Alonso Ramírez

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Las libélulas (orden Odonata) son un grupo de insectos con adultos de coloración llamativa y ninfas opacas de cuerpo curioso. El nombre Odonata se deriva del griego “odon” que significa diente, refiriéndose a sus fuertes mandíbulas. Entre los insectos, las libélulas son familiares para muchas personas y son fáciles de observar, quizás por ello tienen una variedad de nombres comunes (p.ej. caballitos del diablo, gallegos, pipilachas, helicópteros, etc.). Los adultos tienen grandes ojos compuestos, generalmente de coloración llamativa. El tórax soporta cuatro fuertes alas membranosas de densa venación. El abdomen es alargado y delgado, también de coloración llamativa. Los adultos generalmente vuelan cerca de quebradas, ríos, lagunas y otros cuerpos de agua dulce o salobre. Tienden a ser mucho más activos en días asoleados y a desaparecer tan pronto se nubla el día o si llueve. Las ninfas habitan una diversidad de hábitats acuáticos. Se caracterizan por tener un aparato bucal altamente modificado. El labio se ha transformado en un apéndice móvil que se usa en la captura de las presas. En reposo, el labio se pliega bajo la cabeza, formando una máscara en algunas especies, a la hora de atrapar una presa, el labio se extiende hacia adelante rápidamente.

El orden se divide en dos subórdenes morfológicamente fáciles de diferenciar. Los Zygoptera tienen adultos de cuerpo fino y delicado. La mayoría de las especies juntan las alas cuando están en reposo. Las ninfas por su parte tienen tres branquias grandes al final del abdomen (Fig. 1a). Los Anisoptera tienen adultos de cuerpo robusto, vuelan rápido y cuando se posan mantienen las alas separadas (abiertas). Las ninfas son igualmente robustas, sin branquias externas (Fig. 1b).


Historia natural

Ciclo de vida: Las libélulas son insectos hemimetábolos, poseen tres etapas en su ciclo de vida: huevo, ninfa y adulto. Los adultos son el estadio terrestre, encargado de la dispersión y reproducción. Los adultos depositan los huevos en vegetación aledaña al cuerpo de agua o en sustratos sumergidos, o bien los liberan directamente en el agua. Las ninfas, también conocidas como náyades, y en algunos casos los huevos, representan el estadio acuático. El estadio ninfal es generalmente el de mayor duración. La mayoría de las especies de Odonata pasa más de un año como ninfa antes de transformarse en adulto. Sin embargo, existen excepciones. En las especies que habitan cuerpos de agua temporales (p.ej. charcas) el desarrollo ocurre a tasas relativamente rápidas y las ninfas pueden convertirse en adultos en dos o tres meses. La ninfa tiene un número variable de estadios, madurando progresivamente hasta alcanzar su último estadio, en el cual sufre una serie de transformaciones complejas. Generalmente dejan de alimentarse, se mueven poco, las cubiertas alares se inflan debido al crecimiento de las membranas alares y el labio se absorbe. Una vez finalizado el proceso, la ninfa sale del agua, algunas veces sólo un poco y otras alejándose considerablemente. La última muda resulta en la transformación de la ninfa en adulto, toma varios minutos en lo que las alas y el abdomen se despliegan y se secan lo suficiente para permitir el primer vuelo. Los adultos continúan alimentándose durante su vida y logran vivir de 3 a 6 meses, variando entre especies.

Alimentación: Tanto los adultos como las ninfas son depredadores voraces, incluso caníbales. Las presas son en su mayoría invertebrados acuáticos, juveniles de peces y otros organismos acuáticos. Los estadios tempranos pueden consumir microorganismos, como protozoarios. En muchos ambientes acuáticos las ninfas son los depredadores de mayor tamaño, pero a su vez son depredadas por peces y camarones formando un enlace importante en las redes tróficas. Las ninfas de Odonata pueden tener una función importante en la dinámica poblacional de otros invertebrados acuáticos. En huecos de árboles, las ninfas de pseudostigmatidae son depredadores clave afectando las poblaciones de mosquitos que también habitan en esos cuerpos de agua (Fincke et al. 1997).

