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<publisher-name><![CDATA[Universidad de Costa Rica]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Pérdida de nutrimentos por la quema de la vegetación en una sabana de Trachypogon]]></article-title>
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<institution><![CDATA[,Universidad Central de Venezuela Instituto de Zoología Tropical ]]></institution>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="es"><p><![CDATA[Se estudió la perdida de nutrientes provocada por el fuego en una sabana de Trachypogon localizada en Calbozo, Venezuela. Alrededor del 95% de la biomasa, 97% del N, 61 % del P, 76% del K y 65% de Ca y Mg fueron transferidos a la atmósfera. La deposición de ceniza devolvió entre 21-34% de Mg, Ca, K y P y 0.2% de N. Los datos previos indicaron que la precipitación y la fijación atmosférica (en el caso del N) podrían remplazar el resto de N, K y Mg transferido a la atmósfera. Como consecuencia de las quemas frecuentes (anuales o bianuales), el suelo de la sabana mostró menor contenido de materia orgánica y menor disponibilidad de P y K cuando se le compara con una sabana protegida durante 32 años.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <center>&nbsp;<b><font face="Arial">P&eacute;rdida de nutrimentos por la quema de la vegetaci&oacute;n en una sabana de <i>Trachypogon</i></font></b></center>             <p><font face="Arial"><font size="-1">&nbsp; &nbsp;</font></font> </p>         <center></center>            <center><b><font face="Arial"><font size="-1">Ismael Hern&aacute;ndez-Valencia&nbsp;<a name="*"></a>   <a href="#*a">*</a>   &nbsp;&nbsp; y&nbsp;&nbsp; Danilo L&oacute;pez-Hern&aacute;ndez <a href="#*a">   *</a>   </font></font></b></center>             <p><font face="Arial"><font size="-1">&nbsp;</font></font>     <br>   <font face="Arial"><font size="-1">&nbsp;</font></font> </p>         <center><font face="Arial"><font size="-1">Recibido 27-X-2000. Corregido 15-XI-2001. Aceptado 28-II-2002.</font></font></center>             <p><b><font face="Arial"><font size="-1">Abstract</font></font></b>  </p>         <div align="Justify">       <p><font face="Arial"><font size="-1">The losses of nutrients by fire were   assesed in a <i>Trachypogon </i>savanna located in Calabozo, Venezuela. About 95% of the biomass, 97% of N, 61 % of P, 76% of K and 65% of Ca and Mg were transferred to the atmosphere. Ash deposition returned between 21-34% of Mg, Ca, K and P and 0.2% of N. Previous data indicated that precipitation  and atmospheric fixation (in the case of N) could replace the rest of N, Ca, K and Mg transferted to the atmosphere. As a consequence of frequent burning (annual or biannual), the soil of the savanna showed lower organic matter and available P and K content when it is compared with a 32 year protected  savanna.</font></font>  </p>         ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b><font face="Arial"><font size="-1">Key words</font></font></b>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">savanna, <i>Trachypogon, </i>burning,   nutrient losses, ashes, soils, Venezuela.</font></font>     <br>   &nbsp;  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">La quema de vegetaci&oacute;n es una   pr&aacute;ctica muy extendida en los tr&oacute;picos, en donde se usa como   herramienta de manejo agr&iacute;cola para la eliminaci&oacute;n de la cobertura  vegetal, control de plagas y malezas, remoci&oacute;n del material seco y  adici&oacute;n de nutrimentos al suelo, entre otros. Se considera que en los tr&oacute;picos la quema de las sabanas es m&aacute;s importante que la quema de la vegetaci&oacute;n le&ntilde;osa, (<a href="#Hao">Hao <i>et al. </i> 1990</a>   ). Este hecho merece evaluaciones m&aacute;s exhaustivas, ya que por su  extensi&oacute;n y gran productividad, las sabanas pueden jugar un papel importante en los ciclos biogeoqu&iacute;micos globales, a trav&eacute;s de la producci&oacute;n de materia org&aacute;nica y por el efecto de la quema sobre los procesos productivos y la emisi&oacute;n de part&iacute;culas y gases (<a href="#Crutzen">  Crutzen y Andrade 1990</a>   ).