Recuperación de tres coberturas forestales de altura media en Costa Rica: análisis de los oligoquetos, el mantillo y suelo Recovery of three tropical forest covers from mid-elevation sites in Costa Rica: oligochaetes, litter and soil analysis
Junior Pastor Pérez-Molina1* & Roberto A. Cordero Solórzano1
In Costa Rica, the region of Río Macho is a ]]>
Cupressus lusitanica) plantation. The three sites studied differed in density, biomass and average mass of oligochaetes, and in some litter (depth, nitrogen, phosphorus and C/N ratio of litter), and soil variables (soil water content (CA), pH, phosphorus, cation exchange capacity, and magnesium). The forest registered the lowest density of earthworms and soil pH, and the highest soil CA and phosphorus. CA was inversely related to the oligochaete density across sites. Besides, there were positive correlations between C/N and C/P ratios from the litter and ]]>
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Key words: earthworms, bio-indicators, land use, soil nutrients, litter nutrients, Cupressus lusitanica, tropical cloud forest.
Resumen
La región Río Macho, un paisaje altamente fragmentado con riesgos inminentes de derrumbes e importantes servicios ambientales, ha sufrido una recuperación parcial de su vocación forestal por reforestación con especies exóticas y regeneración natural. Hemos comparado algunos rasgos del ]]>
Cupressus lusitanica). El bosque presentó la menor densidad de oligoquetos, el menor pH y el mayor contenido de humedad (CA) y fósforo del suelo. Hubo una correlación positiva entre los cocientes de C/N y C/P del mantillo y el pH del suelo, y negativa entre la profundidad, ]]>
Palabras clave: lombrices, bioindicadoras, uso de la tierra, nutrientes del suelo, nutrientes del mantillo, Cupressus lusitanica, bosque tropical nuboso. La deforestación es uno de los principales problemas que afecta directamente la dinámica natural de los ecosistemas tropicales (Quesada et al. 2009), lo que ha conducido en el último siglo a la conservación de ]]>
et al. 2000), tendencia que se ha repetido en Costa Rica (Quesada et al. 2009). La necesidad de evaluar éstos métodos de restauración sobre la dinámica de los procesos naturales de la ]]>
De la fauna invertebrada del suelo, los oligoquetos son considerados los animales más importantes en ]]>
et al. 1988, Hendrix & Bohlen 2002), por su activa participación en el aumento de la fertilidad de los suelos y por su intervención en el incremento de la aireación, filtración, remoción y disponibilidad de nutrientes del suelo (Jones et al. 1994, Pashanasi et al. 1994). De este modo, estos organismos han sido muy utilizados en la vigilancia ]]>
et al. (2004) encontraron que una vez que la tierra de uso pastoral es abandonada, ésta llega a estar dominada por una única especie de lombriz (Pontoscolex ]]>
). Esto demuestra cambios en la densidad y diversidad de los oligoquetos después de usos heterogéneos del suelo. Asimismo, un aumento en la población de lombrices se ha asociado con un incremento en la descomposición de la hojarasca, materia orgánica, cationes disponibles, y una disminución en la densidad del suelo (Tian et al. 1997, Tian et al. 2000, Jiménez et al. 2003). Además, ]]>
Por otro lado, ]]>
et al. 1986), donde conjuntamente con la tasa de renovación de la biomasa subterránea constituye la vía principal de transferencia de nutrientes al suelo (Vitousek et al. 1995).
>El suelo sostiene una red ]]>
et al. 2009), donde los nutrientes del suelo son producto del equilibrio de la biomasa vegetal depositada y la calidad de nutrientes que pueda contener, y donde los sitios ricos en nutrientes reflejan la biomasa y crecimiento de las plantas (Forde & Walch-Liu 2009). Por ejemplo, dada la heterogeneidad espacial de nutrientes del suelo, Zhang et al. (2010) encontraron una mayor ]]>
et al. 2003).
