Materiales y métodos

Las capturas de crustáceos en el fondo del Golfo de Nicoya (10^o N - 85^o W) fueron hechas a bordo de cruceros del R.V. Skimmer (Febrero y julio de 1979 y abril de 1980) y a bordo del R.V. Víctor Hensen (Diciembre de 1993 y febrero de 1994)

En el buque Skimmer se utilizó una red de arrastre tipo otter trawl con malla de 3.6 cm en el cono final receptor de la captura. Las recolectas se hicieron en 20 estaciones (Figura 1A).

En el buque V. Hensen se utilizaron dos tipos de red: otter trawl (malla de 2.5 cm) y beam trawl (malla de 1 cm). Las colectas se hicieron en 12 estaciones (Figura 1B). Otros datos sobre las características del Golfo de Nicoya, los métodos de captura, área cubierta en los arrastres, localización geográfica, profundidades de las estaciones y métodos de preservación de las muestras, están incluidos en ^{Maurer et al. (1984}) y ^{Jesse (1996}) para los buques Skimmer y V. Hensen, respectivamente.

Figura 1 Localización de las estaciones de recolecta de macro-crustáceos mediante redes epibénticas (Redes de arrastre tipo otter trawl y beam trawl) en el Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica: A, C. Buque Skimmer (Otter trawl; 20 estaciones) Febrero y julio de 1979, abril de 1980. Profundidad: 8 m a 52 m. Modificada de Figura 1 (^{Maurer, Epifanio, Dean, Howe, Vargas, Dittel & Murillo, 1984}). B, D. Buque Víctor Hensen (Otter trawl y beam trawl, 12 estaciones) Diciembre 1993 y febrero 1994. Profundidad: 10 m a 228 m. Modificada de Figura 1 (^Jesse,1996). La línea discontínua indica la isóbata de 100 m. 

Debido a las diferencias en las dimensiones de las artes de pesca, las velocidades de arrastre y las áreas cubiertas por estación, los datos de ambas expediciones se analizaron por separado. Las dos expediciones realizaron los muestreos durante el día, excepto en tres arrastres nocturnos adicionales del Skimmer.

Para el Skimmer se procedió a la digitalización de los nombres de las especies de crustáceos registradas en el Cuadro VI, Apéndices VII y VIII de ^{Maurer et al. (1980}, ¹⁹⁸⁴). Para el buque V. Hensen se digitalizaron los datos anotados en el Apéndice III de ^{Wolff y Vargas (1994}); Cuadro 1, de Vargas et al. (1996) y Cuadro 1 de ^{Jesse (1996}). También se revisaron bitácoras personales (JVZ co-organizó y participó en ambos cruceros).

La lista actualizada de las especies fue verificada contra las publicadas por ^{Sakai (2005}) y ^{Ng, Guinot, y Davie (2008}) para los crustáceos talasínidos (Thalassinidea) y braquiuros (Brachyura) del mundo, respectivamente. Además, se consultaron las listas de crustáceos de Costa Rica publicadas por ^{Vargas (2009}), Vargas y Werhtmann (2009) y ^{Dworschak (2013}). Seguidamente, se procedió a revisar la Colección de Crustáceos del Museo de Zoología de la Universidad de Costa Rica (MZUCR) que contiene ejemplares recolectados durante ambas expediciones y se agregaron a la lista los nombres de especies presentes en la Colección que habían sido identificados posteriormente a los incluidos en las publicaciones citadas. Los nombres de las especies en las publicaciones citadas fueron comparados con los aceptados según la página electrónica World Register of Marine Species (WORMS) y las actualizaciones pertinentes se incorporaron a la lista final.

Las publicaciones previas resultantes de las expediciones a bordo de los buques Skimmer y V. Hensen no incluyen datos sobre la abundancia de cada especie en cada estación. Por tanto, para evaluar la distribución de las especies en el Golfo de Nicoya mediante métodos estadísticos, se digitalizaron en Excel dos matrices de tipo presencia (1) - ausencia (0) de las especies en las estaciones de recolecta de muestras de ambos cruceros. Para la matriz de datos del Skimmer se utilizó la lista actualizada de especies por estación de muestreo (Apéndices VII y VIII) en ^{Maurer et al. (1980}) para un total de 20 estaciones. En tres estaciones se hicieron arrastres adicionales durante la noche (8N, 9N, 10N). Para la matriz de especies recolectadas por el V. Hensen se incluyeron datos actualizados de especies por estación del Apéndice III en ^{Wolff y Vargas (1994}) y del Cuadro 3 en ^{Jesse (1996}) para un total de 12 estaciones.

