*Dirección para correspondencia Resumen ]]>
El objetivo del presente trabajo fue estimar componentes de varianza y parámetros genéticos de características reproductivas de vacas Indubrasil mantenidas en clima tropical húmedo en México. El estudio se realizó en el sitio experimental Playa Vicente (Veracruz, México) perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) con vacas Indubrasil (N=264) nacidas de 1974 a 2004. Las vacas se empadraron dos veces al año, en primavera y otoño. Los empadres iniciaban el 1 de abril y 1 de octubre, y finalizaban el 30 de junio y 30 de noviembre, respectivamente. La edad al primer servicio (EPS), edad al primer parto (EPP), duración de la gestación (DG), días abiertos (DA), intervalo entre partos (IEP), servicios por concepción (SPC) y peso al parto (PP) se analizaron con un modelo animal que solo incluyó el efecto genético aditivo, mientras que PP se analizó con un modelo animal de repetibilidad que incluyó el efecto genético aditivo y el efecto del ambiente permanente de la vaca. Los análisis se realizaron con el programa MTDFREML. Los estimadores de heredabilidad fueron: 0,31 ± 0,152, 0,39 ± 0,196, 0,08 ± 0,033, 0,03 ± 0,028, 0,13 ± 0,056, 0,03 ± 0,027 y 0,49 ± 0,098 para EPS, EPP, DG, DA, IEP, SPC y PP, respectivamente. El ambiente permanente de la vaca solo explicó el 2% de la variación total de PP, por lo que el estimador de repetibilidad para dicha característica fue 0,51. La edad a primer servicio, EPP, IEP y PP mostraron considerable variación genética, por lo que podrían ser consideradas en un programa de selección.
Palabras clave: índice de herencia, fertilidad en vacas, Cebú.
Abstract
The objective of this study was to estimate variance components and genetic parameters for age at first service (AFS), age at first calving (AFC), gestation length (GL), days open (DO), calving interval (CI), services per conception (SPC) and cow weight at calving (CW) of Indubrazil cows (N=264) born from 1974 to 2004. The study was carried out at the Playa Vicente research station (Veracruz, México) from Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). The cows were bred twice a year, in spring and autumn. The breeding seasons initiated on April 1 and October 1, and ended on June 30 and November 30, respectively. Age at first service, AFC, GL, DO, CI and SPC were analyzed with an animal model that included the additive genetic effect, while CW was analyzed with a repeatability animal model that included the additive genetic effect and the permanent environmental effect of the cow. The analyses were carried out with the MTDFREML program. The estimates of heritability were: 0.31 ± 0.152, 0.39 ± 0.196, 0.08 ± 0.033, 0.03 ± 0.028, 0.13 ± 0.056, 0.03 ± 0.027 and 0.49 ± 0.098 for AFS, AFC, GL, DO, CI, SPC and CW, respectively. The permanent environmental effect of the cow explained 2% of the total phenotypic variance of CW, hence the estimate of repeatability for this trait was 0.51. Age at first service, AFC, CI and CW showed substantial genetic variation; therefore, they could be considered in a selection program.
Keywords: heritability, fertility in cows, Zebu. Introducción ]]>
En México, existen diferentes razas Cebú (Bos indicus) que son explotadas en los sistemas para producción de carne, entre las que se encuentran la Brahman, Guzerat, Gyr e Indubrasil, las cuales están distribuidas principalmente en las áreas tropicales. La raza Indubrasil es de origen brasileño y fue introducida a México entre los años 1945 y 1946. Debido a su gran aceptación, se distribuyó desde Yucatán, por toda la Costa del Golfo de México, hasta Coahuila y Nuevo León, en el norte de la República Mexicana. Es el resultado de cruzamientos entre Gyr y Guzerat, y en menor proporción Nelore. Sus principales características son su gran talla y sus largas orejas curvas. Su pelaje es gris en diferentes tonalidades, pero también puede ser rojo; en ambos casos sin manchas de otro color. En las zonas tropicales de México es muy valorada por productores de leche (doble propósito), ya que la utilizan para cruzarla con Pardo Suizo y, en menor proporción, con Holstein (AMCC 2013).
