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En Colombia se han registrado cerca de 1 435 especies de peces limnéticos (Maldonado-Ocampo, Vari, & Usma, 2008), siendo el segundo país a nivel mundial en diversidad de peces dulceacuícolas (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2012). La diversidad por zona hidrogeográfica es de 675 especies para el Amazonas, 109 en el Caribe, 197 para Magdalena-Cauca, 619 para el Orinoco y 164 para el Pacífico (Chaves & Santamaría, 2006). De estas especies, 173 son importantes para el consumo humano (Lasso et al., 2011).
Parte importante de estas especies, se encuentra con algún grado de amenaza, donde su mayor problema es la pérdida de hábitats naturales, que se relaciona generalmente con la expansión de la frontera agrícola y ganadera (Valderrama et al., 2014). Un total de 53 especies de peces dulceacuícolas, se encuentran bajo algún grado de amenaza, donde el 60 % se registra en la cuenca del río Magdalena, 24.5 % en la cuenca del Amazonas y cerca del 23 % en la cuenca del Orinoco (Mojica, Usma, ÁlvarezLeón, & Lasso, 2012). Las variables que explican la presencia de especies amenazadas son la contaminación y la sobreexplotación, con una incidencia del 58.5 % y 51.0 % respectivamente (Valderrama et al., 2014).
La conservación de los recursos ícticos es un deber de toda la ciudadanía; sin embargo, hay una serie de recursos, que son extraídos, tanto para consumo humano como para acuariofilia, de los cuales no se tienen mayores antecedentes biológicos. Uno de estos recursos ícticos es Pseudocurimata lineopunctata (Boulenger, 1911), conocida en las comunidades como: nayo de pozo, comebarro, jojorro, sardina, guagabina. Esta especie se distribuye en Colombia en los Ríos Atrato y San Juan, en el departamento del Chocó y ríos Dagua, Anchicaya y afluentes del este en el Valle del Cauca; y en el Ecuador en ríos del nordeste de Esmeraldas (Grueso & Lamouroux, 2008; Froese & Pauly, 2015). Habita aguas con poca o ninguna corriente, mucha veces presente en pozas; pero también en aguas con mucho sedimento (Ministerio Del Ambiente, 2011); este estudio se realizó en la cuenca hidrográfica del Río Anchicayá, que está localizada en la vertiente del Pacífico de la cordillera Occidental, en la jurisdicción de los municipios de Buenaventura y Dagua, la cual se extiende desde el nacimiento de su río en el Parque Nacional Natural Farallones de Cali, hasta la bahía de Buenaventura (Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (C.V.C.) y la Universidad del Valle, 1998). La pluviosidad es constante (precipitaciones hasta 183 mm en 24 horas, en mayor proporción nocturnas), una temperatura ambiente de 26 °C, y una humedad relativa del 86 %, se encuentra recubierta por extensa zona selvática conocida como bosque muy húmedo tropical (Tovar, 2004).
Esta especie es capturada para consumo humano local (Angulo & García, 2010; Sánchez-Garcés & Ortega-Lara, 2011), es un importante componente nutricional, que contribuye a la seguridad alimentaria de los habitantes de las comunidades locales, con capturas diarias y en épocas de abundancia, especialmente en el verano (Programa Colombia Forestal [PCF], 2006). Su disponibilidad para las comunidades étnicas es escasa (CAMAWA, 2000), producto de su baja abundancia (2.8 %) en el ensamble de peces (Angulo & García, 2010).
Al ser un recurso capturado localmente, no posee criterios de captura de tallas mínimas (Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca [AUNAP], 2013). Su captura es baja y representa los 590 kg/año (Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca [AUNAP], 2014). Sin embargo, este recurso fue declarado vulnerable y con riesgo moderado de extinción por la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca CVC (Castillo & González 2007; Maldonado-Ocampo et al., 2012) y en la Reserva Ecológica Cotacachi-Cayapas (Critical Ecosystem Partnership Fund [CEPF], 2007), debido a que su distribución se encuentra restringida a un área y con relativamente pocas poblaciones (González, 2006; Micolta, 2012). Producto de esta situación y ante cualquier medida administrativa de conservación, es necesario disponer de antecedentes biológicos para esta especie, razón que motiva efectuar este trabajo, donde se reportan algunos aspectos como: proporción de sexo, estructura de tallas, relación de talla y peso, estados macroscópicos de madurez gonadal, fecundidad y talla de primera madurez sexual.