Con el propósito de obtener una figura con la posición relativa (con base en la similitud en la composición de especies) de las estaciones representadas como puntos en un espacio bidimensional, se hizo para cada matriz un Análisis No Métrico Dimensional de Escala (Non-Metric Dimensional Scaling, NMDS) con el índice de similitud de Bray-Curtis (o Sorensen para una matriz de presencia-ausencia) mediante el programa de cómputo R (^{R Core Team, 2014}). Las matrices para el NMDS, con los nombres actualizados de las especies, fueron de 57 taxa x 20 estaciones para el buque Skimmer (solo especies recolectadas con la red) y de 82 taxa x 12 estaciones para el buque V. Hensen (especies recolectadas por ambas redes).

Los datos de ambos buques comprenden especies recolectadas en un ámbito de profundidad de 8 a 228 m en el Golfo de Nicoya. Hemos incluido en la lista las especies de macro-crustáceos capturadas en el estuario en 1980 por el Skimmer mediante el uso de una draga (grab) según ^{Vargas, Dean, Maurer, y Orellana (1985}). También se agregó a la lista las especies citadas por ^{Wehrtmann y Echeverría-Saénz (2007}) para un ámbito de 180 a 350 m en la región externa del Golfo y por ^{Vargas-Zamora, Sibaja-Cordero, y Vargas-Castillo (2012}) para una estación de entre-mareas (0 a 3 m) en la región interna del estuario.

Resultados

El total de especies de macro-crustáceos recolectadas en las expediciones de los buques Skimmer y V. Hensen para las que se logró confirmar o corregir la identificación original, asciende a 131 (Cuadro 1A, Cuadro 1B, Cuadro 1C y Cuadro 1D). De ese total, 12 registros corresponden a estomatópodos. Para el buque Skimmer un total de 40 especies, de las 54 citadas en la publicación de 1984, aparecen resaltadas en el Cuadro 1A. Las colecciones del Museo de Zoología permitieron incluir otros 17 registros (Cuadro 1A-con asteriscos; Cuadro 1B y Cuadro 2) para un total de 57 especies. Para el buque Victor Hensen el total de especies verificadas fue de 82.

Las revisiones de los nombres produjeron 32 modificaciones a los géneros reportados en las publicaciones originales. Para cinco especies no se logró localizar ejemplares en las colecciones y su identificación original permanece incierta (Cuadro 1A, Cuadro 1B, Cuadro 1C y Cuadro 1D). Además, para 8 géneros a los que no se les asignó originalmente la especie en el Cuadro 1, sugerimos en el Cuadro 2 varias posibles alternativas, con base en las colecciones del Museo de Zoología.

A los 131 registros se les agregaron las especies recolectadas en dos estudios publicados, uno en la boca del Golfo de Nicoya hasta una profundidad de 350 m, por lo que el total ascendió a 138 (Cuadro 1E) y otro en una zona de entre-mareas en la región superior del estuario, lo que incrementó el total hasta 160 (Cuadro 1F).

La revisión de los ejemplares depositados y catalogados en el Museo de Zoología (MZUCR) para el Golfo de Nicoya permitió agregar otras 14 especies (Cuadro 2) por lo que se eleva a 174 el número de crustáceos decápodos y estomatópodos identificados para los fondos suaves del estuario en esos cuatro estudios y ámbito de profundidad (Cuadro 1 y Cuadro 2). Hemos optado por presentar la lista de las 174 especies en orden alfabético para facilitar la localización de los nombres. Por este motivo no se les agrupó en categorías taxonómicas superiores.

De estas 174 especies, un total de 110 (64 %) fueron descritas en el siglo XIX y 62 (36 %) en el siglo XX. De las 62 descritas en el siglo XX, 26 (15 %) corresponden a publicaciones hechas en la segunda mitad del siglo (Cuadro 1 y Cuadro 2). Durante la expedición del V. Hensen se encontró el primer registro en Costa Rica de la familia Hexapodidae (Paeduma sp, estación 30 del Skimmer, MZUCR 3527-01). El holotipo de Pinnixulala valerii (Rathbun, 1931) proviene del Golfo de Nicoya. Callianassa costaricensis^{Sakai, 2005}, fue descrita con base en material recolectado por el V. Hensen (Cuadro 2). La única especie descrita durante el presente siglo con base en las expediciones del Skimmer y V. Hensen es, C. costaricensis.