Comportamiento: Las ninfas de Odonata generalmente se mueven poco, prefiriendo esperar a que las presas naden cerca de ellos para atraparlas. Muchas especies sólo se desplazan durante la noche y permanecen escondidas durante el día, en especial cuando habitan sitios donde hay peces depredadores. Cuando se mueven, generalmente lo hacen caminando sobre el sustrato. Algunas especies habitan entre el sedimento y se mueven poco. Sin embargo, en caso de ser atacadas las ninfas pueden moverse rápidamente. Los Zygoptera ondulan el abdomen lateralmente, usando las branquias caudales como remos. En contraste, los Anisoptera expulsan chorros de agua por el ano, moviéndose velozmente hacia adelante.

Los machos adultos son territoriales y generalmente aparecen en los cuerpos de agua antes que las hembras. Seleccionan áreas aptas para el desove de la hembra y las defienden de otros machos. Generalmente se alimentan al mismo tiempo que defienden territorios, mas la mayor parte de la energía podría ser dedicada a la defensa del territorio. por su parte, las hembras son más raras en la cercanía de los cuerpos de agua. Generalmente llegan a ellos únicamente para reproducirse. Las libélulas tienen una forma sumamente característica de apareamiento. El macho toma a la hembra por el tórax o el cuello, usando los cercos y la hembra dobla el abdomen haciendo contacto con los genitales secundarios del macho, formando una especie de rueda. El desove ocurre cerca o en el agua, y los huevos pueden ser insertados en tejidos vegetales o simplemente depositados sobre la superficie del agua. por lo general, el macho acompaña a la hembra durante el desove (Figs. 43-45), una estrategia que le sirve para evitar que otros machos interfieran con el desove de los huevos. Los machos tienen la habilidad de remover esperma previamente depositado en la hembra, por lo que para ellos es importante asegurar el desove.


Adaptaciones a la vida acuática: A pesar de que las ninfas de Odonata pueden intercambiar gases a través de la superficie del cuerpo, existen diferencias importantes en la forma de respirar entre ambos sub-órdenes. Las ninfas de Anisoptera utilizan branquias internas en la cavidad abdominal para obtener oxígeno, llenando y vaciando el abdomen de agua al respirar. Las ninfas de Zygoptera por su parte utilizan las branquias caudales para realizar la mayor parte de la respiración. En condiciones bajas de oxígeno, puede mover el abdomen lateralmente creando un flujo de agua que maximiza el intercambio de gases.

La coloración de la ninfa varía según el hábitat que utilice, lo que las hace bastante crípticas (Figs. 65-67). Algunos grupos se especializan en vivir sobre la vegetación acuática, mayormente en aguas quietas, donde se mueven lentamente en busca de presas. Otros grupos viven sobre fondos expuestos y tienen coloraciones que les ayudan a camuflarse con el substrato. Finalmente, algunos grupos, en especial de la familia Gomphidae, se entierran entre substratos arenosos o lodosos. La estrategia para capturar las presas también es variable. Algunas especies esperan inmóviles hasta que una presa se aproxime, mientras que otras se mueven activamente en busca de ellas.


Existen varios libros dedicados a la biología del orden Odonata que proveen información detallada tanto de las ninfas como de los adultos. Entre las publicaciones antiguas, pero destacadas, está el trabajo de Tillyard (1917) el cual fue publicado nuevamente en el 2004. Recientemente, Philip S. Corbet publicó “Dragonflies: behavior and ecology of Odonata” en 2004. Este es quizás uno de los trabajos más completos y reconocidos sobre la biología del orden. Interesados en el estudio de la ecología y evolución de este grupo pueden revisar el libro editado por Alex Córdoba-Aguilar (2008), “Dragonflies and damselflies: model organisms for ecological and evolutionary research”. En Costa Rica se han publicado estudios sobre el comportamiento de algunas especies de Cora (Fraser & Herman 1993) y Hetaerina (Eberhard 2005). Además, estudios ecológicos de Cora marina (Pritchard 1996) y sobre el desarrollo y transformación de varias ninfas de Polythoridae, Pseudostigmatidae y Megapodagrionidae (Calvert 1911, 1915).