En este estudio, medimos algunas variables ligadas al compartimento del suelo en su capacidad de reflejar el estado de la restauración de diversos modos de ]]>
Cupressus lusitanica Mill). Combinamos el potencial bioindicador de la presencia puntual de oligoquetos con algunas características específicas del mantillo y del suelo de tres coberturas forestales en recuperación, que representan estados contrastantes de regeneración natural y abandono. Intentamos ]]>
Materiales y Métodos
Sitio de estudio: Esta investigación se realizó en tres sitios situados en las faldas de las montañas al sur del Valle de Orosi, Costa Rica. El primer sitio contiene un bosque cercano a la Estación de ]]>
Viburnum costaricanum (Oerst.) Hemsl, Lozania mutisiana Schult, Symphonia globulifera L.F., Ilex lamprophylla ]]>
Dendropanax arboreus (L.) Decne & Planch. El segundo sitio corresponde a un tacotal al costado oeste de la EBTARM (9º45’24.42” N - 83º50’59.16” W), cuya temperatura media mensual es de 16.5ºC. Algunas de las especies vegetales más frecuentes de este sitio son: Syzygium jambos (L.) Alston, Vismia baccifera ]]>
Miconia dodecandra Cogn, Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult y V. costaricanum. Según los registros de fotografías aéreas y encuestas a residentes de la zona, el bosque de referencia tiene aproximadamente 50 años de edad y el tacotal 13 años, ambos provenientes de potreros abandonados con suelos tipo ultisol (Tropohumult, iTCR 2008) y ubicados según Holdridge (1969) en la zona de vida de bosque muy húmedo montano bajo ]]>
C. lusitanica) sin manejo de al menos 35 años, establecida sobre un cafetal con suelos tipo inceptisol (Humitropept, iTCR 2008), rodeada de bosque ribereño y cafetales en producción, ubicada en la Finca La Laja, en Orosi (9º43’37.16” N - 83º52’00.38” W), a 1 300m.s.n.m. y en la misma vertiente de los sitios anteriores, cuya temperatura media mensual es de 18.4°C y la zona de vida corresponde al bosque muy ]]>
Miconia prasina (Sw.) DC., Miconia donaeana Naudin, V. costaricanum, Coffea arabica L. y S. jambos. A pesar de que este último sitio representa una zona de vida diferente y se encuentra a casi 400m ]]>
Diseño experimental: Se realizaron tres visitas a cada sitio ]]>
2, dividida en subparcelas continuas de 100m2. En el centro de diez subparcelas escogidas al azar se delimitó un cuadrante de 0.0625m2, donde se midió la profundidad de la hojarasca y se recolectó el mantillo, definido aquí como la capa de residuos orgánicos que yace sobre el suelo de la comunidad vegetal (Facelli & Pickett 1991). Las ]]>
et al. 2007), se ]]>
n) y se secaron superficialmente con papel absorbente antes de obtener su biomasa fresca (b). Se calculó la densidad (ind/m2), biomasa fresca (g/m2) y la masa promedio de oligoqueto como b/n por muestra. La débil situación de la taxonomía de oligoquetos de ]]>
El porcentaje ]]>
Los análisis fisicoquímicos se efectuaron según Anderson & Ingram (1993), de la siguiente manera: La MO y el CO del suelo por digestión acida; el azufre, potasio y fósforo del suelo por el método de Olsen; el nitrógeno total del ]]>
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Todas las variables de los oligoquetos, mantillo y suelo fueron estudiadas mediante análisis de varianza de una vía (ANDEVA) clasificados por sitio. Los promedios de las variables medidas se confrontaron a posteriori con Pruebas de Bonferroni. Se realizaron correlaciones de Pearson entre todos los pares de variables de los tres sitios. Todas las variables del mantillo, suelo y parámetros químicos ]]>
a priori en un espacio conformado por dos ejes en un análisis discriminante lineal (AD). La densidad y biomasa fresca de oligoquetos se transformaron al logaritmo base 10 para ajustar normalidad. Todos los resultados estadísticos fueron realizados con el programa R versión 2.12.1 (R Development Core Team 2010, Crawley 2007). ]]>
Resultados
El bosque presentó la menor densidad, biomasa fresca y masa promedio de oligoquetos con respecto al tacotal y la plantación de ciprés (F2,27=71.0, R2=0.84, ]]>
2,27=55.4, R2=0.80, p<0.001 y F2,27=71.0, R2=0.84, p<0.001; respectivamente, Fig. 1), mientras que el tacotal y el cipresal no fueron diferentes en estas variables (Fig. 1).
