Diversidad alfa y beta de los artrópodos en diferentes ambientes del Parque Nacional Los Cardones, Salta (Argentina)
Alpha and beta arthropods diversity from the different enviroments of Parque Nacional Los Cardones, Salta, Argentina
María Belén Cava1*, José Antonio Corronca1 & Alejandro José Echeverría2*
*Dirección para correspondencia: Abstract The essential role of the National Parks is to protect nature, in order to prevent the deterioration and loss of the ecosystem under protection. Very few records about the diversity of arthropods are known from Los Cardones National Park, where three eco-regions are protected: Puna and Monte eco-regions and the High Andean Grassland of the Yungas. Here, we aimed to compare the alpha and beta diversity of arthropods in these eco-regions, and to prove if sites from the same ecoregion, show greater similarity between them in their assemblages, than with sites of the other eco-regions. We also identified arthropod orders with higher species richness, and indicated the families that contribute the most to the registered beta diversity. Three sampling sites were established on each eco-region and the arthropods were sampled using pitfall traps and suction samples. We evaluated the obtained inventory through nonparametric estimators of species richness, and compared diversity among eco-regions through “diversity profiles” and “effective number of species”. Beta diversity was assessed by different methods such as the Morisita Index, nonmetric multidimentional scaling analysis, a multiple permutation procedure, and a Similarity Percentage analysis. We recorded 469 spp/morphospecies and recognized three arthropod orders (spiders, dipterans and hymenopterans) that are diverse and abundant in the Park. Besides, the diversity in Los Cardones National Park was found to be high, but it was observed higher in the High Andean Grassland of the Yungas, and lower in the Puna. The inventory obtained was good, reached up to the 81% of the species richness estimated by nonparametric estimators. Each eco-region of the park showed a very particular arthropod community that was tested by a multi-response permutation procedure. The species turnover between eco-regions was high, so that the different environments of the protected area are contributing to the maintenance of the regional diversity of arthropods in the park. The assemblages of arthropods belonging to the same eco-region sites showed greater similarity among themselves than with those of more distant sites. This represents the first attempt for biodiversity studies in these areas, but more evaluations are required to detail on the possible climate change and human impacts in the ecosystem.
El Parque Nacional Los Cardones ubicado en la provincia de Salta protege las ecorregiones de Puna, Monte y Pastizal Altoandino Nublado de la Yungas. Nuestro objetivo es evaluar la diversidad alfa y beta de artrópodos en las ecorregiones del Parque. Se muestrearon tres sitios en cada ecorregión utilizando Pit-fall y G-Vac. Se calcularon estimadores no paramétricos de riqueza de especies, la diversidad entre ecorregiones se comparó a través de los “perfiles de diversidad” y “números efectivos de especies”, se analizó el recambio de especies y la complementariedad entre las ecorregiones y sitios de una misma ecorregión. Se registraron 469 spp/morfoespecies, la diversidad en el Parque fue alta, siendo mayor en los Pastizal Altoandino Nublado, y la más baja en la Puna. El inventario llegó al 81% de completitud. El recambio de especies entre ecorregiones fue alto, de esa manera los diferentes ambientes del Parque contribuyen a conservar la diversidad regional de artrópodos. Las ensambles de artrópodos en sitios de una misma ecorregión mostraron mayor similitud entre sí que con sitios más distantes. Se pudo reconocer tres grupos de artrópodos (arañas, dípteros e himenópteros) que son diversos y abundantes, los que podrían ser utilizados en futuros estudios como grupos focales.
Uno de los principales problemas ambientales actuales es la aceleración en la tasa de extinción de especies asociada a las actividades humanas, hecho que provoca una pérdida irreversible de la diversidad biológica y que puede tener consecuencias impredecibles para el equilibrio del ambiente, ya que se advierte que muchos servicios de los ecosistemas están declinando de manera acelerada (Purvis & Hector, 2000). Por ello, la conservación de la diversidad biológica ha llegado a convertirse en una preocupación global y un objetivo ineludible, dedicándose un creciente ]]>
et al., 1997; Tilman, 1999; Loreau et al., 2001).