Importancia

Como depredadores, las libélulas son importantes en las cadenas alimentarias, donde forman un enlace entre los consumidores primarios y otros depredadores. Debido a su tamaño corporal representan una fracción importante de la biomasa total de invertebrados acuáticos. En ríos, las ninfas de Odonata pueden representar menos del 2% de la abundancia de invertebrados bénticos, pero más del 40% de la biomasa (Ramírez & Pringle 1998). Lo que sugiere que la cantidad de energía que fluye a través de ellos en las cadenas alimentarias puede llegar a ser una fracción considerable.

Como depredadores juegan un papel importante en la dinámica poblacional de sus presas. La presencia de ninfas de Odonata tiene consecuencias directas e indirectas en las presas. De forma directa, las ninfas pueden consumir una fracción importante de las poblaciones de presas, afectando sus densidades (Lombardo 1997). Indirectamente, la presencia de odonatos puede modificar la distribución espacial de las presas, limitando el uso de hábitats y la cantidad de tiempo que invierten en alimentarse (Hammond et al. 2007).

Como todo organismo acuático, cambios en las condiciones ambientales afectan a las ninfas de Odonata. Aunque se sabe todavía poco sobre sus respuestas al medio ambiente, se ha sugerido que las libélulas pueden ser utilizados como indicadores de la calidad del agua en ríos (Simaika & Samways 2009). Los estudios disponibles han utilizado tanto ninfas como adultos en el monitoreo de la calidad del agua. En algunos países, donde se tiene mejor información de la diversidad de especies, los adultos se usan en censos visuales. Generalmente, se relaciona la abundancia de especies e individuos con la calidad del hábitat evaluado (Clark & Samways 1996). Las ninfas se han usado poco como indicadores, relativo a otros organismos acuáticos (p.ej. Ephemeroptera), pero en general se espera que sean sensibles a la contaminación y que sean buenos indicadores de la recuperación de los cuerpos de agua luego de disturbios (D’Amico et al. 2004).


Taxonomía

Odonata es un grupo relativamente pequeño en cuanto a cantidad de especies, relativo a otros grupos de insectos acuáticos. Actualmente se conocen aproximadamente 5 600 especies alrededor del mundo, el número total se ha especulado que podría llegar a casi las 9 000 especies (Tennessen 1997, Ramírez et al. 2000). La fauna de Odonata en Costa Rica es quizás la mejor conocida de Centro América. Al momento se han registrado 271 especies, distribuidas en 73 géneros y 14 familias, y habitando desde el nivel del mar hasta las cumbres de las montañas; se estima que el número total podría llegar a ser cercano a las 340 especies (Ramírez et al. 2000).

El objetivo de este capítulo es facilitar la identificación de las ninfas de Odonata a nivel de género. Sin embargo, existen varias limitaciones que se deben tener en cuenta. La principal limitación es que la mayoría de los géneros cuentan con sólo parte de sus especies relacionadas, esto enmascara la variabilidad total entre especies y limita la utilidad de las claves taxonómicas. incluso para aquellas especies donde se conoce la ninfa, generalmente tenemos el problema de no tener suficiente material asociado. La mayoría de las descripciones de especies se basan en pocos especímenes, a veces en un sólo espécimen. por ello, al usar las claves que se presentan, se debe recordar que las mismas no cubren la variación total entre los distintos grupos de Odonata.

Esta es la primera guía que se publica para la identificación de las ninfas de los géneros de libélulas en América Central. Sin embargo, trabajos en Venezuela y México proveen información relacionada con varios grupos presentes en Costa Rica y Centro América. De Marmels (1990) publicó una clave para identificar las familias de ninfas de Odonata de Venezuela, la misma incluye todas las familias presentes en América Central. Novelo-Gutiérrez y González-Soriano (1991) publicaron claves a nivel de especie para las ninfas de Durango, México. Además, existen claves para los géneros de Odonata de México que incluyen muchos de los presentes en Costa Rica (Novelo-Gutiérrez 1997a, 1997b). Estas publicaciones ayudan en la identificación del material de Centro América.

Para los adultos, Esquivel (1991) publicó una clave para identificar las familias presentes en Costa Rica y recientemente un libro sobre las libélulas de Mesoamérica y el Caribe (Esquivel 2006). recientemente, Garrison, von Ellenrieder y Louton publicaron dos libros para la identificación de los adultos de Zygoptera y Anisoptera a nivel de género (Garrison et al. 2006, 2010). Aunque no se cuenta con un manual para los adultos de Costa Rica, estas publicaciones representan el mejor punto de partida para trabajar con los adultos, tanto en Costa Rica como en América Central.