Materiales y Métodos
Se recolectó ejemplares de Pseudocurimata lineopunctata por parte de pescadores artesanales, en los tributarios del río Anchicayá, de forma mensual, entre febrero y octubre 2007. Para la captura se empleó atarraya (con ojo de malla de 1 cm), chinchorro (ojo de malla de un cuarto de pulgada), canastos (arte de pesca propio de la costa pacífica construida en fibra vegetal de 50 cm diámetro y 30 cm de profundidad) y toldillo (arte de pesca que consta de un paño de 3 m con ojo de malla 0.3 mm); estos artes de pesca pueden llegar a ser excluyentes por el tamaño del ojo de malla de cada arte y el lugar en donde se empleen.
Los organismos fueron trasladados vivos en recipientes plásticos con aireación hasta el laboratorio de Reproducción de Peces Nativos Omar Barona Murillo de la Universidad del Pacífico. A cada ejemplar capturado se registró su longitud total (Lt) y estándar (Le), con un ictiómetro (±1 cm) y su peso total (Pt) con una balanza (Kern modelo PCB 1 000 ± 0.1g). Mediante disección y observación de las gónadas, se determinó el sexo y se categorizó su estado de madurez sexual macroscópico (EMSM), de acuerdo a los criterios propuestos por Nikolsky (1963). Las gónadas fueron extraídas, pesadas (Pg) con balanza analítica Setra modelo BL-410s (0.002 g) y preservadas en formalina al 10 %.
Se determinó, la proporción de sexos total, mensual. Mediante una prueba de chi-cuadrado con bondad de ajuste, se estimó el grado de significancia para la relación esperada de 1:1 entre hembras y machos (Zar, 1999). También, se estableció la distribución de longitudes y pesos, así como la proporción de machos y hembras según longitud y peso.
Para hembras y machos se determinó la relación potencial para la Lt/Pt, que fue comparada con un análisis de covarianza (ANCOVA; Zar, 1999). Para evaluar la significancia estadística del exponente isométrico (b), éste se analizó con la función propuesta por Pauly (1984):
Donde t es el estadístico t-student; s.d. (x) e (y) corresponden a la desviación estándar del logaritmo de la Lt y del Pt para cada grupo analizado; ni es el número de peces muestreados; bi es el valor ajustado de b y r2 es el ajuste potencial del coeficiente de determinación.
Se determinó el índice gonadosomático (IGS) y gonádico (IG) por las relaciones:
Para el cálculo de la talla de primera madurez sexual, se aplicó el criterio propuesto por Balbontín y Fischer (1981), que considera a los ejemplares sexualmente activos, que en el caso de las hembras, se consideró a las que presentaban estados de madurez vitelogénico, maduro, maduro hidratado y/o folículos post-ovulatorios (diámetros de ovocitos ≥ 1.2 mm). Los datos fueron ajustados al siguiente modelo logístico
La fecundidad total o absoluta corresponde al número de ovocitos susceptibles de ser desovados por un pez en la temporada de puesta (Balbontin & Fischer, 1981). En las hembras en EMSM V, se extrajo una submuestra de la gónada equivalente a 0.5 g de su parte central, porción que fue pesada en una balanza analítica de precisión (± 0.001 g). En esta submuestra, los ovocitos se separan de sus lamelas ovocitarias por acción mecánica y fueron contabilizados en una cámara Bogorov, con ayuda de un estereoscopio marca Konus modelo St 30-2L. Se contabilizaron sólo los ovocitos que tenía un diámetro mayor a 1 200 μm, donde se reconoce que el proceso de vitelogénesis ya ha concluido.
