Estructura comunitaria de corales zooxantelados (Anthozoa: Scleractinia) en el arrecife coralino de Carrizales, Pacífico Mexicano Community structure of zooxanthellate corals (Anthozoa: Scleractinia) in Carrizales coral reef, Pacific coast, Mexico
Héctor Reyes-Bonilla1*, Laura Elena Escobosa-González1, Amílcar L. Cupul-Magaña2*, Pedro Medina-Rosas2 & Luis E. Calderón-Aguilera3*
Coral reefs in the Mexican Pacific and notably those of the continental coastline of Colima state are still poorly studied. Fortunately, recent efforts have been carried out by researchers from different Mexican institutions to fill up these information gaps. The aim of this study was to determine the ecological structure of the rich and undisturbed coral building communities of Carrizales by using the point transect interception method (25m-long). For this, three survey expeditions were conducted between June and October 2005 and September 2006; and for comparison ]]>
Pocillopora verrucosa as the most abundant, contributing up to 32.8% of total cover, followed by Porites panamensis and Pocillopora capitata with 11% and 7%, respectively. Other species, Pocillopora damicornis, Pavona gigantea,
Pocillopora eydouxi and Pocillopora inflata accounted for 1.5% to 2% of coral cover whereas the remaining five species had cover of less than 1%. Seven of the observed species represented new records for Colima state coast- line: Pocillopora eydouxi, P. inflata, P. meandrina, Pavona duerdeni, P. ]]>
, Psammocora stellata and P. contigua. This last species is a relevant record, because it has never been observed before in the Eastern Pacific. Although there was no significant difference (ANOVA, p=0.478) neither in the abundance between the sides of the bay, nor between the depths considered, and the shallow zone observed the higher coral cover. Live coral cover was up to 61%, one of the highest ever reported for the Mexican Pacific, including the Gulf of California. The observed values of diversity (H´=0.44±0.02), ]]>
J´=0.76±0.02), and taxonomic distinctness index (Δ*=45.87±3.16), showed that currently this is the most important coral reef of Colima coastline. Currently, this region does not show any disturbance effects, but the increasing economic development of Manzanillo, as one of the main commercial ports of Mexico, its proximity to the reef, and the burgeoning number of tourists, may have some ecosystem impacts, for which management and conservation plans for Colima coastline are highly recommended.
Resumen ]]>
El conocimiento ecológico de corales arrecifales en el Pacífico mexicano es escaso, por lo que el objetivo de este trabajo fue determinar la estructura de la comunidad de corales hermatípicos en el arrecife de Carrizales, Colima, mediante el uso de transectos y buceo autónomo (junio y octubre 2005, septiembre 2006). De las 13 especies de corales encontradas, Pocillopora verrucosa ]]>
Psammocora contigua, primer registro para el Pacífico Oriental. No hubo diferencias significativas de abundancia entre profundidades, pero la zona somera presenta una mayor cobertura. Este sitio presenta una de las riquezas y cobertura de coral más alta (61%) en el Pacífico Mexicano y valores de diversidad (H´=0.44±0.02), ]]>
J´=0.76±0.02), y de diferenciación taxonómica (Δ*=45.87±3.16) relativamente altos. Actualmente la región no presenta grandes perturbaciones pero el creciente desarrollo económico de Manzanillo, uno de los principales puertos comerciales del país, además del creciente número de turistas, podrían afectar al arrecife, por lo que se sugiere implementar medidas de protección con el fin de mantener al arrecife más ]]>
En décadas recientes se ha incrementado la información publicada sobre los corales ]]>
et al. 2005, 2010), estructura comunitaria (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, López-Pérez & Hernández-Ballesteros 2004, López-Pérez et al. 2012), genética, reclutamiento y reproducción (Medina-Rosas