En el presente trabajo se sigue el arreglo taxonómico presentado por Garrison et al. (2006, 2010). Es importante resaltar que existen varios cambios relativos a trabajos anteriores, algunas familias se tratan como subfamilias y algunas especies han cambiado de género, entre otros cambios. Además, los estudios de Garrison y colaboradores resaltan la necesidad de revisar algunos grupos de Odonata y señalan lagunas en el conocimiento de los adultos del orden.


Recolección y preservación de especímenes

Generalmente las ninfas se recolectan usando una red de mano, arrastrándola contra el sustrato y removiendo el mismo para desprender los organismos. una vez fuera del agua, las ninfas se mueven y son fáciles de encontrar.

Las ninfas se pueden transportar vivas colocándolas en frascos húmedos y sin agua. La humedad interna permite a la ninfa respirar, siempre y cuando no se eleve demasiado la temperatura. Alternativamente se pueden transportar en frascos con agua, pero reemplazándola de forma frecuente para evitar que les falte oxígeno. Lo antes posible se deben colocar en un frasco con agua y un aereador o bien con plantas acuáticas que oxigenen el agua. Las ninfas se pueden alimentar con cualquier clase de insecto acuático que no sea demasiado grande, hasta un tercio del tamaño de la ninfa. Finalmente, se debe proveer una piedra o pedazo de madera que sobresalga del agua para permitir la emergencia.

Las ninfas se preservan generalmente en etanol al 80%. Cuando los individuos son pequeños se les puede poner directamente en alcohol. En el caso de ninfas robustas se prefiere sumergirlas en agua caliente por unos segundos. Este proceso asegura que los tejidos se adhieran a los músculos, luego de ello se colocan en alcohol. De esta forma la ninfa no se ablanda luego de un tiempo en alcohol.

Los adultos se guardan en sobres, no con alfileres, de esta forma las partes que se puedan desprender se mantienen juntas. Los adultos recién emergidos son blandos, por lo que se dejan secar y se colocan en un sobre. Los adultos maduros, como los que se recolectan en el campo, se colocan vivos en sobres para transportarlos al laboratorio. En el laboratorio se matan sumergiéndolos en acetona grado industrial por un minuto. Luego se sacan, se dejan secar unos segundos, se colocan dentro de un sobre de papel y se vuelven a sumergir en acetona por 24 horas. Esta técnica ayuda a mantener la coloración de los individuos. Se almacenan en sobres. Cada frasco o sobre debe llevar una etiqueta con los datos de recolecta (ver capítulo de métodos).


Morfología externa de las ninfas maduras

Los dos subórdenes de Odonata poseen ninfas con morfologías contrastantes. Los Zygoptera se caracterizan por tener cuerpos delgados y alargados que terminan en tres branquias caudales (Fig. 1a). por su parte, los Anisoptera son robustos, con abdómenes anchos terminados en una pirámide anal (Fig. 1b).

Cabeza: La cabeza tiene muchos caracteres importantes para la diferenciación de los grupos. En la parte dorsal, los siguientes caracteres son importantes: la forma del margen posterior u occipucio, los lóbulos cefálicos, y la distribución de las setas y espinas. Las antenas en casi todas las familias son de 7 segmentos, o artejos, la forma de cada uno y la proporción de sus longitudes es de ayuda taxonómica. En la parte ventral se encuentra el labio, el cual es una de las estructuras más características de las ninfas del orden. El labio se divide en prementón y postmentón. La forma del prementón es de sumo valor taxonómico. Generalmente se usan la forma del mismo, las setas dorsales, la forma y la presencia de dientes o setas en la lígula (el margen frontal) y la presencia y forma de la incisión media de la misma. Los palpos labiales son móviles y la cantidad y forma de los dientes varía entre grupos. Las partes bucales son también diagnosticas, generalmente se usan las mandíbulas y la maxila para identificar grupos. Corbet (1953) resume la nomenclatura de las diferentes partes del labio de las ninfas de Odonata.