La explotación del ganado Cebú en las áreas tropicales de México y de otros países obedece a su resistencia natural a altas temperaturas, a los endo y ectoparásitos, y a su habilidad para aprovechar forraje de baja calidad (Chan et al. 2010). La raza Indubrasil es una de las dos razas Cebú para producción de carne más importantes en México, después de la Brahman (AMCC 2013), pero se desconoce la magnitud de la variabilidad genética que esta presente en las características de fertilidad.
Las características reproductivas de las vacas son económicamente importantes debido a los costos relacionados con el semen, la inseminación artificial, y a la diferencia en calidad y valor entre becerros procedentes de inseminación artificial y aquellos producto de inseminación natural; además, las hembras que se preñan con el primer servicio paren antes, teniendo mayor probabilidad de preñarse el siguiente año (Bormann et al. 2006). Conocer y estimar la variabilidad genética y otros parámetros genéticos es de vital importancia para la implementación de programas de selección, ya que permitiría obtener el valor genético del animal y crear de esta manera un índice de selección. El objetivo del presente trabajo fue estimar componentes de varianza y parámetros genéticos de características reproductivas de vacas Indubrasil mantenidas en clima tropical húmedo en México.
Materiales y Métodos
Localización y descripción del ambiente
El presente estudio se realizó de abril de 1974 a septiembre de 2007, en el sitio experimental Playa Vicente, perteneciente al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). El sitio experimental se encuentra localizado a 17° 19’ latitud norte y 95° 41’ longitud oeste, a 95 msnm, en el municipio de Playa Vicente, en el estado de Veracruz, México. El clima es tropical húmedo (Am), con temperatura y precipitación media anual de 26,8°C y 2200 mm, respectivamente. ]]>
Población de estudio
Se analizaron registros de 264 vacas de la raza Indubrasil nacidas entre 1974 a 2004, producto del cruzamiento entre 31 sementales y 193 hembras. Los cruces se realizaron a través de inseminación artificial (principalmente) y monta natural.
Manejo de los animales
Las vacas se mantuvieron en una superficie de 70 hectáreas y distribuidas en potreros de 1,5 - 2,5 hectáreas cada uno. El pastoreo fue rotacional con pastos introducidos: Estrella de África (Cynodon plectostachyus), Señal (Brachyaria decumbens), Insurgente (Brachyaria brizantha) y Mombasa (Panicum maximum), mientras que en las partes bajas e inundables los potreros contenían Pará (Brachyaria mutica) y Alemán (Echynocloa polistachya).
Quince días previos al inicio del empadre y hasta finalizar este, las vaquillas recibían un kilogramo por día de un suplemento que contenía 16 a 18% de proteína cruda, 2,8 Mcal de energía metabolizable y 70% de nutrientes digestibles totales. Por su parte, las vacas recibían 2 kg/día del mismo alimento, un mes antes del parto y hasta finalizar el empadre. ]]>
Se realizaron dos empadres al año; uno en primavera (1 abril - 30 junio) y otro en otoño (1 octubre - 30 noviembre). Primero, las vaquillas ingresaron al empadre 15 días antes que las vacas. Posteriormente, se observó el celo de las hembras durante la mañana (6:30 - 7:30 am) y la tarde (4:30 - 5:30 pm). Aproximadamente 12 horas después de identificado el celo con ayuda de un toro con pene desviado, se realizó la inseminación artificial. Por último, a los 45-60 días de finalizado el empadre se realizó el diagnóstico de gestación de las vacas y vaquillas, mediante palpación rectal.
