophiothela mirabilis (Verrill, 1867) JAL, COL, ISA, CHA (14 767) |
Género Ophiothrix Müller & Troschel, 1840 |
Ophiothrix (Ophiothrix) cf. rudis Lyman, 1874 CHA (6) |
Ophiothrix (Ophiothrix) spiculata Le Conte, 1851 SIN, JAL, COL, CHA (544) |
Familia Ophiolepididae Ljungman, 1867 |
Género Ophiolepis Müller & Troschel, 1840 |
Ophiolepis pacifica Lütken, 1856 CHA (1) |
Ophiolepis plateia Ziesenhenne, 1940 CHA (1) |
Ophiolepis variegata Lütken, 1856 CHA (2) |
Familia Ophionereididae Ljungman, 1867 |
Género Ophionereis Lütken, 1859 |
Ophionereis annulata (Le Conte, 1851) SIN, ISA, CHA (22) |
Orden Ophiacanthida O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 |
Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867 |
Género Ophiocoma L. Agassiz, 1836 |
Ophiocoma aethiops Lütken, 1859 COL, ISA, CHA (60) |
Género Ophiocomella A.H. Clark, 1939 |
Ophiocomella alexandri (Lyman, 1860) SIN, NAY, JAL, COL, ISA, CHA (234) |
Familia Ophiodermatidae Ljungman, 1867 |
Género Ophioderma Müller & Troschel, 1840 |
Ophioderma hendleri Granja-Fernández, Pineda-Enríquez, Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 2020CHA (1) |
Ophioderma panamense Lütken, 1859 SIN, CHA (15) |
Ophioderma teres unicolor H.L. Clark, 1940CHA (1) |
Clase Echinoidea Schumacher, 1817 |
Orden Cidaroida Claus, 1880 |
Familia Cidaridae Gray, 1825 |
Género Eucidaris Pomel, 1883 |
Eucidaris thouarsii (L. Agassiz & Desor, 1846) NAY, JAL, COL, ISA, CHA (338) |
Género Hesperocidaris Mortensen, 1928 |
Hesperocidaris asteriscus H.L. Clark, 1948 JAL (4) |
Orden Diadematoida Duncan, 1889 |
Familia Diadematidae Gray, 1855 |
Género Centrostephanus Peters, 1855 |
Centrostephanus coronatus (Verrill, 1867) SIN, CHA (4) |
Género Diadema Gray, 1825 |
Diadema mexicanum A. Agassiz, 1863 JAL, ISA, CHA (5) |
Orden Arbacioida Gregory, 1900 |
Familia Arbaciidae Gray, 1855 |
Género Arbacia Gray, 1835 |
Arbacia stellata (Blainville, 1825; ?Gmelin, 1791) CHA (1) |
Orden Camarodonta Jackson, 1912 |
Familia Echinometridae Gray, 1855 |
Género Echinometra Gray, 1825 |
Echinometra vanbrunti A. Agassiz, 1863 CHA (2) |
Familia Toxopneustidae Troschel, 1872 |
Género Toxopneustes L. Agassiz, 1841 |
Toxopneustes roseus (A. Agassiz, 1863) JAL, ISA, CHA (259) |
Género Tripneustes L. Agassiz, 1841 |
Tripneustes depressus A. Agassiz, 1863 JAL, COL, ISA, CHA (5) |
Orden Spatangoida L. Agassiz, 1840 |
Familia Prenasteridae Lambert, 1905 |
Género Agassizia Valenciennes, 1846 |
Agassizia scrobiculata Valenciennes, 1846 COL, CHA (105) |
Familia Brissidae Gray, 1855 |
Género Brissopsis L. Agassiz, 1840 |
Brissopsis pacifica (A. Agassiz, 1898) COL (1) |
Género Brissus Gray, 1825 |
Brissus obesus Verrill, 1867 COL, ISA (9) |
Género Metalia Gray, 1855 |
Metalia spatagus (Linnaeus, 1758) COL, CHA (9) |
Género Plagiobrissus Pomel, 1883 |
Plagiobrissus pacificus H.L. Clark, 1940CHA (2) |
Orden Echinolampadacea Mongiardino Koch, Coppard, Lessios, Briggs, Mooi & Rouse, 2018 |
Familia Cassidulidae L. Agassiz & Desor, 1847 |
Género Rhyncholampas A. Agassiz, 1869 |
Rhyncholampas pacificus (A. Agassiz, 1863) COL, CHA (54) |
Familia Mellitidae Stefanini, 1912 |
Género Encope L. Agassiz, 1840 |