La IUCN (1994) define los Parques Nacionales como áreas naturales de tierra y/o mar, designadas para: (a) proteger la integridad ecológica de uno o más ]]>
et al., 2008).
La diversidad ha sido separada en diferentes componentes de acuerdo a los fenómenos que son de interés para los ecólogos (Whittaker, 1972). Así, la diversidad alfa mide la riqueza de especies de un ensamble local; ]]>
et al., 2006). Este concepto es clave para comprender el ]]>
Los artrópodos ofrecen un gran potencial como indicadores de la biodiversidad (Gray & Jongepier, 2008), y son importantes taxa modelo para comparaciones de comunidades dependientes del hábitat (Lassau, Hochuli, Cassis & Reid, 2005), ya que juegan roles trascendentales en ciertos ]]>
Las ecorregiones son ]]>
Materiales y Métodos ]]>
Área de estudio: El Parque Nacional Los Cardones se ubica en los departamentos San Carlos y Cachi, Centro-Oeste de la provincia de Salta (Argentina), posee una superficie de 65 000ha entre los 2 700m.s.n.m. (en el fondo del Valle de Tin-Tin) hasta los 5 000m.s.n.m. en el cerro Malcante (en el límite Noroeste). En él, el clima es árido, seco y cálido, con temperaturas medias de 11ºC en invierno y 18ºC en verano, y con precipitaciones que no superan los 200mm ]]>
Alchemilla pinnata Ruiz & Pavon, Stipa chrysophylla E. Desv., Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris y Oxalis catamarcensis R. Knuth; mientras que los ambientes del MO son ]]>
Flourensia suffrutescens (R.E. Fr.) Blake, Bulnesia schickendantzii Hieron. ex Griseb. y Baccharis polifolia Griseb (Sánchez, 2009). En cambio, la presencia de Echinopsis atacamensis (Phil.) Friedrich & G.D. Rowley y un arbustal disperso ]]>
Junellia longidentata Mold., Baccharis boliviensis (Wedd.) Cabrera, Adesmia horrida Gillies ex Hook. & Arn., y Salvia gilliesii Benth., es característico de los ambientes de la Prepuna-Puna del parque. A nivel mundial el Parque Nacional Los Cardones tiene una gran importancia por la conformación física de sus ambientes y por su finalidad que es conservar un ]]>
Muestreo: Los artrópodos tienen una mayor actividad en estos ambientes de altura durante el otoño y el verano, estaciones en las cuales se realizó un muestreo en Mayo 2007 y otro en Febrero 2008. En cada ecorregión, PAN (Valle Encantado), MO (Quebrada de Cajoncillos) ]]>
Fig. 1). En cada uno de ellos se tomaron cinco muestras con trampas de caída (pit-fall) para artrópodos de suelo, y cinco con un G-Vac (garden-vaccum) (Bell, Wheater, Henderson & Cullen, 2000) sobre la vegetación en los lugares donde existía, y alejadas a una distancia mínima de 10m de las trampas de caída.
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Se tomaron las muestras de artrópodos sobre la vegetación comenzando el primer sitio a las 10AM y el último a las 3PM. Una muestra estuvo representada por la succión de la vegetación en un área de un metro cuadrado por el término de un minuto. Las trampas de caída, con solución salina como conservante (sal agua (p/v) en proporción 1:8, con gotas de detergente), estuvieron dispuestas a lo largo de una transecta lineal, separadas entre sí por 10m y con actividad de 10 días, ]]>
Para el inventario y diversidad alfa: Se generaron curvas de acumulación de especies basadas en ]]>
-rare>0.8) (Chao & Shen, 2003); el exponencial del índice de Shannon (la verdadera diversidad de orden 1), y el inverso del índice de Simpson (la verdadera diversidad de orden 2) calculado usando el estimador MVUE (Minimum variance unbiased estimator) (Moreno et al., 2011).