Del nacimiento al destete, los becerros fueron criados con amamantamiento restringido, el cual duró una hora en la mañana (07:00 - 08:00 a.m.) y una hora en la tarde (05:00 - 06:00 p.m.). El resto del día los becerros se mantuvieron en pastoreo rotacional de zacate Estrella de África (Cynodon plectostachyus). El destete se realizó aproximadamente a los siete meses de edad. Quince días antes y 30 días después del destete, los becerros fueron suplementados con 1 kg/becerro/día de alimento concentrado con 18% de proteína cruda, 70% de nutrientes digestibles totales y 2,7 Mcal energía metabolizable por kilogramo de materia seca.
Características estudiadas
Las características que se analizaron son: 1) edad al primer servicio, calculada como el número de días que transcurrieron del nacimiento al primer servicio registrado; 2) edad al primer parto, definida como el número de días que transcurrieron desde el nacimiento al primer parto; 3) duración de la gestación, calculada como el número de días que transcurrieron de la gestación al parto; 4) días abiertos, que se definió como los días que transcurrieron del parto a la concepción; 5) intervalo entre partos, medido como el número de días que transcurrieron entre dos partos consecutivos; 6) servicios por concepción, definido como el número de inseminaciones requeridas para que la hembra quedara gestante; y 7) peso de la vaca al parto.
Análisis estadísticos
Modelo animal en notación matricial ]]>
Para la estimación de los componentes de varianza y parámetros genéticos de edad al primer servicio, edad al primer parto, duración de la gestación, días abiertos, intervalo entre partos y servicios por concepción, se asumió el siguiente modelo animal univariado:
Para peso de la vaca al parto, se asumió un modelo animal de repetibilidad:
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donde y es un vector de observaciones para cada una de las diferentes características, b un vector de efectos fijos (año de empadre, época de empadre y edad de la madre al parto en forma lineal y cuadrática), a un vector aleatorio desconocido de efectos genéticos aditivos directos, c un vector aleatorio desconocido de efectos ambientales permanentes de la vaca, e un vector aleatorio desconocido de efectos ambientales temporales, y X, Z1, y Z2, son matrices conocidas de incidencia que relacionan los registros con b, a y c, respectivamente. Se asumió que los efectos genético aditivo, ambiental permanente de la vaca y residual se distribuyeron normalmente con media 0. Para edad al primer servicio, edad al primer parto, duración de la gestación, días abiertos, intervalo entre partos y servicios por concepción, se asumió la siguiente estructura de varianzas y covarianzas:
En el caso del modelo más complejo (para peso de la vaca al parto) se asumió la siguiente estructura:
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donde A es la matriz de relaciones aditivas de Wright entre todos los animales en el pedigrí, σ2a es la varianza genética aditiva, σ2ces la varianza del ambiente permanente de la vaca, σ2e es la varianza del ambiente temporal, e Ic e In son matrices identidad de dimensión igual al número de vacas y número de observaciones, respectivamente.
Estimación de componentes de varianza
Las varianzas se estimaron con Máxima Verosimilitud Restringida Libre de Derivadas (Smith y Graser 1986), usando el programa MTDFREML (Boldman et al. 1995). Se asumió que la convergencia se alcanzó cuando la varianza de menos dos veces el logaritmo de la verosimilitud en el simplex fue menor que 10-8. Después de que el programa convergió por primera vez, se realizaron varios reinicios para asegurarse que se había alcanzado un máximo global, en lugar de un máximo local. En cada nuevo análisis, se usaron como valores iniciales los estimadores de los parámetros obtenidos en el análisis previo. Las soluciones de los efectos aleatorios se obtuvieron del último ciclo de iteración donde se alcanzó el máximo global.
Estimadores de parámetros genéticos
Se obtuvieron estimadores para la varianza fenotípica (σ2p=σ2a+σ2eoσ2p=σ2a+σ2c+σ2e), heredabilidad para efectos genéticos aditivos (h2=σ2a/σ2p), repetibilidad (r2=[σ2a+σ2c]/σ2p), fracción de la varianza fenotípica debida a efectos del ambiente permanente de la vaca (c2=σ2c/σ2p), y varianza residual como proporción de la varianza fenotípica (e2=σ2e/σ2p). Los errores estándar para los estimadores de los parámetros genéticos fueron aproximados y fueron calculados usando la matriz de información promedio (Johnson y Thompson 1995) y el Método Delta (Dodenhoff et al. 1998).