Encope grandis L. Agassiz, 1841 CHA (1) |
Encope micropora L. Agassiz, 1841 CHA (181) |
Género Lanthonia Coppard, 2016 |
Lanthonia longifissa (Michelin, 1858) NAY (22) |
Clase Holothuroidea Selenka, 1867 |
Orden Dendrochirotida Grube, 1840 |
Familia Phyllophoridae Östergren, 1907 |
Género Pentamera Ayres, 1852 |
Pentamera chierchiae (Ludwig, 1886) NAY, COL, CHA (546) |
Género Thyone Oken, 1815 |
Thyone bidentata Deichmann, 1941CHA (29) |
Familia Psolidae Burmeister, 1837 |
Género Lissothuria Verrill, 1867 |
Lissothuria imbricata Solís-Marín, Arriaga-Ochoa, Galván-Villa & Laguarda-Figueras, 2018CHA (46) |
Lissothuria ornata Verrill, 1867 CHA (11) |
Familia Cucumariidae Ludwig, 1894 |
Género Cucumaria de Blainville, 1830 |
Cucumaria crax Deichmann, 1941CHA (1) |
Cucumaria flamma Solís-Marín & Laguarda-Figueras, 1999 NAY, CHA (2) |
Género Neocucumis Deichmann, 1944 |
Neocucumis veleronis (Deichmann, 1941) CHA (4) |
Género Pseudocnus Panning, 1949 |
Pseudocnus californicus (Semper, 1868) SIN, CHA (42) |
Género Thyonella Verrill, 1872 |
Thyonella mexicana (Deichmann, 1941) CHA (2) |
Familia Sclerodactylidae Panning, 1949 |
Género Afrocucumis Deichmann, 1944 |
Afrocucumis ovulum (Selenka, 1867) CHA (2) |
Género NeothyoneDeichmann, 1941 |
Neothyone gibber (Selenka, 1867) SIN, CHA (146) |
Neothyone gibbosa Deichmann, 1941NAY, CHA (106) |
Género PachythyoneDeichmann, 1941 |
Pachythyone lugubris (Deichmann, 1939) CHA (21) |
Pachythyone pseudolugubris Deichmann, 1941CHA (10) |
Género NeopentameraDeichmann, 1941 |
Neopentamera anexigua Deichmann, 1941COL, CHA (44) |
Orden Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017 |
Familia Holothuriidae Burmeister, 1837 |
Género Holothuria Linnaeus, 1767 |
Holothuria (Cystipus) casoae Laguarda-Figueras & Solís-Marín, 2009CHA (1) |
Holothuria (Cystipus) inhabilis Selenka, 1867 JAL (2) |
Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 NAY, ISA, CHA (14) |
Holothuria (Halodeima) kefersteinii (Selenka, 1867) CHA (3) |
Holothuria (Lessonothuria) pardalis Selenka, 1867 NAY, CHA (18) |
Holothuria (Mertensiothuria) viridiaurantia Borrero-Pérez & Vanegas-González, 2019ISA, CHA (5) |
Holothuria (Platyperona) difficilis Semper, 1868 NAY, JAL (4) |
Holothuria (Selenkothuria) lubrica Selenka, 1867 JAL, ISA, CHA (7) |
Holothuria (Selenkothuria) portovallartensis Caso, 1954 CHA (1) |
Holothuria (Semperothuria) imitans Ludwig, 1875 SIN, NAY, ISA (4) |
Holothuria (Stauropora) fuscocinerea Jaeger, 1833 ISA (5) |
Holothuria (Thymiosycia) arenicola Semper, 1868 ISA, CHA (35) |
Holothuria (Thymiosycia) impatiens (Forsskål, 1775) SIN, NAY, JAL, CHA (11) |
Género Labidodemas Selenka, 1867 |
Labidodemas americanum Deichmann, 1938 CHA (1) |
Orden Synallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017 |
Familia Stichopodidae Haeckel, 1896 |
Género Isostichopus Deichmann, 1958 |
Isostichopus fuscus (Ludwig, 1875) JAL, ISA, CHA (9) |
Orden Apodida Brandt, 1835 |
Familia Chiridotidae Östergren, 1898 |
Género Chiridota Eschscholtz, 1829 |
Chiridota rigida Semper, 1867 CHA (4) |
CHA: Bahía de Chamela; COL: Colima; ISA: Isla Isabel; JAL: Jalisco; NAY: Nayarit; SIN: Sinaloa.
