Luisa Fernanda Lema Vélez¹ & Jaime Polanía²

¹ Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín; luisalema@aya.yale.edu

² Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, Calle 59 A No, 62-00 Autopista Norte, Medellín, Colombia. Fax: 57-4-4309579; jhpolanv@unalmed.edu.co

Recibido 20-XI-2005. Corregido 26-VI-2006. Aceptado 15-XII-2006.

Abstract: Structure and dynamics of the mangrove forest in the Ranchería river delta, Colombian Caribbean. We registered seedling survival and biomass increase for Rhizophora mangle L., Avicennia germinans L. and Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f., main mangrove species in the Rancheria River delta, Colombia. Only seedlings of R. mangle were found to survive. We also measured maximum rate of litterfall. We estimated annual litterfall through interpolation within an exponential regression performed with maximum and annual litterfall data published in other sources; the value of annual litterfall for the area was estimated to be 12.9 mgha^-1y^-1. We found a 7.4 mgha^-1y^-1 increase in biomass. Litterfall constitutes the larger fraction of the 20.2 mgha^-1y^-1 productivity of this mangrove. We believe this is a very high value for a forest under unfavorable natural and human conditions, such as high seasonality and continuous use of the forest to feed goats and sheep. We consider that the high productivity is a response to both natural and anthropogenic stress. Rev. Biol. Trop. 55 (1): 11-21. Epub 2007 March. 31.

Key words: mangrove, litterfall, growth, survival, productivity.

Los manglares son asociaciones de especies que por su tolerancia a la salinidad y a los sustratos inestables pueden establecerse en zonas costeras y ribereñas con influencia mareal. La productividad de los manglares está entre las mayores de los ecosistemas costeros (Lacerda et al. 2001). Son ecosistemas estratégicos y vitales para las comunidades adyacentes porque a través de las corrientes de agua exportan gran cantidad de material orgánico. La calidad y la cantidad de los sedimentos y la materia orgánica exportada dependen del tipo de bosque de manglar, de su productividad y de factores limitantes físicos y biológicos. La abundante hojarasca que producen (Gattuso et al. 1998) es esencial para la regeneración de los nutrimentos en suelos, su exportación a cadenas tróficas costeras, en especial microbianas (Wafar et al. 1997, Machiwa y Hallberg 2002), y la dinámica del carbono en sistemas litorales (Wafar et al. 1997, Gattuso et al. 1998, Alongi et al. 2001).

Además de ser el principal patrimonio paisajístico en la urbe, el manglar de Riohacha (Caribe colombiano) es un caso interesante desde el punto de vista ecológico, ya que se desarrolla en condiciones de mínima precipitación, períodos áridos prolongados (estación seca) y considerables de inundación (estación lluviosa), elevada insolación y alta presión antrópica. Un proyecto marco permitió caracterizar la estructura del bosque, estudiar la edafología, la hidrología, la fenología, la dispersión de propágulos, el establecimiento, la supervivencia y la disponibilidad de plántulas, el crecimiento de estados inmaduros, la sucesión vegetal en el Holoceno y determinar relaciones alométricas. Con este estudio se pretende evaluar la tasa de supervivencia de la regeneración natural y generar información sobre productividad de un manglar en condiciones extremas de sitio y clima.

Materiales y métodos

Área de estudio: el delta del río Ranchería se ubica a 11°33’ N, 72°53’-72°54’ W (Fig. 1). La planicie deltáica se encuentra en una transición entre las zonas de vida bs-ST y me-ST, según la clasificación de Holdridge (1978). La precipitación media anual es de 554 mm, con distribución bimodal y un pico máximo entre septiembre y octubre. La temperatura media anual es de 27 °C, con el período más cálido entre junio y agosto. La humedad relativa media anual es 73 % y la evaporación media de 2 293 mm a^-1 (Anónimo 1994b). Los vientos son fuertes una buena parte del año y registran una velocidad promedio en superficie de 30 a 40 cm s^-1 en dirección NE (Cuignon 1987).