Diversidad beta: Con el mismo programa se calculó la disimilitud (o recambio de especies) de los ensambles de artrópodos registrados en los diferentes sitios y ecorregiones por medio del índice de disimilitud de Morisita. La complementariedad de los inventarios obtenidos entre ecorregiones fue analizado usando el índice de Vane-Wright, Humphries & Williams (1991). Se realizó un ordenamiento de los sitios muestreados por medio de un análisis de escalamiento no métrico multidimensional (NMDS) usando el programa PC-ORD vers.6 (McCune & Mefford, 2011) siguiendo la rutina propuesta por Peck ]]>
et al., 2003), para determinar qué familias de estos grupos contribuyeron más a la disimilitud entre las ecorregiones. ]]>
Resultados
Inventario y diversidad: Un total de 10 637 artrópodos fueron recolectados y correspondieron a 469 especies/morfoespecies de 13 órdenes. Los ambientes de la ecorregión Yungas (PAN) mostraron una mayor abundancia y riqueza ]]>
Fig. 2). La curva de acumulación de especies por individuos para el muestreo total no llegó a una asíntota debido a la alta heterogeneidad ambiental, sin embargo, se pudo comprobar que el inventario obtenido fue bueno alcanzando casi un 81% de lo estimado por el estimador más próximo (Michaelis-Menten) a la riqueza de especies observada (Cuadro 1). Los inventarios obtenidos en cada ]]>
Cuadro 1).
La diversidad de las ecorregiones ]]>
Fig. 3), siendo 1.96 veces mayor que la comunidad de artrópodos del MO, y 2.76 veces mayor que la de la PP (Cuadro 2), al comparar los valores de 1D observada (diversidad de orden 1). Además, la completitud del inventario fue buena, si se compara los valores de los números efectivos de la riqueza observada con ]]>
Cuadro 2), mostrando en todos los casos un porcentaje de completitud de inventario mayor al 63%.
En el ordenamiento resultante del NMDS se pudo reconocer tres grupos correspondientes a las ecorregiones representadas en el Parque Nacional Los Cardones (Fig. 4). El ]]>
Cuadro 3). Los sitios de una misma ecorregión mostraron ensambles más similares entre sí que con otros sitios de otras ecorregiones. A pesar de ello, se registró un recambio de especies en los sitios de una misma ecorregión, donde los valores de similitud variaron entre el 35% (1-C33=0.653) entre los sitios del PAN, hasta valores del 52% (1-C33=0.478) en los de la PP; mientras que el 43% (1-C33=0.569) ]]>
Ensambles de artrópodos y sus variaciones: Las arañas, dípteros e himenópteros fueron los grupos de artrópodos más diversos en todas las ecorregiones (
Fig. 5). Entre las arañas, de acuerdo con el análisis SIMPER, las familias que más aportaron a la disimilitud entre las comunidades ecorregionales fueron Salticidae y Dyctinidae, sumado a Anyphaenidae que fue la familia dominante en el PAN. Sciaridae, Tephritidae y Muscidae fueron los dípteros que más contribuyeron a la disimilitud entre las ecorregiones, mientras que Chironomidae fue la más abundante en el PAN y no se registró en la PP. En cuanto a los himenópteros, Formicidae fue la familia dominante y la que ]]>
Camponotus, Brachymyrmex y Pheidole.
Al comparar la abundancia y la riqueza de especies de artrópodos entre estaciones, se ]]>
Fig. 6). Los patrones de riqueza de especies fueron similares entre las dos estaciones, pero la abundancia mostró un incremento en los sitios de PAN en el otoño con respecto al verano.