SIN | NAY | JAL | COL | ISA | CHA | Total | |
Asteroidea | 1 | 6 | 4 | 5 | 6 | 3 | 10 |
Ophiuroidea | 5 | 6 | 17 | 6 | 4 | 17 | 17 |
Echinoidea | 1 | 6 | 14 | 7 | 5 | 13 | 17 |
Holothuroidea | 4 | 13 | 29 | 2 | 7 | 27 | 31 |
Total | 11 | 31 | 64 | 20 | 22 | 60 | 75 |
CHA: Bahía de Chamela; COL: Colima; ISA: Isla Isabel; JAL: Jalisco; NAY: Nayarit; SIN: Sinaloa.
Clase | Especie | PCM | Estados | ANPs | |||
NAY | JAL | COL | ISA | CHA | |||
Asteroidea | Astropecten armatus | X | |||||
Astropecten ornatissimus | X | X | X | ||||
Luidia phragma | X | X | |||||
Nidorellia armata | X | ||||||
Ophiuroidea | Amphiodia psara | X | X | ||||
Amphipholis squamata | X | ||||||
Microphiopholis platydisca | X | X | |||||
Echinoidea | Brissus obesus | X | |||||
Encope grandis | X | ||||||
Holothuroidea | Afrocucumis ovulum | X | |||||
Chiridota rigida | X | X | |||||
Cucumaria crax | X | X | X | ||||
Holothuria (Cystipus) casoae | X | X | X | ||||
Holothuria (Cystipus) inhabilis | X | ||||||
Holothuria (Lessonothuria) pardalis | X | X | |||||
Holothuria (Selenkothuria) portovallartensis | X | ||||||
Labidodemas americanum | X | ||||||
Neopentamera anexigua | X | ||||||
Neothyone gibbosa | X | ||||||
Pentamera chierchiae | X | ||||||
Thyone bidentata | X | ||||||
Thyonella mexicana | X | X | |||||
Total | 22 | 4 | 4 | 7 | 2 | 3 | 14 |
ANPs: Áreas Naturales Protegidas; CHA: Bahía de Chamela; COL: Colima; ISA: Isla Isabel; JAL: Jalisco; NAY: Nayarit; PCM: Pacífico central mexicano; SIN: Sinaloa.
Asteroidea: La colección posee 98 especímenes distribuidos en 10 especies, seis géneros (Acanthaster, Astropecten, Luidia, Nidorellia, Pharia y Phataria) y cinco familias (Acanthasteridae, Astropectinidae, Luidiidae, Ophidiasteridae y Oreasteridae). Las especies mejor representadas respecto al número de ejemplares son Astropecten armatus (23), Phataria unifascialis (23) y Nidorellia armata (18). En cambio, únicamente se cuenta con un ejemplar de Luidia phragma y Luidia tessellata (Tabla 1).
Nayarit es el estado con la mayor representación de especies (seis), que incluye a Astropecten ornatissimus como registro nuevo. De las ANPs, Isla Isabel presenta una mayor riqueza (seis especies), de las cuales A. armatus y A. ornatissimus son registros nuevos. Colima está representado por cinco especies, con L. phragma como registro nuevo. Jalisco tiene un acervo de cuatro especies, tres de estas recolectadas en Bahía de Chamela, donde N. armata es registro nuevo. Finalmente, de Sinaloa sólo se cuenta con Luidia columbia (Tabla 1, Tabla 2, Tabla 3).
Los asteroideos han sido recolectados principalmente en sustratos arenosos y rocosos, usualmente en zonas someras (< 10 m de profundidad). No obstante, se cuenta con un ejemplar de Luidia bellonae recolectado a 33 m en Manzanillo (Colima).
Ophiuroidea: Se tienen 18 522 ejemplares agrupados en 17 especies, 11 géneros (Amphiodia, Amphipholis, Microphiopholis, Ophiactis, Ophiocoma, Ophiocomella, Ophioderma, Ophiolepis, Ophionereis, Ophiothela y Ophiothrix) y siete familias (Amphiuridae, Ophiactidae, Ophiocomidae, Ophiodermatidae, Ophiolepididae, Ophionereididae y Ophiotrichidae) (Tabla 1). Las especies con mayor abundancia son Ophiothela mirabilis (14 767 especímenes) y Ophiactis simplex (1 618). En cambio, sólo se cuenta con un ejemplar de Amphiodia psara, Amphipholis squamata, Microphiopholis platydisca, Ophioderma hendleri, Ophioderma teres unicolor, Ophiolepis pacifica y Ophiolepis plateia (Tabla 1).