El número total de especies recolectadas y verificadas en cada una de las 20 estaciones del Skimmer, está incluido en la Figura 2A. El número mínimo fue de cuatro (tres estaciones) y el máximo de 27 (estación 10), con un promedio de 12.3 especies / estación. El número de especies recolectadas y verificadas en cada una de las 12 estaciones del V. Hensen está ilustrado en la Figura 2B, con un mínimo de ocho, un máximo de 27 (Bahía Ballena) y un promedio de 17 especies / estación.

Figura 2 Total de especies de macro-crustáceos identificadas para cada estación A. Buque Skimmer (20 estaciones, malla cm, otter trawl) B. Buque Victor Hensen (12 estaciones, mallas de 2.5 cm, otter trawl y 1.0 cm, beam trawl) Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica 

Los resultados de los análisis de NMDS para las matrices de presencia - ausencia están incluidas en la Figura 3 y la Figura 4. Las profundidades (m) se indican en cursiva junto a los códigos de las estaciones y debe tomarse en cuenta que la amplitud promedio de marea en el Golfo de Nicoya es de 3 m.

Figura 3 Distribución de las estaciones de arrastre del buque Skimmer (S), obtenida mediante análisis de escala dimensional no métrica (NMDS) e índice de similitud de Sorensen, sobre una matriz (presencia - ausencia) de 57 taxa de crustáceos x 20 estaciones. La letra N indica los muestreos nocturnos. Códigos de estación (letra recta) y profundidad (m) (letra cursiva). Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica. 

Figura 4 Distribución de las estaciones de arrastre del buque Victor Hensen (H), obtenida mediante análisis de escala dimensional no métrica (NMDS) e índice de similitud de Sorensen, sobre una matriz (presencia - ausencia) de 82 taxa de crustáceos x 12 estaciones. Códigos de estación (letra recta) y profundidad (m) (letra cursiva). Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica. 

El resultado del análisis de la matriz de datos del Skimmer está incluida en la Figura 3. La estaciones más alejadas de las otras son la 17 y la 3, ambas localizadas en medio del Golfo (Figura 1A y Figura 2A) y con cuatro (Calappa convexa, Callinectes arcuatus, Penaeus brevirostris y Squilla aculeata) y seis especies (C. convexa, C. arcuatus, Hepatus kossmanni, Persephona subovata, Stenorhynchus debilis y Rimapenaues faoe), respectivamente. Algunas estaciones aparecen agrupadas con cierta correspondencia con su ubicación geográfica (Ej, 14, 15 - 18, 19, 20), mientras que otras cercanas geográficamente (Ej, 1, 2, 3) evidencian una composición de especies más heterogénea. Las estaciones muestreadas durante la noche (8N, 9N y 10N) aparecen separadas de las diurnas, con las 10 y 10N mostrando mayor separación. No se observa una agrupación de estaciones que pueda relacionarse con la profundidad. En el Cuadro 3A, para el buque Skimmer, se incluyeron ejemplos de 12 especies con una amplia distribución geográfica en el estuario, así como de 10 (de un total de 15) que fueron recolectadas en una estación cada una. Las tres especies con una presencia mayor o igual al 50 % del número (20) de estaciones, son: Callinectes sapidus (15 estaciones), Rimapenaeus faoe (14), Penaeus brevirrostis (12) y Hepatus kossmanni (10) El muestreo nocturno de la estación 10 proporcionó tres registros únicos (Cuadro 3B).

El resultado del análisis de la matriz de datos del buque V. Hensen está ilustrado en la Figura 4. Las distancias similares, entre las estaciones a la izquierda en la Figura 4, permiten varias interpretaciones para la definición de grupos. Una alternativa es el subgrupo de estaciones 1, 30 y 31 que corresponden con su localización en el centro de la región media del Golfo (Figura 1B). A este subgrupo podrían incorporarse las estaciones 6 y 45, ambas en los extremos de esa región central del estuario. La estación 43 al extremo izquierdo superior de la Figura 1B, está situada en la región de mayor influencia del río Tempisque. Las estaciones 31 y 50, corresponden, respectivamente a las bocas de Bahía Ballena y Bahía Herradura, en los extremos opuestos de la boca del estuario (Figura 1B). La amplia separación de ambas en la Figura 4 refleja la diferente composición y número (27 vs 11, Figura 2 B) de especies.