Tórax: El tórax se divide en protórax y sintórax. En la parte dorsal, el protórax y los estuches de las alas son de valor taxonómico. La distribución de pelos, la coloración y las espinas de las patas varía entre grupos, así como la longitud de las mismas.

Abdomen: Todos los odonatos tienen 10 segmentos abdominales, la presencia de espinas laterales y protuberancias dorsales son de valor taxonómico. Los órganos genitales, denominados gonapófisis, son pequeños en la mayoría de los casos. Sin embargo, en aquellas especies donde la hembra adulta posee un ovipositor desarrollado, las gonapófisis son evidentes en la ninfa. Todas las ninfas de Odonata tienen cinco proyecciones caudales (Fig. 1a, b), al final del abdomen; el epiprocto, dorsalmente; los cercos, lateralmente y los paraproctos, ventralmente. Los cercos varían desde proyecciones pequeñas y romas hasta forma como masas. El epiprocto y los paraproctos varían según el suborden. En Zygoptera estas proyecciones son las branquias caudales, cuya forma y las estructuras que tenga son de sumo valor para separar grupos. En Anisoptera las proyecciones son cortas y triangulares, como valvas, igualmente con valor taxonómico, pero más limitado que en Zygoptera (Fig. 1c).

Uno de los estudios más detallados sobre la morfología externa e interna de las ninfas de Odonata fue publicado por Snodgrass (1954).

Clave para las ninfas maduras de los subórdenes de Odonata de Centro América.


Los calopterígidos (Figs. 16, 52) se distinguen fácilmente de otras familias por tres características principales: (1) el segundo segmento antenal es tan largo como la combinación del resto (Fig. 2a), (2) el labio tiene una incisión media profunda (Fig. 2b) y (3) las branquias caudales poseen tres caras. La coloración es variable, en su mayoría son de color castaño claro, pero algunas pueden ser completamente negras, aparentemente dependiendo del hábitat. La familia tiene cuatro géneros, de ellos sólo Hetaerina se encuentra en México y Centro América. En Costa Rica se conocen 9 especies cuyas ninfas fueron asociadas por Zloty et al. (1993). Los adultos fueron revisados por Garrison (1990).


En Costa Rica se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 500 m de elevación. Son habitantes de quebradas y ríos, en áreas de bosque, pastizales e incluso en áreas urbanas. El hábitat típico de las ninfas son las acumulaciones de hojas y vegetación sumergida en los márgenes, en especial en zonas de corriente fuerte o moderada. En general, adultos y ninfas pueden ser encontrados durante todo el año.

Familia Coenagrionidae

Los cenagriónidos (Figs. 17-20, 55) son una familia diversa de libélulas y la segunda más grande del país, luego de los Libellulidae; se distinguen por una combinación de caracteres, mas no existe uno sólo para separar a la familia completa de otras familias. Tienen en común el no tener una incisión media en la lígula (Fig. 3b) y branquias caudales bastante homogéneas en grosor (Fig. 6). Son similares a los pseudostigmatidae, diferenciándose de estos por la forma puntiaguda de los dientes en el palpo labial y la presencia de setas en el prementón, a excepción de Argia que carece de setas. La familia tiene 39 géneros en total y 10 de ellos se presentan en Costa Rica con al menos 53 especies. Esta es una de las familias que mas trabajo requieren. La mayoría de las especies han sido descritas como ninfa basándose en pocos especímenes. Al momento se desconocen las ninfas de los géneros Metaleptobasis y Anisagrion.



La familia se distribuye desde el nivel del mar hasta altitudes sobre los 3 000 m. Los cenagriónidos habitan en casi cualquier cuerpo de agua, principalmente los lóticos (ríos y quebradas), pero algunas especies incluso habitan en fitotelmata. Asimismo, dentro de un cuerpo de agua las ninfas habitan una diversidad de microhábitats, prefiriendo los rápidos pedregosos y la vegetación de la orilla. Algunas especies son tolerantes a la contaminación, mientras que otras son sensibles.

Clave para las ninfas maduras de los géneros de la familia Coenagrionidae de Costa Rica.