Resultados y Discusión
Las estadísticas descriptivas de la información analizada se muestran en el Cuadro 1. Las medias de edad al primer servicio, edad al primer parto, duración de la gestación, días abiertos, intervalo entre partos, servicios por concepción y peso de la vaca al parto fueron: 30,0 meses, 39,5 meses, 288 días, 180 días, 416 días, 1,6 servicios y 518 kg, respectivamente. Las medias de edad al primer parto e intervalo entre partos son similares a las reportadas por Mercadante et al. (2000) para vacas Nelore brasileñas. Los estimadores de los componentes de varianza se presentan en el Cuadro 2, mientras que los estimadores de los parámetros genéticos para cada una de las características analizadas se muestran en el Cuadro 3. Los altos coeficientes de variación de días abiertos y servicios por concepción se debieron a que todos los registros fueron incluidos, independientemente de su magnitud, excepto los registros afectados por enfermedad o muerte, los cuales fueron excluidos. Ngere et al. (1973) demostró que la eliminación de lactancias extremas no afectadas por enfermedad o muerte, al evaluar la producción de leche, conduce a serios sesgos, afectando las conclusiones acerca de una raza o hato. ]]>
Edad al primer servicio
La edad al primer servicio registrado es un indicador de la edad a la pubertad. El análisis de la edad al primer servicio reveló que esta característica fue moderadamente heredable en el hato de hembras Indubrasil evaluado en el presente estudio (0.39+1.52). Toelle y Robison (1985), en un estudio realizado con vacas Hereford, encontraron que el estimador de heredabilidad de la edad al primer servicio de vaquillas apareadas a 1 o 2 años de edad fue de 0,35. Bennett y Gregory (2001), al evaluar nueve razas paternas (Angus, Braunvieh, Charolais, Gelbvieh, Hereford, Limousin, Pinzgauer, Red Poll, Simmental) y tres razas sintéticas (MARC I, MARC II, MARC III), determinaron que la edad a la pubertad tuvo una heredabilidad de 0,27, siendo también este último valor similar al presente estimador de heredabilidad. En otros estudios realizados con vaquillas Brahman (Vargas et al. 1998) y cruzadas (Splan et al. 1998) se obtuvieron estimadores de heredabilidad para edad a la pubertad poco mayores, con valores de 0,42 y 0,47, respectivamente.
Edad al primer parto
La heredabilidad estimada para edad al primer parto (0,39±0,196) es similar a las heredabilidades estimadas por van der Westhuizen et al. (2001), Azevêdo et al. (2006a) y Bormann y Wilson (2010) en diferentes razas productoras de carne (Angus, Sintética, Chianina). Otros investigadores (Lôbo 1998, Yilmaz et al. 2004, Roughsedge et al. 2005, Azevêdo et al. 2006b, Boligon et al. 2012) han reportado menores estimadores con valores que van de 0,21 a 0,29. Sin embargo, Martínez-Velázquez et al. (2003), Silveira et al. (2004) y Forni y Albuquerque (2005) reportaron estimadores de heredabilidad cercanos a cero, sugiriendo que la varianza genética aditiva para edad a primer parto es escasa. Bajos estimadores de heredabilidad para edad a primer parto pueden deberse a la corta duración de los empadres de las vaquillas, ya que con empadres más largos se pueden concebir más hembras, lo que puede contribuir a la identificación de diferencias genéticas entre animales (Forni y Albuquerque 2005). El valor de heredabilidad obtenido en el presente trabajo para edad a primer parto indica que esta característica puede ser disminuida mediante selección. Las consecuencias favorables de seleccionar para precocidad serían una mayor longevidad y un menor costo de producción de hembras de reemplazo, las cuales no están produciendo becerros, pero consumen alimento (Azevêdo et al. 2006a).