La formación deltáica está compuesta por tres brazos principales, denominados Riíto (en adelante RT), Santa Rita y Calancala, y varias lagunas costeras. Se denomina Valle de los Cangrejos (VC) a la ribera izquierda del brazo Calancala, en la cual se encuentra un área inundada periódicamente por desbordamiento en la estación lluviosa. En la estación seca suele detenerse el flujo del agua y se suspende temporalmente la conexión del sistema de cauces con el mar. La salinidad intersticial y el nivel del agua fluctúan ampliamente durante el año (Fig. 2).

El manglar de RT es de tipo ribereño, dominado por Laguncularia racemosa, cuyo diámetro normal promedio es 7.8 cm y el máximo es 43.7 cm. El manglar de VC es de tipo cuenca, dominado por Avicennia germinans; los árboles son de porte bajo, con diámetro normal promedio de 5.1 cm y máximo de 48.7 cm. En VC se encuentran exclusivamente especies de manglar, mientras que en RT se presentan otras especies halófitas en muy baja frecuencia (Vásquez 2000; Cuadros 1 y 2). RT recibe descargas de aguas servidas de la ciudad de Riohacha, que producen desalinización localizada (Martínez-Ramos y Ruiz-Ochoa 2001), y promueven la presencia de L. racemosa y Rhizophora mangle (Lema et al. 2002). Algunas de las lagunas originales del sistema deltáico han sido desecadas para extensión del área urbana. El manglar es también un área de tránsito para las comunidades vecinas de la etnia Wayuú, quienes lo usan para leña y como forraje para ganado caprino y ovino.

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Para este estudio se establecieron siete corredores paralelos a la línea de costa, cinco en RT y dos en VC, todos ellos de 40 m de ancho y longitud variable según la extensión del bosque. En total se establecieron 58 unidades cuadradas de 20 m de lado. En mayo y junio de 2000 se midieron el diámetro, altura total, altura a la primera rama y altura de raíz, entre otros parámetros de estructura de bosque, en un 65 % de las unidades (Vásquez 2000). Estos parámetros fueron remedidos en mayo de 2002 sobre individuos marcados (15 R. mangle, 14 A. germinans y 15 L. racemosa), para determinar el crecimiento del bosque. En corredores de 10 m de ancho, adyacentes a los anteriores, se rotularon con placas de aluminio 100 plántulas de L. racemosa, 100 de A. germinans y 50 de R. mangle en RT, y 100 de A. germinans y 50 de R. mangle en VC (Díaz-Fuenmayor 2001). La supervivencia de las plantas se monitoreó cada diez días entre diciembre de 2000 y abril de 2001 y luego en mayo de 2002. Se generaron ecuaciones de biomasa total y por compartimentos a partir datos de 22 A. geminans y 20 L. racemosa extraídos del bosque para este fin (Correa 2002). Con estas ecuaciones y la de Fromard et al. (1998) para R. mangle (Cuadro 3), se calculó la biomasa total del bosque y la tasa de renovación foliar, expresada como el número de días que tarda un árbol en renovar su copa.

La productividad del manglar se estimó a partir del aumento en biomasa por año y la producción anual de hojarasca estimada como se describe arriba. El aporte a la productividad por reclutamiento de plántulas no fue considerado porque las supervivencias registradas fueron extremadamente bajas.

El incremento en diámetro promedio registrado para cada especie se muestra en el Cuadro 4 y las ecuaciones de crecimiento diamétrico en la Figura 3. Avicennia germinans fue la especie que mostró mayor crecimiento relativo (5.7 % de incremento diamétrico anual). El Cuadro 5 muestra la producción por especie en los dos bosques estudiados; en el bosque de rivera en RT el valor duplica al del bosque de cuenca de VC (70.9 vs. 26.8 mgha^-1). Entre tanto, en el nivel de especie, L. racemosa aporta mayor biomasa en RT (52.4 %), mientras que A. germinans contribuye con 72.3 % en VC; en promedio, A. germinans participa más en la biomasa del delta (49.5 %) gracias a su alta representación en el VC. En total, el bosque en pie aporta 7.4 mgha^-1 de biomasa al año al ecosistema. La biomasa foliar se calculó como 5 953.1 kgha^-1, lo cual indica una tasa de renovación foliar de 169 días en promedio para las tres especies de manglar.