</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">En las sabanas bajo quemas, la r&aacute;pida   combusti&oacute;n de la materia org&aacute;nica junto con la dispersi&oacute;n   de cenizas y la volatilizaci&oacute;n de los nutrimentos de ciclo gaseoso,   disminuyen los aportes efectivos de materia org&aacute;nica y elementos al suelo. As&iacute;, el proceso repetido puede convertir a las sabanas con  este manejo, en exportadores de nutrimentos, si las salidas no son compensadas  por los aportes de la precipitaci&oacute;n u otra v&iacute;a de incorporaci&oacute;n  como la fijaci&oacute;n atmosf&eacute;rica y deposici&oacute;n de material  al&oacute;ctono. Por el contrario, en las sabanas que no son sometidas a quema, la permanencia de los nutrimentos en la materia org&aacute;nica es mayor, ya que &eacute;stos son liberados por procesos m&aacute;s lentos de descomposici&oacute;n que permiten su posterior incorporaci&oacute;n al suelo y la biota. En este &uacute;ltimo caso, las salidas de nutrimentos hacia la atm&oacute;sfera ser&aacute;n menores y el sistema tendr&aacute; mayor posibilidad de alcanzar un balance nutricional estable.</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">En las sabanas de <i>Trachypogon, </i>   la quema de vegetaci&oacute;n se aplica para eliminar el material seco y  significado y estimular la producci&oacute;n de forraje con mayor contenido  nutritivo y m&aacute;s aceptable para el ganado (Medina <i>et al.</i> 1978).  Adem&aacute;s de su valor pr&aacute;ctico, la quema ha sido considerada como  un factor ecol&oacute;gico determinante en la estructura, composici&oacute;n  flor&iacute;stica, productividad y ciclaje de nutrimentos, de estos ecosistemas  (Medina <i>et </i>al.1978, <a href="#San-Jose83">San Jos&eacute; y Fari&ntilde;as  1983</a>   , <a href="#Hernandez-Valencia99">Hern&aacute;ndez-Valencia y L&oacute;pez-Hern&aacute;ndez   1999</a>   ).</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">Pese a la extensi&oacute;n e importancia   econ&oacute;mica de las sabanas de <i>Trachypogon, </i>los estudios de los  efectos de la quema sobre su balance nutricional son escasos; aunque &uacute;tiles  para determinar la sustentabilidad ecol&oacute;gica de esta pr&aacute;ctica.  Por esta raz&oacute;n, el presente trabajo eval&uacute;a las p&eacute;rdidas  de nutrimentos provocadas por la quema de la vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea  en una sabana de <i>Trachypogon </i>sometida a quema y bajo pastoreo de bovinos,  el cual es el uso m&aacute;s com&uacute;n de estas sabanas ampliamente distribuidas  en las planicies no inundables de Venezuela y Colombia.</font></font>   </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">El estudio fue realizado en una parcela   experimental de 1 ha, ubicada a 8 km al sur de la poblaci&oacute;n de Calabozo,   Venezuela (8&ordm; 56' N, 67&ordm; 25' O), perteneciente a la subregi&oacute;n   natural de los llanos altos centrales de Venezuela (<a href="#Berroteran">   Bertoter&aacute;n 1988</a>   ). La vegetaci&oacute;n del &aacute;rea corresponde a una sabana abierta  en donde <i>Trachypogon plumosus </i>es la especie herb&aacute;cea dominante  (90% de la biomasa herb&aacute;cea a la fecha de m&aacute;xima cosecha en  pie), mientras que el componente le&ntilde;oso es muy disperso y est&aacute;  representado por especies pir&oacute;filas como <i>Curatella americana, Byrsonima  crassifolia y Bowdichia virgilioides. </i>La temperatura media anual es de  27.5 &ordm;C. La precipitaci&oacute;n es marcadamente estacional con un promedio  anual de 1 360 mm y en donde mas del 75% se concentra entre los meses de mayo a septiembre. Los suelos han sido identificados como haplustox, planos, bien drenados, moderadamente &aacute;cidos, con baja capacidad de intercambio can&oacute;nico, bajo porcentaje de saturaci&oacute;n de bases y bajo contenido de materia org&aacute;nica (<a href="#Hernandez-Valencia96"> Hern&aacute;ndez-Valencia  1996</a>   ).