Servicios por concepción ]]>
Servicios por concepción resultó ser una característica bajamente heredable, con un valor menor a 0,05. Azevêdo et al. (2006b), para vacas Nelore brasileñas, y Yagüe et al. (2009), para vacas Rubia Gallega españolas, reportaron que los días abiertos tuvieron una heredabilidad cercana a cero (0,05, 0,07, respectivamente), lo cual es acorde con lo encontrado en el presente estudio. Por el contrario, Núñez (2006) encontró que la heredabilidad para servicios por concepción en vacas de doble propósito (Holstein, Pardo Suizo y Simmental x Cebú) en condiciones tropicales de México fue prácticamente nula, con un valor de 0,006.
Duración de la gestación
El presente estimador de heredabilidad para la duración de la gestación fue cercano al 10% y se encuentra dentro del intervalo de estimadores reportados en la literatura científica. Sin embargo, dichos estimadores muestran una considerable variabilidad con magnitudes que van de 0,002 (Manatrinon et al. 2009) y 0,04 (Yagüe et al. 2009) hasta 0,12 (Azevêdo et al. 2006b) y 0,15 (van Graan et al. 2004), pasando por valores intermedios de 0,07 (Cervantes et al. 2010) y 0,09 (Crews 2006). La duración de la gestación es una característica importante porque las vacas con gestaciones más cortas tienen más tiempo para recuperarse y ciclar nuevamente, además de que sus crías disponen de un periodo más largo para alimentarse de leche materna.
Intervalo entre partos
Intervalo entre partos resultó ser una característica reproductiva más heredable que días abiertos y servicios por concepción con un valor de 0,13±0,056, el cual se encuentra dentro del intervalo 0,09 - 0,14 reportado por Lôbo (1998), Goyache y Gutiérrez (2001), Goyache et al. (2005), Roughsedge et al. (2005), Azevêdo et al. (2006a), Gutiérrez et al. (2007) y Yagüe et al. (2009) para bovinos productores de carne. Por el contrario, Frazier et al. (1999) con ganado Angus, Oyama et al. (2002) con ganado Japonés Negro y Azevêdo et al. (2006b) con ganado Nelore encontraron que intervalo entre partos es escasamente heredable con valores de 0,03, 0,05 y 0,05, respectivamente. Se ha reportado que bajos estimadores de heredabilidad para intervalo entre partos se pueden deber a: 1) la poca disponibilidad de animales en la estimación, 2) la fuerte influencia ambiental sobre la característica, 3) la necesidad de ajustar mejor los efectos fijos, y 4) al uso de modelos que no pueden explicar adecuadamente la estructura de la población evaluada (Goyache y Gutiérrez 2001). ]]>
Días abiertos
Días abiertos resultó ser igualmente heredable que servicios por concepción. El bajo estimador de heredabilidad en este caso, concuerda con los reportados para las razas productoras de carne Japonés Negro (Oyama et al. 2002) y Rubia Gallega (Yagüe et al. 2009). Por el contrario, para la raza española Asturiana de los Valles, Goyache et al. (2005) encontraron que días abiertos es una característica reproductiva con considerable variabilidad genética, en relación con lo que usualmente se ha encontrado para características reproductivas, especialmente para vaquillas y vacas de segundo parto. En dicho estudio, los estimadores de heredabilidad para días abiertos fueron de 0,091 para vacas de diez o más partos y 0,197 para vacas de segundo parto. Por su parte, Morris et al. (2000) reportaron que días abiertos fue 11% heredable en la raza Angus en un experimento de selección implementado para reducir la pubertad.