La cantidad de biomasa seca total del mantillo y sus componentes en hojarasca y material leñoso fueron similares entre los tres sitios (Cuadro 1), pese a esto, la profundidad del mantillo en el cipresal fue menor que en el bosque y en el tacotal. Estas dos últimas coberturas no fueron diferentes en la profundidad del mantillo (Cuadro 1). La concentración de nutrientes de la hojarasca presentó algunas diferencias entre los sitios, pero los ámbitos de variación fueron relativamente estrechos. La concentración de nitrógeno de la hojarasca fue similar en el tacotal y el cipresal, pero en ambos casos menores que en el bosque (Cuadro 1). El fósforo en la hojarasca del bosque fue mayor que el tacotal y el cipresal que tuvo concentraciones intermedias (Cuadro 1). Un patrón opuesto al anterior fue obtenido para la relación C/N en la hojarasca (Cuadro 1). El CO, el calcio, el magnesio y la relación C/P de la hojarasca no exhibieron diferencias significativas entre los tres sitios (Cuadro 1).
El bosque secundario presentó el menor pH del suelo en comparación con el tacotal y el cipresal, mientras que estas dos últimas coberturas fueron similares entre sí (Cuadro 2). Sin embargo, el bosque presentó el mayor porcentaje de CA y de P del suelo, seguido por el tacotal y por último el cipresal (Cuadro 2). En contraste, el cipresal destacó con el mayor CiC y magnesio del suelo con relación al tacotal, y el bosque presentó valores intermedios. La acidez, MO, CO, calcio, nitrógeno, potasio y azufre del suelo no mostraron diferencias significativas entre los tres sitios (Cuadro 2).
Hubo correlaciones positivas (Pearson, p<0.05) de los oligoquetos con las proporciones C/N y C/P de la hojarasca y pH del suelo (r>0.60, >0.60 y >0.40, respectivamente, Fig. 2), e inversas con la profundidad del mantillo, concentraciones de nitrógeno y fósforo de la hojarasca y fósforo del suelo (r<-0.37, <-0.65, <-0.65 y <-0.71, respectivamente, Fig. 2). Asimismo, hubo correlaciones entre algunos pares de nutrientes de la hojarasca y ]]>
y entre algunos nutrientes de hojarasca y del suelo (Pearson, p<0.05, Fig. 2).
El AD realizado con todas las variables del suelo y mantillo produjo una clasificación muy ]]>
Fig. 3). De las 23 variables empleadas en el AD, sólo dos resultaron estadísticamente significativas (p<0.001): el porcentaje de CA del suelo (F=205.8, Lambda de Wilk=0.021) y el porcentaje de nitrógeno en la hojarasca (F=65.2, Lambda de Wilk=0.003). La primera función discriminante explicó el 90.86% (auto- valor=49.26) de la variación entre grupos y la segunda función el 9.14% (autovalor=4.96) restante (Fig. 3). Todas las ]]>
Discusión
La literatura reciente coincide en que los ecosistemas inalterados presentan una menor abundancia y ]]>
et al. 1996, Zou & González 1997, Tondoh et al. 2011). Nuestros resultados apuntan hacia este mismo patrón. No obstante, la densidad y biomasa de oligoquetos para el bosque de referencia (3.2ind./m2 y 0.19g/m2, respectivamente) estuvo muy por debajo del promedio reportado por González
et al. (2007), quienes encontraron hasta 110 individuos por m2 en un bosque de altura (1 010m.s.n.m.) en Puerto Rico. Por ejemplo, nuestro promedio en el bosque se asemeja más al obtenido en un ambiente extremo de un manglar (2.7ind/m2, González et al. 2007). La mayor abundancia y biomasa de oligoquetos en sistemas degradados puede ]]>
et al. 2011). Igualmente, algunas condiciones abióticas del suelo como lo es la disminución del pH, carbono orgánico, nitrógeno y fósforo se han visto asociados con la reducción de la abundancia de oligoquetos (Wang et al. 2005, Nelson et al. 2009). Por ejemplo, el ]]>
et al. 2007). Por otro lado, la complejidad y la diversidad de algunos ecosistemas favorecen la coexistencia a cambio de una reducción de la representación de algunos grupos de ]]>
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La comunidad vegetal sobre el suelo es un precursor importante de la comunidad de oligoquetos (González & Zou 1999, Dechaine et al. 2005). Por ejemplo, algunos rasgos de la comunidad vegetal, tal como su composición y la tasa de incorporación de biomasa de hojarasca, pueden ser determinantes de la profundidad y calidad del mantillo (Facelli & Pickett 1991). A pesar de no haber diferencias entre los tres sitios en la biomasa de mantillo, si encontramos diferencias en su profundidad. ]]>
et al. 2007). Es posible suponer que la supuesta acidificación del suelo por ]]>
et al. 2007). Según Fraile (1986b), cuando la humedad bajo la hojarasca se mantiene bastante alta es probable encontrar un aumento en la densidad de oligoquetos. Fraile (1986b) aclara que si la humedad incrementa demasiado los oligoquetos huyen a sitios menos húmedos. Sin embargo, los estudios de densidad de oligoquetos y humedad del suelo son controversiales debido a que no es sino hasta valores muy altos de humedad (>60%) donde las lombrices desaparecen (Bohlman et al. 1995, Sollins et al. 1993), ]]>
Los nutrientes del suelo como calcio, nitrógeno, potasio y azufre no fueron diferentes entre las tres coberturas forestales, aunque solo el cipresal difiere en el tipo de suelo. Los suelos de las plantaciones forestales viejas ]]>
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La disponibilidad de fósforo del suelo fue mayor en el bosque (6.28μg/mL) que en el tacotal (2.5 veces) y la plantación de ciprés (2.4 veces). Cavalier & Tobler (1998) informan una concentración de fósforo de 5.3; 0.67μg/mL, muy por arriba a la informada en este estudio para nuestro cipresal (2.61; 0.64μg/mL). Es posible que el bosque secundario viejo con una mayor proporción de especies arborescentes ]]>
et al. 2000, Suárez ]]>
et al. 2003).