</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">En los alrededores de Calabozo, la quema de vegetaci&oacute;n se realiza durante la &eacute;poca seca (noviembre-abril).   En el presente trabajo, se estudi&oacute; un evento de quema producido por  los lugare&ntilde;os el 16 de febrero de 1991, lo que represent&oacute; una  oportunidad para evaluar su impacto en el balance nutricional. Para estimar  las salidas de nutrimentos por quema, un d&iacute;a antes del evento se recolectaron  al azar lo muestras de vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea y 10 muestras del  material remanente despu&eacute;s de la misma, donde cada muestra proven&iacute;a  de una cuadr&iacute;cula de 1 m<sup>2</sup>. Las muestras obtenidas en ambos  casos, se separaron de las porciones de material verde en pie, el seco en  pie y la hojarasca sobre el suelo, posteriormente fueron secadas en una estufa  a 80 &ordm;C por 3 d&iacute;as y finalmente se determin&oacute; su masa. Tres al&iacute;cuotas de 200 mg provenientes de cada una de tres muestras compuestas, fueron tomadas para la determinaci&oacute;n de f&oacute;sforo (P), nitr&oacute;geno (N), calcio (Ca), magnesio (Mg) y potasio (K) en cada fracci&oacute;n vegetal, seg&uacute;n la metodolog&iacute;a descrita por <a href="#Anderson">Anderson e Ingram (1992)</a>   .</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">Para estimar la incorporaci&oacute;n   de nutrimentos al suelo a trav&eacute;s de las cenizas, se colocaron sobre   el suelo, previo al paso del fuego, 25 bandejas de aluminio con un di&aacute;metro   13.5 cm y un ligero borde de 0.3 cm de alto. Las bandejas fueron ubicadas   al azar y retiradas inmediatamente despu&eacute;s de que termin&oacute; el fuego. Las muestras fueron pesadas y posteriormente mezcladas para obtener   5 al&iacute;cuotas de 50 mg, en donde cada al&iacute;cuota proven&iacute;a   de cinco muestras compuestas. En estas al&iacute;cuotas se hicieron determinaciones   de P, N, Ca, Mg y K, mientras que el contenido de materia org&aacute;nica   fue determinado por ignici&oacute;n en una mufla a 600 &ordm;C por dos horas  (<a href="#Anderson">Anderson e Ingrain 1992</a>   ).</font></font>  </p>         ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial"><font size="-1">Aleda&ntilde;a al &aacute;rea de quema   (50 m aproximadamente) se encuentra la Estaci&oacute;n Biol&oacute;gica de Los Llanos, la cual ha sido protegida de la quema de vegetaci&oacute;n en los &uacute;ltimos 32 a&ntilde;os, siendo la oportunidad propicia para determinar los cambios en el contenido nutricional de los suelos de sabanas con y sin protecci&oacute;n a la quema y el pastoreo. Con este fin, se tomaron 5 muestras de suelos superficiales (0-5 cm) al azar, en el &aacute;rea protegida y su &aacute;rea vecina no protegida, en donde se determinaron los contenidos  de materia org&aacute;nica, P disponible, N total, bases cambiables (K, Mg  y Ca), as&iacute; como el pH, textura, densidad aparente, capacidad de intercambio  can&oacute;nico efectivo (CICE), porcentaje de saturaci&oacute;n de bases  (PSB) y aluminio intercambiable (<a href="#Anderson">Anderson e Ingram 1992</a>   ).