De Jalisco se tienen 17 especies, de éstas, A. psara y M. platydisca son registros nuevos. Colima y Nayarit registran seis especies, respectivamente, mientras que, Sinaloa cuenta con cinco especies. Por otro lado, el inventario de Isla Isabel está representado por cuatro especies y el de Bahía de Chamela por 17, de estas últimas, A. psara, A. squamata y M. platydisca corresponden a registros nuevos (Tabla 1, Tabla 2, Tabla 3).
Los principales sustratos donde se encontraron las especies son arena, rocas, corales pétreos (e.g., Pocillopora damicornis), abanicos (e.g., Pacifigorgia spp.) y esponjas (e.g., Amphimedon texotli). La mayoría de los ofiuros han sido encontrados en zonas someras. Sin embargo, se cuenta con ejemplares de O. simplex, O. mirabilis y Ophiothrix (Ophiothrix) spiculata recolectados a 50-70 m de profundidad en Bahía de Banderas (Jalisco).
Aproximadamente, 400 especímenes de ofiuroideos no pudieron ser identificados a nivel específico. Esto debido a que eran organismos juveniles, estadios larvales, o no poseían estructuras que son caracteres diagnósticos imprescindibles para su identificación, como es el caso del disco en la familia Amphiuridae. Asimismo, al realizar la identificación de los ejemplares se encontraron morfotipos que no coinciden con las descripciones proporcionadas en las claves y descripciones consultadas, por lo que requieren una revisión más exhaustiva.
Echinoidea: Representada por 1 002 ejemplares agrupados en 17 especies, 16 géneros (Agassizia, Arbacia, Brissopsis, Brissus, Centrostephanus, Diadema, Echinometra, Encope, Eucidaris, Hesperocidaris, Lanthonia, Metalia, Plagiobrissus, Rhyncholampas, Toxopneustes y Tripneustes) y nueve familias (Arbaciidae, Brissidae, Cassidulidae, Cidaridae, Diadematidae, Echinometridae, Mellitidae, Prenasteridae y Toxopneustidae) (Tabla 1). Las especies con mayor número de especímenes son Eucidaris thouarsii (338), Toxopneustes roseus (259), Encope micropora (181) y Agassizia scrobiculata (105). En contraste, únicamente se dispone de un espécimen de Arbacia stellata, Brissopsis pacifica y Encope grandis (Tabla 1).
Jalisco es el estado mejor representado (14 spp.), todas las especies provienen de Bahía de Chamela (con excepción de Hesperocidaris asteriscus) donde E. grandis es un registro nuevo. Colima cuenta con siete especies. Nayarit está representado por seis especies, cinco de estas procedentes de Isla Isabel, donde Brissus obesus representa un registro nuevo. Por último, únicamente se cuenta con una especie recolectada en Sinaloa, Centrostephanus coronatus (Tabla 1, Tabla 2, Tabla 3).
Los erizos han sido recolectados mayoritariamente en sustratos arenosos, rocosos, y también sobre coral pétreo a una profundidad menor a 15 m. Sin embargo, se cuenta con un lote de H. asteriscus recolectado en una pared rocosa a 50 m de profundidad en Bahía de Banderas (Jalisco).
Holothuroidea: Representada por 1 139 ejemplares agrupados en 31 especies, 15 géneros (Afrocucumis, Chiridota, Cucumaria, Holothuria, Isostichopus, Labidodemas, Lissothuria, Neocucumis, Neopentamera, Neothyone, Pachythyone, Pentamera, Pseudocnus, Thyone y Thyonella) y siete familias (Chiridotidae, Cucumariidae, Holothuriidae, Phyllophoridae, Psolidae, Sclerodactylidae y Stichopodidae) (Tabla 1). Las especies más representativas en número de especímenes son Pentamera chierchiae (546), Neothyone gibber (146) y Neothyone gibbosa (106). Únicamente se dispone de un ejemplar de Cucumaria crax, Holothuria (Cystipus) casoae, Holothuria (Selenkothuria) portovallartensis y Labidodemas americanum (Tabla 1).