et al. 2005, Saavedra-Sotelo et al. 2011, Rodríguez-Troncoso et al. 2011), e incluso sobre los genotipos de sus zooxantelas (Iglesias-Prieto et al. 2004, LaJeunesse et al. 2010) y su historia fósil (López-Pérez 2005, 2008). En general, puede decirse que la región presenta baja riqueza y abundancia coralina, y que es ]]>
et al. 2001, Reyes- Bonilla et al., 2002). Las especies dominantes pertenecen al género Pocillopora (Lamarck 1818), y los arrecifes son pequeños, muy someros, y considerando su pequeño espesor, deben haberse establecido muy recientemente en el tiempo geológico (Reyes-Bonilla 2003, López-Pérez 2008). ]]>
A pesar de la información disponible, aún existen varias zonas de la costa occidental de México donde el conocimiento es incompleto y escaso, en especial el margen costero entre los 19° N y 17° N de latitud, que incluye los estados de Colima, Michoacán y Guerrero. Sobre los últimos dos sólo hay un par de trabajos publicados sobre las asociaciones coralinas (Brand 1958, Salcedo-Martínez et al. ]]>
et al. (2012) evidenciaron que en lugares como Acapulco y Zihuatanejo (16°-17° N) y El Faro de Bucerías (18°N), la cantidad de coral, su espesor y la cementación de la estructura es tal, que se puede hablar de la existencia de verdaderos arrecifes. Además, existen referencias sobre estudios de fisiología coralina y comunidades de peces en las localidades de La Boquita y Carrizales, en Colima (19°N) (Chávez-Comparán & Macías-Zamora 2006, ]]>
et al. 2006, 2010, Carignan et al. 2009), donde se mencionan formaciones coralinas importantes, pero no se presentan mayores datos. Con la finalidad de ampliar el conocimiento sobre los corales del Pacífico mexicano, el presente trabajo tuvo como objetivo describir la principal zona coralina del margen costero del estado de Colima, localizada en la pequeña bahía de Carrizales, a 14km al oeste de Manzanillo, el principal puerto de altura del occidente de México.
Materiales y métodos
Área de estudio: Desde la perspectiva oceanográfica, la costa del estado de Colima está relativamente bien caracterizada. La temperatura del agua ]]>
et al. 2006). La clorofila alcanza valores más altos en verano que ]]>
et al. 2006).
La Bahía de Carrizales (19.09º N - 104.44º W) tiene una extensión aproximada ]]>
Haemulon maculicauda (Gill 1862) y el pomacéntrido Stegastes acapulcoensis (Fowler 1944) dominan en abundancia.
Trabajo de campo y gabinete: Se ]]>
Los datos obtenidos en el campo se procesaron para estimar varios indicadores de la estructura comunitaria coralina. Se calculó la cobertura total viva (porcentaje del fondo), la diversidad (índice de ]]>
a priori de Bartlett (homoscedasticidad) y Kolmogorov-Smirnoff (normalidad), y a posteriori de Tukey (Zar 2009). Finalmente, se construyó una matriz de similitud entre transectos con el coeficiente de Bray-Curtis, y se hizo un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (nMDS), con el fin de detectar patrones en la composición comunitaria. Este procedimiento genera un mapa de 3 dimensiones donde se sitúa ]]>
Resultados
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Para la Bahía de Carrizales se documentó la presencia de 13 especies de corales hermatípicos en total, repartidos en cuatro géneros y cuatro familias (Cuadro 1). De ellas, solo dos no aparecieron en los transectos paralelos a la costa: Pocillopora meandrina (Dana 1846) y Psammocora contigua (Esper 1794), sino que se les encontró en ]]>
Pavona duerdeni (Vaughan 1907) y Porites lobata (Dana 1846) se observaron sólo en el oeste de la bahía y a profundidades mayores a 6m, mientras que Psammocora stellata (Verrill 1866) y Pavona varians ]]>
Cuadro 1). Sin embargo, considerando toda la información se reveló que las especies de coral se distribuyeron a todo lo largo de la bahía, aunque como se indicó antes, hubo diferencias en sus preferencias batimétricas y abundancias relativas.