El NMDS muestra a la derecha y alejadas de las otras ocho (Figura 4), las estaciones (51, 52, 53, 54) de la boca (Figura 1B) del estuario y situadas a profundidades entre 64 y 228 m. Un total de 18 especies fueron recolectadas en tres, dos, o una de esas cuatro estaciones y no en las restantes ocho: Achelous iridescens (51, 52, 54), Plesionika mexicana (51, 52, 54), Spinolambrus exilipes (51, 52, 53); Platymera gaudichaudii (52, 54), Acanthocarpus delsolari (52, 54), Hemisquilla californiensis (51, 52), Stenocionops ovatus (51, 52); Heterocarpus vicarius (54), Maiopsis panamensis (52),Mesorhoea belli (51), Nemausa sinensis (51), Palicus tuberculata (52), Parasquilla similis (54), Petrochirus californiensis (51), Pilumnus townsendi (53), Pinnixa affinis (53), Plesionika trispinus (54) y Quadrella nitida (51).

Para el V. Hensen incluimos ejemplos de 12 especies con amplia cobertura geográfica, así como diez (de un total de 26) que aparecieron en una sola estación (Cuadro 4 A). Las tres especies con una presencia mayor o igual al 50 % del número (12) de estaciones, son: Achelous asper (8 estaciones), Sicyonia disdorsalis (7). S. picta (6) y Persephona subovata (6).

Para ambas expediciones las especies con más amplia distribución en el estuario fueron dos cangrejos portúnidos, Callinectes. arcuatus y Achelous asper. Una comparación de las listas de especies en Cuadro 3 y Cuadro 4 resalta la disminución de la presencia de C. arcuatus, que pasó de ser encontrado en 15 (75 %) de las estaciones del Skimmer, a cuatro (33 %) en el estudio del V. Hensen. Una disminución menor la presentó Hepatus kossmanii, de diez (50 %) a tres (25 %) estaciones, respectivamente. El par de especies de camarones más frecuente en el estudio del Skimmer (Rimapenaeus faoe y Penaeus brevirostris) aparece en 18 estaciones (90 %), mientras que para el V. Hensen las dos especies más frecuentes (R. fuscina y R. pacificus) fueron recolectados en ocho (66 %). El cangrejo, A. asper se mantuvo con una frecuencia similar en ambos estudios: 12 (60 %) y ocho (66 %), respectivamente, así como el estomatópodo, Persephona subovata, con 20 (45 %) y seis (50 %). La especie Solenocera agassizii fue recolectada por el Skimmer en la región media del estuario (estaciones 5, 6, 8 y 10, Figura 1 A), mientras que en los registros del V. Hensen fue nuevamente colectada en esa región (estación 45, Figura 1B) además de las dos estaciones (52 y 54, Figura 1B) localizadas a profundidad mayor de 100 m.

El cangrejo Pinnixulula valerii no fue recolectado por la red de arrastre del buque Skimmer pero sí en cuatro estaciones mediante el uso de la draga. Este pinnotérido fue capturado en un par de estaciones (30 y 31) por la red tipo Beam del V. Hensen. En la Figura 5 hemos incluido tres ejemplos de especies recolectadas por el Skimmer mediante el uso de la draga: Albunea lucasia, Biffarius debilis y P. valerii. De esta última reproducimos en la Figura 6 los datos de abundancia (1984-1987) en una planicie fangosa de entre mareas de la región superior del Golfo de Nicoya.

Figura 5 Estaciones en las que se encontró Albunea lucasia ((), Biffarius debilis (() y Pinnixulala valerii (●) mediante uso de una draga (grab) Buque Skimmer, julio 1980. Número de estación y porcentaje (%) de limo + arcilla en los sedimentos: A. lucasia, 24 (2), B. debilis: 27 (12), 31 (47), 35 (8), P. valerii: 7 (36), 14 (74), 15 (84), 17 (87), 30 (38), 32 (56). Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica. Datos en: Brenesia, 24: 327-342. 

Figura 6 Número de Pinnixulala valerii por fecha (49 fechas; febrero - 1984 / abril - 1987. barreno de 15 cm) Planicie fango-arenosa (Promedio de limo + arcilla: 32 %) de entre-mareas (0 m a 3 m) en Punta Morales, región superior del Golfo de Nicoya, Pacífico, Costa Rica. Modificado de: Revista de Biología Tropical, 60: 1763-1781. 