La colección del LEMITAX dispone de 29 especies procedentes de Jalisco, de éstas, Chiridota rigida, C. crax, H. (Cystipus) casoae, Holothuria (Cystipus) inhabilis y Thyonella mexicana son registros nuevos para el estado. Sobresale que la colección cuenta con 27 especies de Bahía de Chamela, de las cuales, Afrocucumis ovulum, C. rigida, C. crax, H. (Cystipus) casoae, Holothuria (Lessonothuria) pardalis, H. (Selenkothuria) portovallartensis, L. americanum, Thyone bidentata y T. mexicana representan registros nuevos para esta ANP. Asimismo, se resalta que la colección posee en resguardo material tipo (paratipos) de Lissothuria imbricata (números de catálogo: LEMA-EQ627, LEMA-EQ632), especie descrita a partir de especímenes recolectados en Bahía de Chamela. Por otro lado, de las 13 especies procedentes de Nayarit, H. (Lessonothuria) pardalis, N. gibbosa y P. chierchiae son registros nuevos; Isla Isabel cuenta con siete especies. El estado de Sinaloa está representado por cuatro especies. Finalmente, del estado de Colima sólo se disponen dos especies, P. chierchiae y Neopentamera anexigua, esta última, siendo un registro nuevo para este estado. Por otro lado, la colección dispone de especímenes del pepino de mar Isostichopus fuscus, especie catalogada como “sujeta a protección especial” acorde con la Norma Oficial Mexicana (NOM-059-ECOL-2010).
Los holoturoideos han sido recolectados principalmente en sustratos rocosos y coral pétreo a profundidades menores a 20 m. De manera similar a los ofiuros, hay especímenes de pepino de mar que no se identificaron a nivel específico, debido a la complejidad que supone la determinación de esta clase.
Discusión
La colección LEMITAX cuenta con el 23.5 % de las especies de equinodermos reportadas para el Pacífico mexicano. Específicamente, el 13.2 % de los Asteroidea, 14.5 % de Ophiuroidea, 34.7 % de Echinoidea y 40.3 % de Holothuroidea (Borrero-Pérez & Vanegas-González, 2019; Granja-Fernández, 2019; Granja-Fernández et al., 2015; Granja-Fernández et al., 2020; Granja-Fernández et al., 2021; Humara-Gil et al., 2022a; Sánchez-Alonzo et al., 2021; Solís-Marín et al., 2014b; Solís-Marín et al., 2018). Respecto al Golfo de California, región a la cual pertenece el estado de Sinaloa, la colección cuenta con el 4.2 % de todas las especies de equinodermos registradas en esta región (1.7 % de Asteroidea, 5.0 % de Ophiuroidea, 2.6 % de Echinoidea y 5.9 % de Holothuroidea) (Granja-Fernández et al., 2015; Granja-Fernández et al., 2020; Humara-Gil et al., 2022a; Laguarda-Figueras & Solís-Marín, 2009; Sánchez-Alonzo et al., 2021; Solís-Marín et al., 2014b). Finalmente, en cuanto a la representatividad del Pacífico central mexicano (PCM) (estados de Nayarit, Jalisco, Colima y Michoacán), el LEMITAX alberga el 38.1 % de todos los equinodermos de esta área (27.0 % de Asteroidea, 24.6 % de Ophiuroidea, 50.0 % de Echinoidea y 57.4 % de Holothuroidea) (Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2020; Granja-Fernández et al., 2021; Mireles-Velázquez et al., 2021; Sánchez-Alonzo et al., 2021; presente trabajo).
En cuanto a la riqueza de especies por estado, la colección LEMITAX alberga el 12.6 % de equinodermos reportados para Sinaloa (5.3 % de Asteroidea, 17.9 % de Ophiuroidea, 5.0 % de Echinoidea y 20.0 % de Holothuroidea) (Sánchez-Alonzo et al., 2021; Solís-Marín et al., 2005). El bajo número de lotes y especies para este estado dentro de la colección se debe a que, las recolectas de especímenes se han enfocado principalmente en Jalisco (estado en el cual se encuentra ubicado el acervo), así como en sus zonas aledañas (i.e., Nayarit y Colima). El escaso material de equinodermos procedente de Sinaloa se obtuvo como producto secundario de un proyecto enfocado en moluscos bivalvos de la Bahía de Mazatlán.