Con respecto a la ]]>
Pocillopora, y con ocasionales apariciones de los demás géneros (Fig. 1). Ahí, el arrecife presentó un espesor aproximado de más de 3m, y su desarrollo era tal que había modificado totalmente el perfil ]]>
Porites y Pavona), así como las dos especies de Psammocora, que aunque también se registraron en aguas someras, fueron menos comunes ahí. Esta sección presentaba porciones donde se podía observar el basamento rocoso arrecifal, ]]>
Pavona gigantea (Verrill 1869) y P. duerdeni, que podían alcanzar más de 1.5m de altura y 3m de diámetro. Finalmente, las únicas especies con una distribución vertical que abarcó ambas zonas fueron Pocillopora verrucosa (Ellis & Solander 1786), Pocillopora ]]>
(Verrill 1864) y Porites panamensis (Verrill 1866) (Cuadro 1).
La cobertura total de coral vivo registrada en este estudio fue de 61.0 promedio ± 2.9% error típico; N=38. El análisis de varianza no mostró diferencias significativas en cuanto a las zonas este y oeste (F1,34=0.512, p=0.478) aunque al tomar la profundidad como el factor, sí se presentaron diferencias estadísticas (F1,34=9.610, p=0.004), pues la parte somera presentó mayor cobertura de coral (Fig. 2). No hubo efecto de interacción (F1,34=0.131, p=0.720), aunque el promedio más alto se registró en el sitio este-somero (72.55±0.03%) y el más bajo en oeste-profundo (50.20±0.06%). El valor promedio de riqueza por transecto en el área de estudio fue de 4.05±0.18 especies, y fue ligeramente mayor en la zona este (4.25±0.23) y en los sitios más someros (4.10±0.25; Fig. 3). Sin embargo, los análisis estadísticos no mostraron diferencias significativas entre las zonas (F1,34=2.305, p=0.138), ni entre las dos profundidades (F1,34=0.376, p=0.544), o efectos de interacción (F1,34=0.010, p=0.920).
Con respecto a la abundancia por especies, se tuvo que P. verrucosa aportó el 32.8%±1.45% a la cobertura absoluta (Cuadro 1), mientras P. panamensis y P. capitata obtuvieron entre el 11% y 7% en promedio; en con- junto estas tres especies contribuyeron con el 51.8% de la cobertura total de coral vivo de la zona de estudio, lo que equivalió a mas de tres cuartas partes de la abundancia coralina local. Las que siguieron en abundancia fueron P. damicornis, P. gigantea, Pocillopora eydouxi (Milne Edwards & Haime 1860) y Pocillopora inflata (Glynn 1999) (1.5% a 2% del fondo), y las cuatro restantes tuvieron valores absolutos muy bajos, menores al 1% (Cuadro 1).
El ]]>
1,36=4.478, p=0.042, Fig. 3), mientras que en relación a la profundidad no hubo diferencias significativas (F1,34=0.996, p=0.325). Sin embargo, se observó ]]>
1,34=0.061, p=0.807) aunque en la figura 3 se puede observar que el sitio con mayor valor de H´ fue el este-profundo (0.48±0.03).
]]>
La uniformidad promedio del área fue de 0.76±0.02. Se registró un valor ligeramente mayor en la zona este que en el oeste, pero no hubo diferencias significativas entre ambas (F1,34=0.006, p=0.394). En cambio, la uniformidad entre las dos profundidades sí difirió (F1,34=5.704, p=0.023), siendo mayor en sitios profundos que someros (Fig. 3). No se ]]>
1,34=0.086, p=0.772) aunque observamos mayor uniformidad en los transectos del lado este-profundo (0.81±0.03) y menos en el oeste- somero (0.68±0.05). Finalmente, los valores promedios de diferenciación taxonómica en la zona este y oeste no presentaron diferencias significativas (F1,34=0.453, p=0.505; Fig. 3). No obstante, al ]]>
1,34=31.699, p<0.0001) pues las zonas profundas fueron mucho más diversas bajo esta perspectiva. El análisis de varianzas de dos vías para las zonas y profundidades no mostró efectos de interacción (F1,34=0.075, p=0.786).