El AD produjo una clasificación acertada de los tipos de coberturas forestales, con una mayor similitud del tacotal y el bosque, los cuales comparten el mismo tipo de suelo. Sin embargo, porcentaje del CA del suelo y nitrógeno en la hojarasca fueron las variables de mayor peso que separan claramente las tres coberturas, y ]]>
et al. 2005, iordache & Borza 2010). Este análisis resalta, en última instancia, la importancia de la composición de la vegetación en la calidad de la hojarasca y cómo esta difiere según el estado sucesional del sitio. Además, a pesar de que la profundidad del mantillo, pH y el fósforo del suelo no fueron seleccionadas por el AD, no debemos descartar su consideración en la comparación de éstas u otras ]]>
Por último, es importante discutir algunos aspectos de las plantaciones de ciprés. Este estudio no apoya el paradigma sobre la disminución del pH del suelo por las plantaciones de coníferas (Grieve 1978, Sawyer 1993). Suponemos que el tiempo ]]>
C. lusitanica que anteriormente fue usada como potrero. Esto podría indicar que el efecto antropogénico ]]>
et al. 1998). De este modo, algunos cipresales abandonados podrían estar actuando como refugio de la riqueza de especies autóctonas, e incluso llegar a ofrecer algunos servicios ]]>
Varias conclusiones emergen de la combinación del potencial bioindicador de la presencia de oligoquetos, las características del mantillo y del suelo en una dinámica contrastante de restauración forestal. En primer lugar, los oligoquetos resultaron sensibles a cambios en algunas de las características del suelo (porcentaje CA, pH y fósforo) y ]]>
En resumen, la restauración de los bosques tropicales requiere una cuidadosa valoración de las condiciones ambientales (es ]]>
Agradecimientos
Dina ]]>
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*Correspondencia: Junior Pastor Pérez-Molina & Roberto A. Cordero Solórzano: Laboratorio de Ecología Vegetal Funcional (LEVEF), Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Costa Rica, Campus Omar Dengo, Heredia, Costa Rica; jpastorpm@gmail.com, ticolamb@gmail.com 1. Laboratorio de Ecología Vegetal Funcional (LEVEF), Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Costa Rica, Campus Omar Dengo, Heredia, Costa Rica; jpastorpm@gmail.com, ticolamb@gmail.com ]]>
Recibido 26-ix-2011. Corregido 18-iii-2012 Aceptado 17-iV-2012 ]]>19833367-8319843367-8320008328-33819932003383-14200426157-16819952713-191991134189-20719987335-3471998227-172007199837-64200549601-60720091820-311991571-32200932682-69320011131-1711992241397-14081986a246-501986b3119-124200743S24-S32199931486-493199640385-39119785121-8199123407-413200252801-8111967201056401-407ITCR2008200335715-727199469373-386198263647-654199628331-3441988561-681992a621-411992b247-2551999501-10199729323-3282009131220-228199465-4620092581014-1024R. Development Core Team20101994411-16199645183-186198747535-548200317999-1006198619932000108-175199340-41ecology and natural history of a neotropical rainforest198454165-1862003728-44198169249-262198068573-588199729369-37364222-228201120169-1841990711952-1958199511189-203198615303-377200541284-2872002144-157200122159-17720101591-98199729627-629