Por otro lado, para Nayarit, con la adición de cuatro registros nuevos (Asteroidea: A. ornatissimus; Holothuroidea: H. (Lessonothuria) pardalis, N. gibbosa y P. chierchiae), se actualiza la riqueza del filo previamente reportada por Granja-Fernández et al. (2021) y Sánchez-Alonzo et al. (2021) a 139 especies de equinodermos para este estado. La colección tiene una representatividad de especies de equinodermos en general para Nayarit del 22.3 % (27.3 % de Asteroidea, 10.2 % de Ophiuroidea, 28.6 % de Echinoidea y 35.1 % de Holothuroidea) (Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2020; Granja-Fernández et al., 2021; Sánchez-Alonzo et al., 2021; presente trabajo).
Respecto a Jalisco, se añaden siete registros nuevos (Ophiuroidea: A. psara y M. platydisca; Holothuroidea: C. rigida, C. crax, H. (Cystipus) casoae, H. (Cystipus) inhabilis y T. mexicana) a los equinodermos previamente reportados para el estado (Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2020; Granja-Fernández et al., 2021; Mireles-Velázquez et al., 2021; Sánchez-Alonzo et al., 2021), por lo que se actualiza la riqueza total del filo para Jalisco a 100 especies. La colección dispone del 64.0 % de esta riqueza (40.0 % de Asteroidea, 54.8 % de Ophiuroidea, 77.8 % de Echinoidea y 70.7 % de Holothuroidea).
Finalmente, para Colima se añaden dos registros nuevos (Asteroidea: L. phragma; Holothuroidea: N. anexigua) al inventario previamente reportado por Granja-Fernández et al. (2021), lo que aumenta la riqueza de este estado a 109 especies de equinodermos. Por otro lado, el erizo irregular B. pacifica y el holoturoideo P. chierchiae corresponden a reportes nuevos para la zona costera de Colima, ya que en este estado sólo se habían registrado en las islas oceánicas de Revillagigedo (Granja-Fernández et al., 2021). En el LEMITAX se cuenta con el 18.3 % de representatividad de los equinodermos reportados para Colima (20.8 % de Asteroidea, 19.3 % de Ophiuroidea, 25.9 % de Echinoidea, y el 7.4 % de Holothuroidea) (Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2020; Granja-Fernández et al., 2021; presente trabajo).
La colección LEMITAX resguarda principalmente especímenes del PCM. La mayor parte proviene de proyectos de investigación realizados en Jalisco, con numerosas campañas de recolecta, comparado, por ejemplo, con solo seis muestreos en Sinaloa. El mayor interés por Jalisco, puede deberse a la agenda de investigación de la Universidad de Guadalajara, la cual ha consistido en conocer y estudiar la biodiversidad del estado a la que pertenece, y derivado de lo anterior, se han publicado trabajos que reportan especímenes de la colección (e.g., Galván-Villa et al., 2018; López-Uriarte et al., 2009; Ríos-Jara et al., 2013; Solís-Marín et al., 2018). Se recomienda realizar más estudios en Colima y Nayarit, ya que los trabajos enfocados en la riqueza de equinodermos de estos estados, sobre todo, en la parte costera, son escasos (e.g., Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2014; Granja-Fernández et al., 2017; Granja-Fernández et al., 2021; Solís-Marín et al., 2016).
Respecto a las Áreas Naturales Protegidas, Isla Isabel fue decretada en 1980 como Parque Nacional, y 25 años después se publicó su programa de conservación y manejo, en donde la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas reportó 18 especies de equinodermos (Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas, 2005); el estudio más reciente enlista 44 especies (Granja-Fernández et al., 2021). Con el presente trabajo se añaden tres equinodermos al inventario (Asteroidea: A. armatus y A. ornatissimus; Echinoidea: Brissus obesus), lo que aumenta la riqueza a 47 especies de equinodermos para Isla Isabel; la colección cuenta con el 46.8 % de esta riqueza (60.0 % de Asteroidea, 30.8 % de Ophiuroidea, 38.5 % de Echinoidea y 63.6 % de Holothuroidea) (Granja-Fernández et al., 2021; Ríos-Jara et al., 2008; presente trabajo).