El escalamiento ]]>
Fig. 4) y el gráfico muestra la gran dispersión de los puntos que representan el este y oeste de la Bahía de Carrizales; eso indica que la composición de corales hermatípicos es semejante en la zona de estudio. A pesar de ello, al observar los datos en función a la profundidad (Fig. 4), ]]>
Discusión
La Bahía de ]]>
et al. 2005). De las 13 indicadas, siete no habían sido registradas para el margen continental del estado de Colima (Pocillopora
eydouxi, P. inflata, P. meandrina, Pavona duerdeni, P. varians, Psammocora stellata y P. contigua (Reyes-Bonilla et al. 2005) y con estos nuevos registros se eleva la cifra para la región hasta 15 especies, un ]]>
et al., 2010). Aquí se sugiere que la aceptable riqueza de especies coralinas puede deberse a que según Glynn et al. (1996), Reyes-Bonilla et al. (1999) y Perez-Vivar et al. (2006), la costa de México entre los 18°N y 20°N representa la zona principal de acopio de larvas inmigrantes ]]>
De los siete nuevos registros llama particularmente la atención la ocurrencia de Psammocora contigua, un coral oriundo del Indo Pacífico y que no ]]>
stepping stones”), entonces esté presente en sitios como las Islas Revillagigedo o el Atolón Clipperton, pero eso no ocurre (Glynn et al. 1996, Carricart-Ganivet & Reyes-Bonilla 1999, Ketchum & Reyes-Bonilla 2001). Consecuentemente, aquí se propone la hipótesis que las larvas pudieron haber arribado en agua de ]]>
Acropora valida (Dana 1846) y de Porites rus (Forskål 1775) en América Central luego del evento de El Niño de 1982-1983 ]]>
Además de su riqueza, el arrecife de Carrizales llamó la atención por su notablemente alta cobertura coralina (61.0+2.9%), la cual es superior a la encontrada en cualquier otro sitio del Pacífico mexicano registrado en la litera- tura y que haya sido revisado posteriormente al evento de mortalidad coralina masiva causado por el ENSO de ]]>
et al. 2001, Reyes-Bonilla 2001, López-Pérez & Hernández-Ballesteros 2004). Una de las causas probables de esta alta cobertura local puede ser el efecto de fragmentación de ramas de Pocillopora spp., que favorece su dispersión local dentro de arrecifes en todo el Pacífico Oriental (Glynn & Ault 2000). Además, el sitio es somero y recibe alta iluminación (Olivos-Ortiz et ]]>
. 2006), lo que propicia el desarrollo coralino, y finalmente, la bahía está poco perturbada por actividades humanas ya que solo se puede acceder por mar (Chávez- Comparán & Macías-Zamora 2006), aunque las actividades de buceo libre y autónomo van a la alza. Se debe llamar la atención de las autoridades para que controlen el flujo de personas en aras de la conservación del parche coralino más importante del estado. ]]>
No hay información sobre la respuesta de los corales en la zona costera de Colima a la elevación de temperatura causada por los eventos ENSO de 1987-1988 y 1997-1998, aunque (Reyes-Bonilla 2003) indicó que en las Islas Revillagigedo el blanqueamiento de coral había sido muy poco en 1997, y Filonov et al. (2000) y Filonov & Novotryasov (2007) mostraron que lo ]]>
et al. (2006) indicaron ligeras pérdidas de coloración en colonias de Pocillopora de La Boquita (situada a unos 10km de Carrizales) en 2004, pero sin daños mayores a las poblaciones o a la comunidad en general. Este problema pudo ser producto de que de ]]>
et al. 2001). La relativa estabilidad de este factor también debe tener influencia en la alta riqueza y abundancia coralina en Carrizales, y ello lleva a sugerir que el buen estado del arrecife parece resultar de la ausencia de perturbaciones ambientales crónicas o intensas, y ]]>
La zona de estudio mostró la zonación típica de los arrecifes del Pacífico Oriental (Cortés & Jiménez 2003), con el género Pocillopora como abundante en aguas someras, Pavona y Porites en aguas profundas, y Psammocora como miembro ]]>
P. verrucosa, coincidente con lo que ocurre en el Golfo de California (Reyes-Bonilla 2003), pero marcando una diferencia del patrón observado en Nayarit, Guerrero y Oaxaca, donde P. damicornis forma la mayor parte de los arrecifes (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, López Pérez & Ballesteros 2004, Perez-Vivar et al. 2006). La ]]>
et al. 2005, López-Pérez & Leyte-Morales 2007, Chávez-Romo et al. 2008, Rodríguez-Troncoso et al. ]]>