Para determinar la fecundidad absoluta (F) se aplicó la expresión (Oliva, Carbajal, & Tresierra, 1986):
Donde NO es el número de ovocitos de la submuestra i y PSMi es el peso de la submuestra i. Además, se determinó la curva de mejor ajuste entre las relaciones de fecundidad con Pt y con Lt y se estimó la fecundidad relativa, que se expresó como el número de ovocitos por unidad de peso del pez (Nikolsky, 1963).
Resultados
Como producto de las campañas realizadas entre febrero y octubre del 2007, se capturó un total de 616 ejemplares de P. lineopunctata; los meses en los que hubo una mayor captura fueron agosto y septiembre con 156 y 226 ejemplares, respectivamente (Figura 1).
Figura 1 Captura mensual (%) del total de ejemplares de Pseudocurimata lineopunctata, en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
Se determinó el sexo en 310 ejemplares. La proporción de hembras (52.6 %) y machos (47.4 %) expresa una proporción 1:1 (P < 0.05; Figura 2). En los meses de julio y octubre no hubo captura de hembras. La proporción sexual en los meses de mayo, junio agosto y septiembre, no fue diferente de la proporción 1:1 (P < 0.05).
Figura 2 Porcentaje de machos y hembras de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
Hembras y machos tienen una distinta distribución de tallas (Lt), el rango analizado para hembras fue de 11.8 a 18.4 cm, mientras que en machos fue de 10.7 a 16.5 cm (Figura 3A). La distribución del Pt para hembras fue de 25.0 a 67.5 g, y en machos de 16.5 y 55.0 g (Figura 3B), mostrando así la existencia de dimorfismo sexual asociado a la talla, las hembras son de un mayor tamaño que los machos.
Figura 3 Distribución de longitud total (A) y peso total (B) en hembras (163) y machos (147) de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
La proporción de hembras y machos respecto de la talla (Lt) y el peso total (Pt) es diferencial, lo que muestra un dimorfismo asociado a estas variables. En el caso de la Lt, sólo en el rango de los 13 a los 17 cm se mantiene la proporción 1:1 de hembras y machos, en las tallas inferiores a los 13 cm los machos predominan, mientras que en tallas mayores a los 14 cm, son las hembras las predominantes (Figura 4A). Al efectuar el mismo análisis respecto del peso total (Pt), entre los 25 y 45 g se encontró una proporción 1:1 entre ambos sexos, en los peces menores a los 25 g es mayor la proporción de machos, mientras que en los ejemplares mayores de 45 g, son las hembras las predominantes (Figura 4B).
Figura 4 Proporción de hembras y machos respecto de la longitud total (A) y peso total (B) en Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia
El mejor ajuste para la relación talla-peso para hembras y machos (Figura 5) está dada por un modelo potencial Pt = 0.0246*Lt 2.76 (R2 = 0.9136), en hembras la relación es Pt = 0.059*Lt 2.4443 (R2 = 0.8794), mientras que en machos es Pt = 0.0179*Lt 2.8736 (R2 = 0.9082). Se determinó la existencia de diferencias significativas entre las pendientes para ambos sexos (Ancova, Ft = 1.97; Fc=4.13). Las pendientes de la función potencial para hembras y machos, fueron estadísticamente iguales a 3 (t = -7.789 y t = -1.666, respectivamente; P > 0.05), lo que determinó un crecimiento isométrico para ambos sexos.
Figura 5 Relación talla-peso para todos (izquierda) y para hembras y machos (derecha) en Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
Entre los meses de mayo a octubre se registró para hembras (146) y machos (132) los EMSM (Figura 6A, Figura 6B). Un análisis mensual de estos estados, permite visualizar que durante todos los meses muestreados se expresan individuos en estado 5, que corresponde a un estado de madurez avanzada y próxima a la liberación de los gametos, lo que permite inferir que durante todo el año se encuentran individuos de P. lineopunctata en desove. Sin embargo, al analizar los índices gonadosómatico, (IGS), gonádico (IG) (Figura 7) y de condición (K) (Figura 8), se podría postular que habrían dos máximos de desove, uno en los meses de junio-julio y otro en septiembre-octubre.