Por otro lado, las islas e islotes de Bahía de Chamela fueron decretadas como ANP en 2002, bajo la categoría de Santuario. El programa de manejo de esta área fue dado a conocer casi una década después, y en éste, la riqueza de invertebrados y específicamente de equinodermos fue escasa ya que mencionan únicamente seis especies del filo: dos asteroideos (P. unifascialis y P. pyramidata), tres equinoideos (C. coronatus, D. mexicanum y T. roseus) y un holoturoideo (I. fuscus) (Miranda et al., 2011), omitiendo por completo la presencia de ofiuroideos. Diversos autores han contribuido al enriquecimiento de un inventario más completo de este grupo, lo que ha dado como resultado una lista de 57 especies de equinodermos (e.g., Clark, 1940; Galván-Villa et al., 2018; Granja-Fernández et al., 2021; Hermosillo-Nuñez et al., 2016; López-Uriarte et al., 2009; Mireles-Velázquez et al., 2021; Ríos-Jara et al., 2013; Solís-Marín et al., 2018). Sin embargo, con la revisión del material depositado en la colección LEMITAX, se aportan 14 registros nuevos para esta ANP (Asteroidea: N. armata; Ophiuroidea: A. psara, A. squamata y M. platydisca; Echinoidea: E. grandis; Holothuroidea: A. ovulum, C. rigida, C. crax, H. (Cystipus) casoae, H. (Lessonothuria) pardalis, H. (Selenkothuria) portovallartensis, L. americanum, T. bidentata y T. mexicana), por lo que se actualiza la riqueza de equinodermos de Bahía de Chamela a 71 especies. El LEMITAX cuenta en su acervo con el 84.5 % de esta riqueza (60.0 % de asteroideos, 80.9 % de ofiuroideos, 81.2 % de equinoideos y 93.1 % de holoturoideos).
En cuanto a los registros nuevos para Bahía de Chamela, destaca el numeroso aporte de holoturoideos (nueve), lo que equivale a un aumento del 45.0 % a la riqueza previa reportada para esta clase (Ríos-Jara et al., 2013; Solís-Marín et al., 2018). La notoria cantidad de registros nuevos de holoturoideos se puede atribuir al mayor esfuerzo de muestreo realizado en esta localidad asociado a proyectos enfocados en la generación de inventarios de la biodiversidad de los macroinvertebrados bentónicos de Bahía de Chamela por aproximadamente 10 años (2007-2018), así como a los diferentes métodos de muestreo aplicados, ya que se realizaron recolectas manuales con buceo libre y SCUBA, con búsquedas debajo de rocas, además de efectuar arrastres de fondo sobre sustratos arenosos (E. Ríos-Jara, comunicación personal, 2023; Ríos-Jara et al., 2020). Por otro lado, aunque no corresponde a un registro nuevo, es preciso señalar que la colección incluye paratipos del pepino de mar L. imbricata, especie descrita con base en ejemplares recolectados en Bahía de Chamela, y que, hasta el momento, únicamente ha sido registrada en esta ANP (Solís-Marín et al., 2018).
En el caso de los ofiuros, vale la pena mencionar que los registros nuevos de distribución local en Bahía de Chamela se pueden encontrar asociados a la técnica de recolección utilizada. Estos reportes nuevos corresponden a ejemplares de la familia Amphiuridae, que suelen habitar enterrados en el sedimento (Hendler et al., 1995), y los ejemplares revisados en el presente trabajo fueron recolectados mediante arrastres de fondo. Se ha reportado que las técnicas de recolecta más convencionales (i.e., recolección manual) pueden no ser el método ideal para encontrarlos, por lo que se han utilizado otras técnicas como el dragado y bombas de succión para su extracción (Granja-Fernández et al., 2017). Debido a lo anterior, para encontrar futuros registros nuevos de esta familia, se recomienda realizar una combinación de todas estas técnicas ya que están dirigidas estrictamente a la fauna de fondos blandos. Por otro lado, cabe señalar que la especie identificada en el presente trabajo como O. (Ophiothrix) cf. rudis, ha sido previamente reportada por Mireles-Velázquez et al. (2021) como Ophiothrix sp. para Bahía de Chamela. Estos autores mencionan que el morfotipo encontrado en esta localidad estaba erróneamente identificado y que podría representar una especie nueva para la ciencia (Mireles-Velázquez et al., 2021).