Discusión

En el presente estudio se ha considerado la diversidad de crustáceos recolectados en los fondos suaves y en un ámbito de profundidad de 0 a 350 m en el estuario del Golfo de Nicoya. El estudio no incluye registros de especies encontradas en otros sistemas del estuario, como las zonas rocosas, playas arenosas, bocas de estuarios secundarios y manglares.

En su revisión de la literatura (hasta el 2005) de los decápodos de Costa Rica, ^{Vargas y Wehrtmann (2009}) incluyeron un total de 549 especies, de las que 438 (80 %) se encuentran en la costa del Pacífico. Por su parte, Vargas (2009) menciona para el Pacífico de Costa Rica un total de 29 especies de estomatópodos.

Del total de 174 especies citadas en el presente estudio y encontradas en sedimentos del Golfo de Nicoya, 161 (92.5 %) son decápodos y 13 (7.5 %) son estomatópodos. Tal como lo apuntan ^{Vargas y Wehrtmann (2009}) estos porcentajes relativamente altos con respecto a las 438 especies informadas para el Pacífico de Costa Rica están influenciados por un mayor esfuerzo de muestreo en el Golfo de Nicoya y no necesariamente indican que los sedimentos del estuario sean notorios por su alta diversidad, situación que también fue observada para otros grupos de invertebrados durante la expedición del Skimmer (^{Maurer y Vargas, 1984}). No obstante, los esfuerzos de muestreo en las expediciones de los buques Skimmer y V. Hensen son los más importantes para la costa del Pacífico de Costa Rica, por su amplia cobertura geográfica y batimétrica a lo largo del estuario.

En los muestreos realizados a bordo del V. Hensen se utilizó una red cuya apertura final de malla era menor (1 cm) que la utilizada en el Skimmer (3.5 cm). Esto posiblemente condujo a la captura de muchas especies representadas por organismos de pequeño tamaño. Futuros estudios deben incluir el mismo tipo de arte (beam trawl) y malla final (1 cm) para facilitar comparaciones. En otras latitudes el uso de una red tipo beam ha producido una mejor evaluación de la diversidad y abundancia de especies de crustáceos cuando se le compara con la red tipo otter (^{Polet, 2000}; ^{Tsai, Yeh, Chan, & Chan, 2009}).

El Golfo de Nicoya es un estuario tropical en el que la circulación de masas de agua es controlada en parte por el ingreso de agua dulce proveniente del río Tempisque y otros ríos en la región superior, así como el Barranca y el Grande de Tárcoles en la región media. El estuario varía en profundidad desde 5 m cerca del río Tempisque, hasta más de 500 m en la boca. Estos factores llevan a la formación de gradientes de salinidad, temperatura y oxígeno disuelto a lo largo del estuario. Por ejemplo, durante la expedición del Skimmer la salinidad en el fondo osciló entre 25 y 35 psu (Voorhis, ^{Epifanio, Maurer, Dittel, & Vargas, 1983}) y durante la expedición del V. Hensen la gradiente de temperatura (^{Jesse, 1996}) fue entre 27 ^oC (50 % de oxígeno, estación 45, 15 m de profundidad) y 12 ^oC (2 % de oxígeno, estación 54, 228 m). En ambas expediciones se encontraron concentraciones de nutrimentos relativamente altas a profundidades mayores de 50 m (^{Epifanio, Maurer, & Dittel, 1983}; ^{Chaves & Birkicht,1996}). El Golfo también se caracteriza por una variedad de ambientes sedimentarios sin una gradiente claramente definida, con áreas en donde predomina la arena y otras con un porcentaje alto de limo y arcilla, así como otras con una composición sedimentaria más heterogénea (Vargas et al., 1985). Es de esperar entonces que las gradientes de salinidad, temperatura oxígeno disuelto y composición de los sedimentos, conduzcan a un mosaico de estaciones cada una representada por grupos de especies con preferencias ambientales amplias (como los cangrejos portúnidos nadadores) o restringidas (como algunos alféidos que viven en agujeros) para cada estación en particular. Los resultados del análisis de NMDS para ambas expediciones apoyan esta observación. En este contexto y como resultado de la expedición del Skimmer, la macro-fauna asociada a los sedimentos del Golfo de Nicoya fue descrita como integrada, en su mayoría, por especies con una amplia distribución espacial y cuya abundancia varía con el tipo de sedimento en el estuario (Maurer y Vargas, 1984). Los posibles grupos de estaciones formados a partir del NMDS en este estudio son similares a los obtenidos por Jesse (1996) con otro tipo de análisis multivariable, especialmente la separación de las cuatro estaciones profundas en la boca del estuario durante la expedición del V. Hensen, lo que indica una transición entre la diversidad de crustáceos de la región interna estuarina (menos de 100 m de profundidad) y los sedimentos más profundos.