Figua 6 Estados de madurez sexual macroscópica (EMSM, %) mensual para hembras (A) y machos (B) de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia. Figure 6. Monthly macroscopic sexual maturity stages (EMSM, %) for females (A) and males (B) of Pseudocurimata lineopunctata, captured in Anchicayá river, Valle del Cauca, Colombia.
Figura 7 Índice gonadosomático (IGS, A) e índice gonádico (IG, B) en hembras y machos de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
Figura 8 Índice de condición (K) en hembras y machos de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia.
La captura de individuos no abarcó toda la distribución de tallas, sin embargo, con los datos existentes, se pudo ajustar un modelo logístico que permite inferir una TPMS, que se estableció con un total de 163 hembras y 145 machos, correspondiente a los meses de mayo a septiembre. La TPMS para hembra fue determinada en 9.2 cm y para machos en 10.1 cm de Lt (Figura 9).
Figura 9 Talla de primera madurez sexual en hembras (A) y machos (B) de Pseudocurimata lineopunctata, capturados en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia, determinada por el método del 50 % de ejemplares maduros.
Para determinar la fecundidad se analizaron 60 hembras, de una Lt promedio de 14.9 ± 1.5 cm y un Pt promedio de 43 ± 11.3 g. La fecundidad absoluta fue de 3 598 ovocitos/♀ y una fecundidad relativa de 84 ovocitos/ g♀ (Cuadro 1). A medida que las hembras eran de mayor tamaño, producían una mayor cantidad de ovocitos, donde la fecundidad absoluta en función de la Lt y Pt se ajustó a un modelo lineal (Figura 10A, Figura 10C), mientras que la producción de ovocitos/kg de hembra (fecundidad relativa) se ajustó a un modelo logarítmico (Figura 10B, Figura 10D).
Cuadro 1 Longitud total y peso total de hembras utilizadas para determinar la fecundidad en Pseudocurimata lineopunctata, capturadas en río Anchicayá, Valle del Cauca, Colombia Table 1. Total length and total weight of females used to determine fecundity in Pseudocurimata lineopunctata, captured in Anchicayá river, Valle del Cauca, Colombia
Discusión
El periodo de lluvias en Buenaventura es mayor entre agosto y diciembre (Lobo-Guerreo, 1993; Climate-data, 2015), situación que incide en que el caudal de los ríos aumenten, que en el caso del río Anchicayá su caudal medio es de 112 m3/s (Lobo-Guerrero, 1993). Bajo esta condición ambiental, en estos meses se generan pozos (áreas de inundación) donde los peces ingresan y es más fácil su captura. En algunas ocasiones, cuando llueve en demasía es difícil la captura de peces, debido a que los pozos crecen mucho y genera crecientes repentinas en la cabecera.
El nombre vulgar de P. lineopunctata es nayo de pozo, debido a que aprovecha los pozos que se forman en la temporada de lluvias. En estos pozos se encuentran ejemplares de talla mediana y grande (maduros), pero no se han capturado peces pequeños, a pesar que se ha usado malla de 2 mm, situación que motiva ejecutar estudios que permitan dilucidar la ubicación de los juveniles de esta especie.
La proporción entre sexos es generalmente 1:1, lo demuestran estudios realizados en peces marinos y dulceacuícolas (Nikolsky, 1963; Flores & Rojas, 1985; Arellano-Martínez et al., 2001; Rodriguez-Olarte, Taphorn, & Marrero, 2001); sin embargo, hay reportes en que esta proporción puede cambiar (Pérez & Parra, 2002; Trujillo-Jiménez & Toledo, 2007; Casimiro, García, Almeida, & Orsi, 2011, Ferriz, Bentos, Fernández, & López, 2011; Rodriguez et al., 2011), lo que dependería de una población a otra o también variar en determinados momentos durante el año.