La revisión de los equinodermos de la colección LEMITAX, no solamente permitió actualizar el número de especies y la obtención de registros nuevos para los distintos estados y ANPs estudiados, sino también para el Pacífico central mexicano. Al respecto, se encontraron cuatro registros nuevos para el PCM, dos de asteroideos (A. ornatissimus y L. phragma) y dos de holoturoideos (C. crax y H. (Cystipus) casoae). En México, A. ornatissimus ha sido reportada en el Pacífico norte (Golfo de California y costa oeste) y sur mexicano (Guerrero) (Honey-Escandón et al., 2008; Solís-Marín et al., 2014a), por lo que su reporte en Nayarit no solo corresponde a un registro nuevo para este estado, sino también para el PCM. Asimismo, L. phragma se distribuye desde México hasta Perú (Solís-Marín et al., 2013), a pesar de esto, en el Pacífico mexicano sólo se había reportado en el norte del país (Golfo de California y costa oeste de Baja California y Baja California Sur) (Honey-Escandón et al., 2008; Solís-Marín et al., 2014a), por lo que su hallazgo en Colima, además de representar un registro nuevo para este estado, también es un registro nuevo para el PCM. En México, C. crax se ha reportado hasta Sinaloa (Solís-Marín et al., 2009), su reporte en Jalisco corresponde a un nuevo registro para este estado, así como para el PCM. Finalmente, resalta la presencia de H. (Cystipus) casoae, ya que solamente había sido encontrada en el Golfo de California (México) y en la isla del Coco (Costa Rica) (Laguarda-Figueras & Solís-Marín, 2009), su reporte en Bahía de Chamela no solo corresponde a un registro nuevo para esta ANP, sino también para el estado de Jalisco y el PCM. Los registros nuevos son un reflejo de la alta biodiversidad de la región (Granja-Fernández et al., 2021), así como de la falta de estudios y recolectas con las técnicas adecuadas para la obtención de equinodermos. Con estos aportes se actualiza la lista de especies del filo para el PCM a 197 especies.
Aunado a lo anterior, la revisión de la colección también permitió la correcta designación taxonómica de registros previamente publicados, así como la ampliación de intervalos batimétricos y geográficos. Al respecto, Ríos-Jara et al. (2013) reportan ejemplares identificados como Hemipholis cf. gracilis y Ophiophragmus marginatus en Bahía de Chamela, y hacen mención que los especímenes se encuentran depositados en la colección del LEMA (ahora LEMITAX). No obstante, al realizar la revisión taxonómica de estos lotes, se encontró que en realidad se trataba de otras especies, como O. simplex y Ophiocomella alexandri, por lo que la presencia de H. cf. gracilis y O. marginatus para Bahía de Chamela se considera inválida, aunque no se descarta que en futuros muestreos sean recolectadas, ya que ambas especies se distribuyen en el PCM (Granja-Fernández et al., 2021). Respecto a la distribución batimétrica de las especies, se aumenta el límite más profundo de O. simplex y O. mirabilis hasta los 70 m, reportadas previamente a profundidades máximas de 50 y 64 m, respectivamente (Granja-Fernández, 2019). En el caso del holoturoideo H. (Cystipus) casoae, se amplía su profundidad más somera a 6 m, su distribución batimétrica previamente reportada era de 45 a 100 m (Laguarda-Figueras & Solís-Marín, 2009). Por otro lado, se amplía la distribución geográfica de C. crax, este holoturoideo tiene una distribución previa registrada desde el sur de California (Estados Unidos) hasta el norte de Sinaloa (México) (Maluf, 1988; Solís-Marín et al., 2009). Sin embargo, su hallazgo en Jalisco representa una ampliación del rango de distribución de la especie a su latitud más sureña.
El aporte de la colección biológica LEMITAX se ve reflejada en la contribución de 34 registros nuevos de distribución local, estatal o inclusive de áreas más grandes como el PCM, así como ampliaciones de distribución geográfica y batimétrica. La relevancia de la colección respecto al conocimiento de la biodiversidad regional es notoria, albergando no solo equinodermos, sino otros grupos de invertebrados marinos y peces de la región. A esto, se suma su representatividad como una de las escasas colecciones biológicas de equinodermos del PCM, lo que la convierte en referencia de la riqueza de este filo en la región. Se remarca la importancia del papel que funge esta colección junto con otros acervos biológicos regionales, al actuar como reservorios y fuentes invaluables de información sobre la biodiversidad, por esta razón, se invita a la conformación de más colecciones biológicas regionales y/o universitarias. La colección LEMITAX busca apoyar la investigación científica y las actividades de docencia, así como fomentar la educación ambiental con pláticas a estudiantes y público en general con el fin de dar a conocer la gran diversidad biológica marina del PCM, por lo que abre sus puertas a futuros usuarios y colaboradores.
Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de ningún tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. Todas las fuentes de financiamiento se detallan plena y claramente en la sección de agradecimientos. El respectivo documento legal firmado se encuentra en los archivos de la revista.