La disponibilidad de datos para el Golfo de Nicoya, sobre la dinámica poblacional de las especies de crustáceos de interés pesquero, es escasa o es necesario actualizar. Dos de los estudios más recientes en este campo enfocados en la región interna del Golfo de Nicoya, son el de ^{Fischer y Wolff (2006}) para Callinectes arcuatus y el de ^{Hernández-Noguera, Soto-Rojas, y Canales-Ramírez (2016}) para Rimapenaeus byrdi.

En la pasada década la extracción de recursos pesqueros ha continuado y expandido hacia la captura de especies que habitan a profundidades mayores en la boca del Golfo de Nicoya (^{Wehrtmann & Echeverría-Saénz, 2007}). En estudios más recientes se han evaluado las pesquería y propuesto medidas para el manejo de Heterocarpus vicarius y Solenocera agassizii (^{Arana et al., 2013}; ^{Villalobos-Rojas & Wehrtmann, 2018}).

En futuras evaluaciones de la diversidad de crustáceos del estuario es importante considerar el aumentar el número de estaciones, especialmente en la región superior del Golfo de Nicoya, donde está restringida la pesca de arrastre. En este contexto el estudio preliminar de ^{Rostad y Hansen (2001}) sobre el impacto de las redes en el bentos de la zona protegida vs la no protegida debería ser repetido y ampliado. También es relevante en este contexto el considerar las variaciones estacionales (época de lluvias vs época seca) y el ciclo diario (día vs noche), como lo evidenció el estudio del Skimmer (^{Maurer et al., 1984}).

Los datos sobre Pinnixa valerii (actualmente Pinnixulala valerii) y otras especies recolectadas mediante draga (grab) por el Skimmer indican que parte de la biodiversidad de decápodos y estomatópodos del estuario solo puede ser evaluada con una combinación de artes para la epifauna (redes) y la infauna (dragas), pues P. valerii y otros crustáceos como los Alpheus spp. que viven en agujeros, pueden tener preferencias más restringidas que otras especies para ciertas características del sedimento, como el porcentaje de limo + arcilla; por ejemplo, los contrastes entre las preferencias sedimentarias de Albunea lucasia, Biffarius debilis y P. valeri. Sobre P. valerii,^{Vargas-Zamora, Sibaja-Cordero, y Vargas-Castillo (2012}) enfatizaron la importancia de estudios de al menos dos o más años de toma de muestras, pues las oscilaciones observadas indican que hay épocas en las que las densidades bajas podrían conducir a conclusiones erróneas sobre el estado de la población, en ausencia de datos para otras fechas en las que la especie alcanza densidades más altas.

Es importante resaltar que en el pasado la extracción de crustáceos, como los camarones peneidos, concentró parte del esfuerzo pesquero en la región cercana a la desembocadura del río Grande de Tárcoles, que conduce las aguas servidas de la Gran Area Metropolitana. Por este motivo, como parte de la expedición a bordo del buque Skimmer, se evaluó la presencia de metales en algunos crustáceos (^{Dean et al., 1986}). No obstante que, en ese estudio las concentraciones fueron relativamente menores, continuó la llegada de metales y de otros tipos de contaminantes (^{Fuller et al., 1990}; ^{Spongberg, 2004}; Spongberg et al., 2011) lo que hace necesario una nueva evaluación de las concentraciones de metales, bifenilos y plaguicidas organoclorados entre otros, en especies de interés comercial.

En el contexto del manejo de los recursos biológicos asociados a los sedimentos del Golfo de Nicoya es pertinente considerar, así como el actualizar, los resultados del modelo trófico de ^{Wolff et al. (1998}), disponible para el estuario. Para los crustáceos en particular, el modelo resalta la importancia de grupos como los camarones en la conversión de energía, proveniente de detritus y otras fuentes, en energía para depredadores de esos grupos. El modelo indica que la sobreexplotación de camarones afecta negativamente las poblaciones de otras especies, como varias de peces, que se alimentan de esos y otros crustáceos.

Declaración de ética: los autores declaran que todos están de acuerdo con esta publicación y que han hecho aportes que justifican su autoría; que no hay conflicto de interés de cualquier tipo; y que han cumplido con todos los requisitos y procedimientos éticos y legales pertinentes. El documento firmado se encuentra en los archivos de la revista