Los análisis estadísticos indicaron que no hubo diferencias significativas en ningún indicador comunitario entre la parte este y oeste de Carrizales, y el NMDS mostró la semejanza en composición a todo lo largo de la bahía; así, se puede afirmar que en general el arrecife funciona como una unidad en el marco espacial. La única excepción al patrón fue H´, para la cual el margen oriental de la bahía tuvo mayores valores. Esto ]]>
Sin embargo, la situación ]]>
Pocillopora spp. pierde su dominancia ]]>
et al. 2004), y ello da lugar a un mayor equilibrio en las abundancias de las especies y los grupos mayores presentes (géneros, familias). Por otra parte, Brown et al. (2002) encontraron que los valores de diferenciación taxonómica tendieron a ser bajos en aguas someras de arrecifes de Tailandia, ya que la desecación y la alta intensidad de luz solo permite la permanencia de ciertos géneros; en zonas ]]>
Acerca de las diferencias en la cobertura coralina, el hecho que sea mayor en sitios someros es un fenómeno que se presenta repetidamente en arrecifes de México (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, Glynn & ]]>
Pocillopora spp. y con ello la mayor cobertura de coral cerca de la superficie (McCulloch et al. 2003, Iglesias-Prieto et ]]>
. 2004). Por otro lado, la abundancia disminuye en aguas más profundas ya que ellas están dominadas por especies de crecimiento lento con menor capacidad de fragmentación (Reyes-Bonilla & Calderón-Aguilera 1994, Reyes-Bonilla et al. 1999). La diferencia en cobertura se ve acrecentada por la mayor intensidad de depredación a las colonias al aumentar el número de peces coralívoros (Guzmán & Cortés 1993, ]]>
Pavona y Porites parecen tener adaptaciones a la baja intensidad lumínica y ello hace que sean más comunes en zonas cercanas a la base arrecifal (Iglesias-Prieto et al. 2004, LaJeunesse et al. 2010).
]]>
Si se compara a escala regional, los valores de H´ y J´ en Carrizales son similares a los reportados para Cabo Pulmo (23°N), Careyeros (20°N) y Huatulco (15°N) (Carriquiry & Reyes-Bonilla 1997, Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera 1999, López-Pérez & Hernández- Ballesteros 2004), aunque ligeramente más bajos. Esta observación implica que la dominancia de los corales pocilopóridos en Carrizales parece ser mayor a lo normal, y quizá eso se deba a que como se mencionó antes, la ]]>
et al. (1997) y Karlson (1999) sitios que sufren muy pocos o demasiados disturbios presentan baja diversidad en relación con los que sufren el llamado “disturbio intermedio”, esto originado por un lado por la exclusión competitiva y por otro por la dificultad de recuperación en caso de desastres.
En conclusión, la Bahía de Carrizales, Colima cuenta con un arrecife bien desarrollado, caracterizado por alta riqueza y abundancia coralina en comparación con otras zonas del Pacífico mexicano, aunque su diversidad es ligeramente baja dada la gran dominancia de especies del género Pocillopora. ]]>
Agradecimientos
Los fondos para realizar la ]]>
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*Correspondencia: ]]>
Héctor Reyes-Bonilla: Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México. hreyes@uabcs.mx. Laura Elena Escobosa-González: Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México. Amílcar L. Cupul-Magaña: Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México. amilcar_cupul@yahoo.com.mx. Pedro Medina-Rosas: Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México. pedromedinarosas@gmail.com Luis E. Calderón-Aguilera: Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. Departamento de Ecología Marina. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, CP 22860, Ensenada, B. C., México. leca@cicese.mx 1. Universidad Autónoma de Baja California Sur. Departamento de Biología Marina. Apartado postal 19-B, CP 23080. La Paz, B.C.S., México; hreyes@uabcs.mx 2. Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de la Costa. Ave. Universidad de Guadalajara # 203, Delegación Ixtapa. CP 48280, Puerto Vallarta, Jal., México; amilcar_cupul@yahoo.com.mx, pedromedinarosas@gmail.com 3. Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada. Departamento de Ecología Marina. Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas, CP 22860, Ensenada, B. C., México; leca@cicese.mx