Familia Lestidae

Los léstidos (Figs. 20, 21) se separan de las otras familias por la forma de cuchara del labio (Fig. 8) y las branquias delgadas con forma de hoja. La coloración es variable, en su mayoría son de color claro, pero se han encontrado especímenes negros. La familia tiene dos géneros, Lestes y Archilestes, ambos están en Costa Rica con 9 especies. Los léstidos se conocen bastante bien. Sin embargo, no se conocen las ninfas de todas las especies, pero son pocas las que faltan.


En Costa Rica se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 500m de elevación en ambas vertientes. Generalmente, habitan en áreas de corriente lenta o agua estancada, como las pozas en ríos o charcas y lagos. Dentro de estos hábitats, las ninfas se encuentran en áreas de aguas abiertas, donde se posan sobre el fondo.


Familia Megapodagrionidae

Los megapodagriónidos (Figs. 51, 60) se distinguen por poseer branquias infladas, globosas, con forma de saco, algunas veces cubiertas de setas y espinas, y siempre terminando en un filamento carnoso (Fig. 22). La familia tiene 14 géneros, de ellos sólo tres se dan en Costa Rica. De las 12 especies presentes en el país, Thaumatoneura inopinata es una de las más interesantes. La ninfa habita en la pared vertical de las caídas de agua, en la región Caribe (Fig. 51); se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 800m de elevación. Todas las especies de megapodagriónidos en Costa Rica se han encontrado habitando en quebradas y ríos de bosque primario o secundario. El hábitat de la ninfa varía considerablemente según el género, Heteragrion (el género más común en Costa Rica) parece favorecer acumulaciones de hojas, Philogenia áreas de rocas, y Thaumatoneura cataratas. Algunas especies aparentan ser sumamente estacionales mientras que otros, como Heteragrion, son abundantes durante todo el año.


Familia Perilestidae

Esta familia se distingue por la combinación de caracteres presentado en la clave: labio con incisión media y branquias caudales con forma de hoja. Además, los segmentos abdominales presentan una quilla lateral evidente y una hilera de espinas en la parte dorsal (Fig. 61). La familia tiene dos géneros, de ellos sólo Perissolestes se encuentra en Costa Rica y en Centro América, el mismo tiene sólo dos especies.

Poco se conoce sobre la distribución de la familia, las poblaciones hasta ahora encontradas se dan a menos de 800m de elevación.

La familia es poco común, con poblaciones pequeñas y localizadas. Los periléstidos habitan quebradas pequeñas dentro de bosque o en quebradas que por lo menos mantienen la vegetación riparia. Dentro de las quebradas las ninfas habitan entre la hojarasca que se acumula en áreas de corriente lenta. Al parecer los adultos sólo se encuentran parte del año.


Familia Platystictidae

La forma del prementón, con los márgenes ensanchados en la parte media (Fig. 4, 58), hace que esta familia sea fácilmente separable del resto de los Zygoptera. El cuerpo de las ninfas es por lo general de color castaño claro y los ojos son pequeños (Fig. 57). La familia tiene un sólo género, Palaemnema, el cual tiene 8 especies en Costa Rica.

En Costa Rica se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1500 m de elevación, en ambas vertientes. Los platistíctidos habitan quebradas y ríos que corren por bosques e incluso por áreas con poca vegetación riparia. Las ninfas se encuentran bajo rocas en el fondo y en lugares de corriente rápida. Durante la época seca se les ha encontrado debajo de rocas en lugares sin agua pero todavía húmedos.

Familia Polythoridae

Los politóridos (Figs. 23, 53) son sumamente fáciles de reconocer a familia, ya que es la única que posee un par de branquias digitiformes en la parte ventral de varios segmentos abdominales (Fig. 7). Las ninfas son pequeñas (menos de 20mm), de color negro y cuerpo escamoso. Las tres branquias caudales son globosas y poseen proyecciones digitiformes (Fig. 5a). Esta familia posee mayor diversidad en Sur América, de donde se conocen 8 géneros. para Costa Rica se reportan dos géneros, Cora y Miocora, con 7 especies. Miocora es menos común y su ninfa aún no se conoce.


Los politóridos se distribuyen en ambas vertientes, desde el nivel del mar hasta ~1 600m de altitud. Habitan exclusivamente quebradas sombreadas, rodeadas de bosque primario o secundario. Las ninfas al parecer prefieren zonas de rápidos, en especial donde hay áreas rocosas y con hojarasca. Esto hace que a lo largo de una quebrada, las poblaciones sean localizadas.