Peso de la vaca
El estimador de heredabilidad obtenido para el peso de la vaca al parto fue moderadamente alto (0,49), mientras que la fracción de la varianza del ambiente permanente fue relativamente baja (< 5%). En consecuencia, el estimador de repetibilidad fue similar al estimador de heredabilidad. Este último sugiere que la selección sería efectiva; además, es similar a los estimadores reportados para vacas Angus (0,45; Northcutt y Wilson 1993) y Nelore (0,45; Boligon et al. 2012). Con vacas Angus, Hereford y F1 Angus x Hereford, Arango et al. (2002) obtuvieron una heredabilidad para peso maduro de 0,49, valor que es igual al estimado en el presente estudio. Similarmente, el análisis de estimadores de parámetros genéticos publicados en la literatura para características de bovinos de razas cárnicas, realizado por Koots et al. (1994), reveló que el peso maduro tiene una heredabilidad promedio de 0,50, lo que también concuerda con lo hallado en la presente investigación. Por su parte, Marlowe y Morrow (1985) y Roughsedge et al. (2005) reportaron valores de heredabilidad de 0,38, 0,39 y 0,40, para vacas Angus, Simmental y Limousin, respectivamente, siendo estos poco menores que el del presente trabajo.
En conclusión, edad al primer servicio, edad al primer parto y peso de la vaca al parto fueron características más heredables que servicios por concepción, duración de la gestación, días abiertos e intervalo entre partos, por lo que las primeras tres características responderían mejor o más eficientemente a la selección. En general, los estimadores de heredabilidad obtenidos en el presente trabajo para el hato de vacas Indubrasil evaluado son similares a los estimadores reportados en la literatura. Sin embargo, no se encontraron estudios que reportaran estimadores de heredabilidad para características reproductivas de vacas Indubrasil criadas en México u otros países. Las pequeñas diferencias encontradas en relación con los estimadores reportados en la literatura se pudieron deber a diferencias en: 1) las razas evaluadas, 2) el manejo, 3) el número de observaciones, y 4) el ambiente. Literatura citada ]]>
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*Correspondencia a: ]]>
2Ángel Ríos-Utrera. Campo Experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), kilómetro 22.5 carretera Veracruz-Córdoba, Paso del Toro, Municipio de Medellín de Bravo, Veracruz, México, 94277. Teléfono: +55 (229) 2622222. rios.angel@ inifap.gob.mx. 2Víctor Delio Hernández-Hernández. Campo Experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), kilómetro 22.5 carretera Veracruz-Córdoba, Paso del Toro, Municipio de Medellín de Bravo, Veracruz, México, 94277. Teléfono: +55 (229) 2622222. hernandez.delio@inifap.gob.mx 3Eugenio Villagómez Amezcua-Manjarréz. Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Microbiología, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas Pecuarias (INIFAP). Kilómetro 15.5 carretera México-Toluca, Col. Palo Alto, Cuajimalpa, Distrito Federal, México, 05110. Teléfono: +55 (55) 36180800. villagomez.eugenio@inifap.gob.m 2Juan Prisciliano Zárate-Martínez. Campo Experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), kilómetro 22.5 carretera Veracruz-Córdoba, Paso del Toro, Municipio de Medellín de Bravo, Veracruz, México, 94277. Teléfono: +55 (229) 2622222. zarate.juan@inifap.gob.mx Este trabajo formó parte de un proyecto de investigación financiado por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), México.
Recibido: 7 de junio, 2013. Aceptado: 28 de octubre, 2013
]]>AMCC (Asociación Mexicana de Criadores de Cebú)20132002803112-312220063533982-98720063533988-99620017952-591995114201211444516-45242006842022-20252010881947-195620108896-101201041467-47720068425-311998762521-25272005831511-15151999771322-132820014455489-496200593283-28920078569-75199578449-456199462825-85319985533245-248200952553-56019856082-88200381395-40120002944997-100420004383-91197336457-4651993711148-115320068920021512121680-16852005832319-2329200433661432-14441986691156-11651998762272-227819856089-1002001311141-482004342295-971998762536-254120091141172-802004822285-2292