</font></font>  </p>         <p><b><font face="Arial"><font size="-1">Distribuci&oacute;n de la materia   org&aacute;nica y los nutrimentos en la vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea   antes y despu&eacute;s de la quema</font></font></b>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">Previo a la quema, la biomasa seca en pie, present&oacute; la mayor cantidad de materia org&aacute;nica de la vegetaci&oacute;n herb&aacute;cea y a su vez el de mayor contenido de N, Ca, Mg, K y P (<a href="#cuadro1">  Cuadro 1</a>   ). La eficiencia de la combusti&oacute;n fue alta, ya que consumi&oacute;  m&aacute;s del 96% de la biomasa vegetal y liber&oacute; hacia la atm&oacute;sfera  m&aacute;s del 92% de N, Ca, Mg, K y P contenidos en &eacute;sta. La combusti&oacute;n   fue m&aacute;s intensa sobre el material verde y el seco en pie, hecho que  pudo estar relacionado con la acumulaci&oacute;n de hojas secas en pie a esta altura y la propagaci&oacute;n del fuego por las hojas en contacto. Por el contrario, la hojarasca de estas sabanas no se distribuye corno un manto continuo sobre el suelo y ello hace que la propagaci&oacute;n del fuego sea interrumpida y la combusti&oacute;n de la hojarasca no sea tan eficiente.</font></font>    </p>         <center><a name="cuadro1"></a>   <img src="/img/fbpe/rbt/v50n2-3/2133i01.JPG" height="301" width="667">   </center>    <b><font face="Arial"><font size="-1">Composici&oacute;n qu&iacute;mica  de las cenizas</font></font></b>         
<p><font face="Arial"><font size="-1">La cantidad de cenizas depositadas en el suelo despu&eacute;s de la quema fue de 65 kg/ha (<a href="#cuadro2"> Cuadro  2</a>   ), con una desviaci&oacute;n est&aacute;ndar de 40 kg/ha. Este &uacute;ltimo   valor muestra la alta heterogeneidad espacial (CV = 61.5%) en la deposici&oacute;n   de cenizas debido a la acci&oacute;n del viento y a las corrientes de convecci&oacute;n.   El contenido de materia org&aacute;nica en las cenizas fue de 28%, mientras   que la suma del contenido de nitr&oacute;geno, f&oacute;sforo, calcio, magnesio  y potasio alcanz&oacute; menos del 6% (<a href="#cuadro2">Cuadro 2</a>   ). La combusti&oacute;n produjo una fuerte concentraci&oacute;n en las cenizas,  de los elementos de ciclo sedimentarlos, lo cual se evidencia cuando se calcula  el factor de concentraci&oacute;n (<a href="#cuadro2">Cuadro 2</a>   ). As&iacute;, las concentraciones de Ca, Mg, P y K fueron de 8 a 15 veces  superiores en las cenizas respecto a las concentraciones del material vegetal  previo a la quema, mientras que el nitr&oacute;geno (ciclo gaseoso) present&oacute;  una concentraci&oacute;n inferior.</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">Con base en la masa de cenizas que se depositaron en el suelo y su contenido nutricional, se estimaron los aportes  de nutrimentos al suelo, los cuales fueron de 0.58 kg/ha de P, 1.21 kg/ha  de Ca, 0.90 kg/ha de Mg, 1.05 kg/ha de K y 0.01 kg/ha de N (<a href="#cuadro2">   Cuadro 2</a>   ). Para los nutrimentos de ciclo sedimentarlo hay una reincorporaci&oacute;n   entre el 21 al 34 % del material perdido por la quema, "entras que en el  caso de la materia org&aacute;nica y el nitr&oacute;geno se reincorpor&oacute;   hasta un 2%. Con la ca&iacute;da de cenizas al suelo retornaron al sistema   parte de los nutrimentos; as&iacute; la p&eacute;rdida neta del sitio estudiado   fue de 94.7% de materia org&aacute;nica, 97% de N, 61% de P, 65% de Ca y  Mg y 76% de K.</font></font> </p>         <center><a name="cuadro2"></a>   <img src="/img/fbpe/rbt/v50n2-3/2133i02.JPG" height="359" width="644">   </center>    &nbsp;     
<br>   &nbsp;     <br>   <font face="Arial"><font size="-1">El principal inconveniente de este balance  post-quema, es la incertidumbre sobre el aporte real de las cenizas, ya que  estas pueden ser nuevamente suspendidas por el viento o por el agua y transportadas  fuera del ecosistema. Adicionalmente, debe considerarse la alta variabilidad  en la cantidad del material captado en las bandejas. Respecto a esto &uacute;ltimo,  si consideramos los l&iacute;mites del intervalo de confianza de los aportes  de cenizas (p&lt;0,05) y la concentraci&oacute;n promedio de nutrimentos en ellas, las p&eacute;rdidas oscilan entre 55-71% de P, 97-98% de N, 57-73%  de Ca, 59-72% de Mg y 71-81% de K. En un escenario extremo, si la mayor parte  de las cenizas son suspendidas y trasladadas fuera del sitio de emisi&oacute;n,  las p&eacute;rdidas son las estimadas en el <a href="#cuadro1">cuadro 1</a>   .    <br> &nbsp; &nbsp;    ]]></body>