Familia Protoneuridae

Los protonéuridos se distinguen por tener las branquias caudales claramente divididas en dos regiones (Fig. 9, 62). La parte proximal es gruesa y oscura, mientras que la distal es delgada y transparente. Sólo el género Nehalennia, Coenagrionidae, posee branquias similares. Sin embargo, se separa fácilmente de este ya que presentan sólo una seta a cada lado de la línea media del prementón y la región basal de la branquia es más larga que la delgada. La familia tiene 14 géneros, de ellos sólo tres están en Costa Rica con 7 especies; se han encontrado en zonas bajas, al parecer se distribuyen en ambas vertientes hasta unos 800m de elevación. Son habitantes de quebradas y ríos, generalmente en zonas de poca corriente y gran acumulación de materia orgánica. Las ninfas habitan entre la hojarasca y otros detritos.


Familia Pseudostigmatidae

Esta es quizás la familia de libélulas más impresionante de todas. Los adultos son grandes, delgados y llamativos, por lo general conocidos como helicópteros. Se pueden ver volando lentamente entre el bosque buscando presas en la punta de ramas y en telas de araña. Algunos grupos aborígenes del país pensaban que estas libélulas eran las almas de los difuntos, volando libres y en paz por nuestros bosques (Tristán 1912).

Las ninfas de los seudoestigmátidos son de color negro con puntos blancos brillantes, se reconocen por poseer branquias gruesas y carnosas con forma de corazón (Fig. 11). Morfológicamente son similares a los Coenagrionidae, diferenciándose de estos por su mayor tamaño y por diferencias en el labio (ver clave). La familia es exclusivamente tropical, y en Costa Rica se pueden encontrar tres géneros de los cinco que se conocen. El total de especies para el país es de seis.

Se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 200m de elevación, en ambas vertientes. Las ninfas habitan en fitotelmata, así como en huecos de árboles y bromelias que acumulan agua. En estos hábitats son los depredadores de mayor tamaño y se alimentan principalmente de larvas de mosquitos y otros dípteros. Al parecer los adultos viven por largo tiempo (4-6 meses), mientras que las ninfas están forzadas a desarrollarse en periodos menores de tiempo, dependiendo por lo general del tamaño del hábitat (Fincke et al. 1997).



Los aésnidos (Fig. 24, 70) son los anisópteros de mayor tamaño. A nivel de familia se les reconoce fácilmente por tener el labio plano, antenas filamentosas y un enorme abdomen alargado que proporcionalmente ocupa el 60-70% del cuerpo de la ninfa. La familia tiene 20 géneros en el Neotrópico, de ellos ocho se encuentran en Costa Rica con 26 especies. Los géneros se diferencian por una combinación de caracteres que incluyen las setas del palpo labial, forma y tamaño de los apéndices caudales, y las espinas laterales del abdomen, entre otros. recientemente, la familia ha sufrido varios cambios taxonómicos. El género Aeshna fue revisado y la mayoría de las especies se movieron al género Rhionaeschna (von Ellenrieder 2003). La única especie del género que queda en el país es A. williamsoniana, la cual probablemente sea reasignada a otro género en algún momento futuro (Garrison et al. 2006).


Los aésnidos se distribuyen desde el nivel del mar hasta a más de 3 000m de elevación. Habitan cuerpos de agua lénticos y lóticos, por lo general con mucha vegetación. Algunas especies, como Gynacantha membranalis, pueden habitar en fitotelmata y prefieren huecos de árboles, en lugar de bromelias (Fincke et al. 1997). Otras especies, como las del género Anax, pueden ser importantes plagas en cultivos de peces y camarones. Las ninfas se esconden debajo de la hojarasca del fondo durante el día y por la noche se les puede ver caminando sobre el fondo. La mayor parte de las especies es posible encontrarlas durante todo el año. Sin embargo, las que habitan charcas temporales suelen ser comunes sólo durante la época lluviosa.

Clave para las ninfas de los géneros de la familia Aeshnidae de Costa Rica.