Discusión
Este estudio al ser el primero en analizar las comunidades de artrópodos en el Parque Nacional Los Cardones no sólo contribuye al conocimiento de la diversidad existente en esta área natural protegida, sino que permitirá hacer futuras comparaciones con otras áreas del parque u otros ambientes de las mismas ecorregiones dentro y fuera del mismo. De acuerdo con los resultados obtenidos, este parque nacional ]]>
Cada ecorregión presente en el parque posee una comunidad de artrópodos particular, debido a que sólo un 15% de las especies de artrópodos registrados ]]>
et ]]>
., 1995; Groves et al., 2000). Por otro lado, los sitios de una misma ecorregión muestran mayores valores de similitud en sus ensambles de artrópodos que con los de otras ecorregiones, a pesar de existir un recambio de especies. Estos resultados son consistentes con los obtenidos por Paknia & Pfeiffer (2011), quienes mencionan que la diversidad beta entre sitios locales de una ecorregión contribuyen de manera significativa a la diversidad de la ecorregión, por lo que este recambio de especies entre sitios debe ser tenido en cuenta en planes ]]>
Las diferencias observadas en la estructura de la vegetación entre las ecorregiones del Parque Nacional Los Cardones podrían ser uno de los factores que determinaría la alta variación en la abundancia y riqueza de artrópodos registrada. Por su parte, el Pastizal Altoandino Nublado, que posee una estructura de la vegetación más compleja, sumado a una mayor cobertura vegetal sobre el suelo que la ]]>
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En el caso de los ambientes áridos, diferentes grupos de especies desarrollan estrategias ecológicas específicas para obtener mayor provecho de los recursos disponibles en la fase húmeda (Cepeda-Pizarro, Pizarro-Araya & Vásquez, 2005). Esto queda reflejado en los resultados aquí obtenidos, ya que en el parque la diversidad de artrópodos es mayor en el verano, lo que podría explicarse por un cambio estacional de la vegetación. En el caso de los ambientes más xerófilos del parque, como lo son el ]]>
et al., 2006), las mayores de todo el parque.
Por otro lado, las variaciones observadas en la riqueza, abundancia y composición de ensambles en la comunidad de artrópodos en cada ecorregión y entre estaciones, no sólo podrían explicarse por los cambios estacionales propios de la vegetación, sino también a las características cuantitativas y cualitativas del componente edáfico (Sánchez & Amat-García, 2005). ]]>
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Algunos grupos de artrópodos fueron dominantes con respecto a otros en los distintos ambientes del Parque Nacional Los Cardones, especialmente las arañas, los dípteros y los formícidos. Las arañas son un grupo clave en cualquier ecosistema, y pueden ser utilizadas como indicadoras de calidad ambiental (Pinkus-Rendón, León-Cortés & Ibarra-Nuñez, 2006) ya que son dependientes del hábitat y su complejidad (Weeks & Holtzer, 2000; Pearce, ]]>
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En el caso de los dípteros, ellos también han sido propuestos como un grupo indicador de biodiversidad y del estado de los ecosistema (Hanski & Koskela, 1977), ya que sus patrones de diversidad están estrechamente relacionados con el tipo de hábitat y la disponibilidad de alimento (Woodcock, Watt & Leather, 2003); al igual que las hormigas que muestran ser buenas indicadoras ecológicas y/o de biodiversidad (Arcila & Lozano-Zambrano, 2003). Debido a ello, los dípteros son más diversos y abundantes también en ]]>
Concluyendo, existe una alta diversidad alfa en cada ambiente y una elevada diversidad beta entre las ecorregiones del Parque Nacional Los Cardones que contribuye a que el parque esté conservando una considerable diversidad de artrópodos de la región. Por otro lado, los diferentes ]]>
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Agradecimientos
A la Administración de Parques Nacionales por permitirnos el acceso al Parque Nacional Los Cardones; a CIUNSa (Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Salta) y CONICET (Consejo Nacional de Investigaciones ]]>
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*Correspondencia a: 1María Belén Cava: CONICET-IEBI-FCN (U.N.Sa). Av. Bolivia 5150, Salta, Argentina; belencava@iebi.com.ar 1José Antonio Corronca: CONICET-IEBI-FCN (U.N.Sa). Av. Bolivia 5150, Salta, Argentina; jcorronca@iebi.com.ar 2Alejandro José Echeverría:IEBI (Instituto para el Estudio de la Biodiversidad de Invertebrados-FCN-U.N.Sa). Av. Bolivia 5150, Salta, Argentina; alejandro.j127@gmail.com