<body><![CDATA[<br> </font></font>&nbsp;     <center></center>    <b><font face="Arial"><font size="-1">Cambios en los contenidos nutricionales   en suelos de sabanas protegidas y no protegidas de la quema</font></font></b>            <p><font face="Arial"><font size="-1">En los suelos protegidos, los contenidos   de materia org&aacute;nica, P y K disponible y CICE fueron superiores (<a href="#cuadro3">   Cuadro 3</a>   ). La ausencia de diferencias para Mg, Ca y N, pueden estar relacionadas  con el bajo contenido de estos elementos en la vegetaci&oacute;n y en consecuencia   lo insignificante que representan sus p&eacute;rdidas por esta v&iacute;a,   en comparaci&oacute;n al capital del suelo. Adicionalmente, las p&eacute;rdidas   pueden ser compensadas por las entradas por precipitaci&oacute;n y/o el aporte de nutrientes disponibles a trav&eacute;s de la meteorizaci&oacute;n del material parental.</font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">La r&aacute;pida mineralizaci&oacute;n   de la materia org&aacute;nica junto con la salida hacia la atm&oacute;sfera   de una importante fracci&oacute;n de los nutrimentos contenidos en la vegetaci&oacute;n,   es la consecuencia m&aacute;s evidente de la quema en el ciclaje de nutrimentos   de las sabanas bajo este manejo. La alta eficiencia de combusti&oacute;n  encontrada en este trabajo en comparaci&oacute;n con otros resultados obtenidos  para diferentes sabanas en el mundo (ver revisi&oacute;n de <a href="#Bilbao">   Bilbao y Medina 1996</a>   ), pudo estar relacionado con factores tan diversos como la heterogeneidad  material combustible (<a href="#Menaut">Menaut <i>et al. </i>1993</a>   ), densidad de la biomasa (<a href="#Stronach">Stronach y McNaughton 1989</a>   ), humedad del material combustible, relaci&oacute;n verde/seco, velocidad  del viento y difusi&oacute;n del ox&iacute;geno hacia las zonas de combusti&oacute;n  (<a href="#Bilbao">Bilbao y Medina 1996</a>   ). En este estudio, las sabanas presentaron una alta proporci&oacute;n de  material seco acumulado (<a href="#cuadro1">Cuadro 1</a>   ), baja diversidad flor&iacute;stica y de densidad de &aacute;rboles, factores  todos que favorecen la combusti&oacute;n del material vegetal. La deposici&oacute;n  de cenizas puede atenuar estas salidas, incorporando potencialmente al suelo  entre el 21 al 34% del Ca, Mg, K y P y menos del 2% del nitr&oacute;geno y la materia org&aacute;nica (<a href="#cuadro2">Cuadro 2</a>   ); pero la precisi&oacute;n de los resultados est&aacute; condicionado a  las limitaciones metodol&oacute;gicas antes mencionadas en la determinaci&oacute;n  de los aportes efectivos al suelo.</font></font> </p>         <center></center>    <font face="Arial"><font size="-1">En una primera aproximaci&oacute;n,  los  datos sugieren que la quema genera una reducci&oacute;n en el contenido  de nutrimentos del ecosistema, aunque en el suelo solo se refleja para la  materia org&aacute;nica, P y K (<a href="#cuadro3">Cuadro 3</a>   ). La ausencia de diferencias significativas para N, Ca y Mg, puede estar  relacionado con otras entradas como la precipitaci&oacute;n, deposici&oacute;n  de material al&oacute;ctono (sedimentos, material vegetal, etc) y fijaci&oacute;n  de N atmosf&eacute;rico entre otros. A este respecto, <a href="#Montes"> Montes  y San Jos&eacute; (1987)</a>    evaluaron las entradas de nutrimentos a trav&eacute;s de la precipitaci&oacute;n  (seca y h&uacute;meda) durante tres a&ntilde;os en esta localidad. De acuerdo  a sus datos, los aportes por esta v&iacute;a retornan entre el 22-40% del  N, 27-46% del P, 87-189% del Ca, 69-131% del K y 308-789% del Mg que seg&uacute;n  este estudio son transferidos a la atm&oacute;sfera por la quema de la vegetaci&oacute;n.  