Se midieron 5.9 g m^-2 de hojarasca; asumiendo este valor como máximo en el año (pico de la salinidad intersticial; sensu Lugo y Snedaker 1974, Twilley et al. 1986), la productividad del área de estudio de estimó en 12.9 mgha^-1a^-1, con probabilidad de 95 % entre 10.2 y 16.1 mgha^-1a^-1 (Fig. 5).

El delta del río Ranchería presentó una productividad total de 20.2 mgha^-1a^-1 (ámbito 17.6 y 23.5 mgha^-1a^-1, con 95 % de confianza), donde la caída de hojarasca representa 63.6 %. La regeneración no fue considerada significativa para la productividad del bosque, dada la baja supervivencia encontrada.

Atribuimos la elevada mortalidad de plántulas a la baja disponibilidad de agua, alta irradiación, y a la depredación por ganado ovino y caprino. Nuestros resultados son consistentes en cuanto a la mayor capacidad de supervivencia y la longevidad de las plántulas de R. mangle con respecto a las otras especies en condiciones de relativa aridez. El tamaño y estructura inicial de los propágalos de R. mangle representan una ventaja ante la presencia de períodos extensos de alta inundación. Nuestros resultados confirman pues la alta sensibilidad de algunas especies a ciertos niveles de inundación hallada por Elster (1998). La presión por pastoreo y sequía prolongada afectan indudablemente la regeneración natural en el delta del río Ranchería y pueden generar grupos coetáneos discretos dentro del bosque. Las plántulas de R. mangle son las únicas que perduran en el ecosistema, pero el curso a estados de crecimiento superiores requiere investigación adicional. Es necesario también examinar más profundamente las consecuencias del pastoreo sobre el manglar para diseñar medidas de manejo eficaces en el delta del Ranchería.

La caída de hojarasca del delta del río Ranchería, (10.2-16.1 mgha^-1a^-1, α=0.05; Fig. 5) es comparable con el ámbito superior global encontrado en la revisión de Saenger y Snedaker (1993) y otras publicaciones (Twilley et al. 1986, Bunt 1995, Twilley et al. 1997, Wafar et al. 1997, Barreiro-Güemes 1999, Betoulle et al. 2001, Ross et al. 2001, Sherman et al. 2003). Los valores hallados en el delta del río Ranchería son similares a los informados para manglares del Caribe que se están recuperando de eventos catastróficos de diferente índole (Zamorano 1983, Ross et al. 2001, Sherman et al. 2003). Aunque el dato del Ranchería parece contradecir la intuición en un bosque de bajo porte (sensu Vásquez 2000) y sometido a intensa aridez, monitoreos continuos de la caída de hojarasca en el delta del río Ranchería podrían confirmar que estos valores pueden ser la respuesta a los tensores fisicoquímicos o climáticos (Smith 1992). No es posible, sin embargo, descartar algún efecto del muestreo aplicado aquí.

La tasa de renovación foliar de 169 días calculada para el sitio de estudio se encuentra en el mismo ámbito encontrado por Barreiro-Güemes (1999) en México (129-397 días) y por Ross et al. (2001) en Florida (189-281 días). De ello se deriva que dichas tasas son comparables, con una prolongación relacionada posiblemente con el aumento en latitud (Duke 1992).