Familia Cordulegastridae

Esta familia se reconoce ya que el prementón de la ninfa tiene crenulaciones profundas e irregulares en el margen frontal del palpo labial (Fig. 14a), el cual tiene forma de cuchara. Son similares a Libellulidae en la forma del labio, pero las crenulaciones son mucho más profundas y no tienen setas asociadas. La familia cuenta con un sólo género, Cordulegaster, el cual posee una sola especie en Costa Rica y Centro América, C. godmani, con una segunda especie presente en México, C. diadema.


En Costa Rica se distribuyen en zonas altas entre los 1 200 y 2 000m de elevación. No son muy comunes, pero pueden ser localmente abundantes. Las ninfas habitan quebradas de aguas frías dentro de bosque, donde se entierran dentro del sustrato; se recolectan fácilmente si se buscan en áreas de corriente lenta y sedimentos finos.


Familia Gomphidae

Los gónfidos (Fig. 28, 64, 68) se distinguen rápidamente, ya que las ninfas son grandes y gruesas y tienen tres o cuatro segmentos antenales, el tercero claramente más desarrollado que el resto (Fig. 12a). El labio es plano y la lígula generalmente tiene dientes gruesos. La familia tiene 34 géneros en el Neotrópico. En Costa Rica hay 10 géneros y 32 especies y se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 500m de elevación.


La mayor parte de las especies de gónfidos habitan en ríos y quebradas, aunque algunas lo hacen también en lagunas y pozas. Las ninfas se entierran totalmente en el sustrato del fondo, sea éste arena, sedimento u hojarasca. Los adultos son estacionales y se encuentran sólo unos meses al año. por su parte, las ninfas se encuentran durante todo el año.

Clave para las ninfas maduras de los géneros de la familia Gomphidae de Costa Rica.

Familia Libellulidae

Los libelúlidos (Figs. 30-32, 71-72) son la familia de Anisoptera más grande, común y fácil de encontrar en el país. Las ninfas son variadas, pero siempre poseen el labio con forma de cuchara; se pueden separar de los Cordulegastridae por no tener las crenulaciones del palpo labial tan profundas (Fig. 33). La familia se divide en tres subfamilias, Macromiinae, Corduliinae y Libellulinae. Estas subfamilias fueron consideradas familias hasta la reciente revisión de Garrison & colaboradores (2006). Macromiinae no se incluye en este trabajo ya que sólo se encuentra de México hacia el norte.


Subfamilia Corduliinae

Los cordúlidos se caracterizan por tener el labio en forma de cuchara, con el prementón comprimido lateralmente en la base, en vista ventral. Además, la cabeza posee una proyección frontal característica, como una visera sobre la frente (Fig. 74, 75). Es una subfamilia grande, con 18 géneros. Sin embargo, en Costa Rica y Centro América se ha reportado sólo Neocordulia, con tres especies.

En Costa Rica se distribuyen desde el nivel del mar hasta al menos 1 000m de elevación, son habitantes de ríos y quebradas rodeados de bosque, y las ninfas habitan áreas rocosas de corriente rápida. Los adultos al parecer son estacionales, sin embargo, nada se conoce sobre las ninfas.

Subfamilia Libellulinae

Los libelúlidos (Figs. 30-32, 71-72) son el grupo más diverso de Odonata y quizás los que se encuentran más frecuentemente en los cuerpos de agua. Las ninfas se separan de los Macromiinae y Corduliinae por la falta de la proyección frontal en la cabeza y por no tener el prementón comprimido lateralmente. La mayoría no posee muchas setas en el cuerpo y tienden a ser de colores claros. La subfamilia tiene 46 géneros en el Neotrópico, 30 de ellos están en Costa Rica, con un total de 87 especies.

En Costa Rica se distribuyen desde el nivel del mar hasta más de 3 000m de elevación. Los libélulidos habitan todo tipo de cuerpos de agua, desde ríos y lagos, hasta huecos de árboles. por lo general, son los primeros en colonizar charcas de aguas estacionales, además de habitar en ríos y lagos. por lo menos una especie se ha encontrado habitando aguas salobres; se les encuentra durante todo el año, aunque las distintas especies tienen variados patrones de estacionalidad.

Clave para las ninfas maduras de los géneros de la familia Libellulinae de Costa Rica.

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