En todos los meses en que se capturó y determinó hembras y machos, no hubo diferencia en la proporción de sexo, excepto en los meses de julio y octubre, en que no hubo captura de hembras. El dimorfismo sexual asociado a la talla en esta especie se presenta de igual manera que en P. boulengeri (Chicaiza & Flores, 2016) y en Curimatella lepidura (de Alvarenga, Bazzoli, Santos, & Rizzo, 2006). Los ejemplares de P. lineopunctata son de un menor tamaño que P. boulengeri (Chicaiza & Flores, 2016).En hembras y machos, se manifiesta un crecimiento isométrico, semejante a lo que ocurre en P. boulengeri (Chicaiza & Flores, 2016) y en Psectrogaster ciliata (RodríguezOlarte et al., 2001).
En ambientes tropicales, la mayoría de las especies que desovan en ambiente lótico tienen migración reproductiva, con un periodo de desove corto y total, situación que contrasta con lo que ocurre en peces que desovan en un ambiente léntico, que no migran, la estación de desove es media y extendida, con desoves múltiples (Godinho, Lamas, & Godinho, 2010). Las especies que migran, por lo general esta conducta se asocia con las fluctuaciones del nivel medio del río (Menezes & Vazzoler, 1992) y desovan una vez al año, actividad que generalmente se correlaciona con los periodos de aguas altas en los ríos, mientras que las no migratorias, pueden desovar durante todo el año (Blanco-Parra & Bejarano-Rodríguez, 2006). En P. ciliata, C. lepidura y P. boulengeri (Curimatidae), la madurez gonadal se ha asociado temporalmente con el periodo de lluvias (Rodríguez-Olarte et al., 2001; de Alvarenga et al., 2006; Chicaiza & Flores, 2016).
Steindachnerina insculpta tiene un período prolongado de actividad reproductiva que se extiende de septiembre a marzo, con un desove fraccionado (Ribeiro, Santos, & Bazzoli, 2007), en P. boulengeri (Chicaiza & Flores, 2016) el desove ocurre de octubre a febreromarzo, tal como en la mayoría de las especies de Curimatidae. En P. lineopunctata los antecedentes disponibles no son consistentes para determinar una época de desove con precisión.
La talla de primera madurez sexual en P. lineopunctata es menor que la registrada para P. boulengeri (Chicaiza & Flores, 2016). Es importante destacar que no se capturó ejemplares bajo la talla de primera madurez reproductiva determinada por el modelo logístico, lo que podría inferir que el arte de pesca discriminó significativamente las tallas pequeñas, sin embargo, se utilizó en algunas situaciones malla de 2 mm (mosquitera). De acuerdo a estos antecedentes, se hace necesario profundizar sobre el reclutamiento de las diferentes tallas y su distribución en el cuerpo de agua.
Los valores de fecundidad total y relativa en P. lineopunctata es bastante menor respecto de otras especies de Curimatidae. En Curimatella lepidura, el valor medio de fecundidad total fue de 60 994.9 ± 27, con 142.7 ovocitos/ hembra, y una fecundidad relativa de 1 294.1 ± 437.5 por g/hembra (Andrade et al., 2010), mientras que en Cyphocharax voga, la fecundidad total fue de 74 920 ovocitos/hembra (Hartz, Martins, & Peret, 1994).
El río Anchicayá tiene diferentes intervenciones, una de las más importantes es el efecto que produce la compañía Celsia S.A., que genera, transmite, distribuye y vende electricidad en Colombia y Panamá, a través de tres termoeléctricas y 23 centrales hidroeléctricas, dos de éstas últimas, se ubican en el Alto y Bajo Anchicayá. Estas centrales se ubican en un hábitat de selva húmeda tropical, correspondiente al tercer lugar en pluviosidad en el mundo. La Central Hidroeléctrica Bajo Anchicayá, ubicada dentro del perímetro del Parque Natural Los Farallones, consciente del impacto en la fauna acuática y en especial en la íctica, que producen estas obras hidráulicas, apoya un programa orientado a la reproducción en cautiverio de las principales especies ícticas nativas registradas en el río Anchicayá, de modo de obtener juveniles que en el futuro permitan un repoblamiento (EPSA, 2007). Estas acciones son un avance, pero se requiere de mayor investigación y descripción de los aspectos biológicos y reproductivos de las especies ícticas que habitan esta hoya hidrográfica.