Sánchez-Páez et al. (1998) registraron los incrementos de hasta 4.6 % para A. germinans en el Caribe colombiano, en un bosque monoespecífico maduro de tipo cuenca y estructura semejante al de RT, pero con mayor densidad. Los incrementos de R. mangle acá presentados (Cuadro 4) se asemejan a los encontrados por los mismos investigadores en bosques de franja en islas del Rosario, aunque los de L. racemosa en RT fueron inferiores, lo que podría apuntar a respuestas específicas diferenciales. Jiménez (1990) hizo una revisión de trabajos que registran ámbitos de crecimiento diamétrico en manglar, entre 0.00 y 0.86 cm a¹, mismo ámbito de los datos aquí presentados, y registró un valor de 0.33 cm a^-1 en un bosque de A. bicolor en Costa Rica, estructuralmente semejante al del VC. Los crecimientos diamétricos que encontramos son entonces mayores a los esperados para manglares de clima seco, sometidos a largos períodos de aridez. El género Avicennia tolera mejor dichas condiciones y se expresa con abundancia y dominancia y, como se ve en este caso, en crecimiento diamétrico, incluso mayor al encontrado en sitios con condiciones ambientales más benignas.

La producción, que en RT valor duplica a VC, no parece responder a diferencias en precipitación o evapotranspiración y, a falta de mayor información, cabría reconocer la posibilidad de que los aportes de las alcantarillas que drenan allí aguas servidas favorezcan esta situación. Los valores de biomasa del Ranchería (Cuadro 5) se comparan con registros de Ross et al. (2001) en un bosque enano en Florida (22.3 mgha^-1), donde la densidad es de 608 ind ha^-1. Valores de este orden son documentados también por Saenger y Snedaker (1993) en bosques bajos en Australia, lo que apunta nuevamente a que ciertas características estructurales podrían responder de manera comparable a factores climáticos, con independencia de su composición específica.

La biomasa aérea en el Ranchería se contrasta con los bosques de franja y achaparrados mencionados por Saenger y Snedaker (1993), Chen y Twilley (1999), Ross et al. (2001), respecto de otros ribereños. Cabe especular, nuevamente, que esto se atribuye a la dramática estacionalidad de los aportes de agua, las variaciones en salinidad y la elevada insolación.

El aporte anual de biomasa del bosque de manglar de Riohacha al ecosistema se halla en el mismo orden de magnitud señalado por Chen y Twilley (1999) para un sistema estuarino en Florida y su productividad se compara con Ross et al. (2001), quienes relacionaron valores para bosques en recuperación tras el paso de un huracán en el mismo estado.

Este estudio sugiere que manglares con baja biomasa en pie y sometidos a condiciones ambientales y antrópicas extremas pueden responder a éstas con una alta productividad, semejante a otros bosques en condiciones que podrían entenderse como más favorables para la producción de masa vegetal.

Se estudió de la supervivencia de plántulas y aumento de biomasa de Rhizophora mangle L., Avicennia germinans L. y Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f., principales especies de manglar del delta del río Ranchería, Colombia. Se encontró supervivencia de plántulas sólo de R. mangle. Se cuantificó también la tasa máxima de caída de hojarasca en el bosque; este valor se interpoló dentro de una regresión exponencial elaborada a partir valores máximos y anuales publicados en diferentes fuentes, y se halló un valor anual de 12.9 mgha^-1a^-1. A partir ecuaciones alométricas elaboradas para la zona y otras de fuentes secundarias puede calcularse un aumento de biomasa en 7.4 mgha^-1a^-1. La productividad del manglar del río Ranchería (20.2 mgha¹a^-1) está representada en su mayoría por caída de hojarasca. Consideramos que esta productividad es alta para un bosque sometido a condiciones naturales y antrópicas tan desfavorables, como son la extrema estacionalidad y el continuo forrajeo de ganado ovino y caprino. Suponemos que la alta productividad se trata precisamente de una respuesta de la vegetación a la tensión ambiental.

Palabras clave: manglar, caída de hojarasca, crecimiento, supervivencia, productividad.

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