Por otro lado, el d&eacute;ficit de N puede cubrirse a trav&eacute;s de la  fijaci&oacute;n atmosf&eacute;rica, que ha sido estimada entre 9-12 kg/ha  a&ntilde;o (<a href="#Santaella">Santaella 1987</a>   ), cantidad suficiente para restituir las p&eacute;rdidas por quema. El  balance preliminar presentado explica en buena medida la ausencia de diferencias  significativas en los contenidos de N total, de Ca y Mg disponibles en el  suelo de sabanas protegidas y no protegidas de la quema, aunque se requiere  profundizar las investigaciones sobre otros flujos no considerados en este  trabajo como la lixiviaci&oacute;n, erosi&oacute;n y emisi&oacute;n de N por volatilizaci&oacute;n, nitrificaci&oacute;n y denitrificaci&oacute;n.</font></font>        <br>   &nbsp;        <center><a name="cuadro3"></a>   <img src="/img/fbpe/rbt/v50n2-3/2133i03.JPG" height="376" width="649">   </center>             
<p><font face="Arial"><font size="-1">Para el caso de la materia org&aacute;nica,   el mayor contenido en el suelo superficial en la sabana protegida estar&iacute;a   relacionado no solo por los mayores aportes provenientes del material ep&iacute;geo,   sino tambi&eacute;n de las ra&iacute;ces. En ausencia de quema, una mayor   cantidad de asimilados pueden ser transportados para contribuir al desarrollo   radical y no a la formaci&oacute;n de nuevos tejidos fotosint&eacute;ticos   consumidos por la quema (<a href="#San-Jose82">San Jos&eacute; <i>et al.  </i> 1982</a>   ). En el caso del P, la quema produce p&eacute;rdidas que no son compensadas  con las entradas por precipitaci&oacute;n u otras fuentes; situaci&oacute;n  que se refleja en menores cantidades de P disponible en el suelo y que tambi&eacute;n  ha sido reportada para el P org&aacute;nico y el P total (<a href="#Hernandez-Valencia99">   Hern&aacute;ndez-Valencia y L&oacute;pez-Hern&aacute;ndez 1999</a>   ). Para el K, la precipitaci&oacute;n eventualmente contrarresta las p&eacute;rdidas  por quemas, sin embargo el K es muy m&oacute;vil y pudiera ser lixiviado con mayor fuerza en sabanas con menor cobertura de vegetaci&oacute;n que intercepte la precipitaci&oacute;n y disminuya el flujo de agua hacia el suelo. En las sabanas protegidas con mayor cobertura arb&oacute;rea, la hojarasca de estos &aacute;rboles puede enriquecer el suelo (<a href="#Kellman">Kellman 1979</a>   , <a href="#Susach">Susach 1984</a>   ). Adicionalmente, la presencia de &aacute;rboles favorece el desarrollo  de la macrofauna del suelo, sobre todo si hay leguminosas arb&oacute;reas  como <i>Bowdichia virgilioides, </i>que tienen el potencial para fijar N atmosf&eacute;rico (<a href="#Mboukou-Kimbatsa">Mboukou-Kimbatsa <i>et al. </i>1998</a>   ). En todo caso, las variaciones absolutas observadas de aquellos par&aacute;metros  que mostraron diferencias estad&iacute;sticas significativas fueron muy peque&ntilde;as  y posiblemente no producen cambios biol&oacute;gicos importantes.</font></font>     </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">La periodicidad de las quemas es un   factor que podr&iacute;a regular las p&eacute;rdidas de nutrimentos. Como   muestra este trabajo, si las quemas ocurren en forma anual, puede producirse   una reducci&oacute;n en el capital de nutrimentos del suelo, especialmente   de materia org&aacute;nica, P y K, pero si estas ocurren en forma bianual   o trianual se reducen las p&eacute;rdidas o se puede alcanzar un balance  estable. <a href="#Coutinho">Coutinho (1988)</a>    observ&oacute; en el cerrado brasile&ntilde;o, que los lugare&ntilde;os  practican la quema cada tres a&ntilde;os y que la precipitaci&oacute;n restituye  durante este per&iacute;odo, los nutrimentos que se pierden por la combusti&oacute;n  de la vegetaci&oacute;n. Ello favorece el uso de la quema como una pr&aacute;ctica  r&aacute;pida y econ&oacute;mica para el manejo de los pastizales nativos  y que adem&aacute;s procura un balance nutricional estable.</font></font>     </p>         <p><b><font face="Arial"><font size="-1">Resumen</font></font></b>  </p>         ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Arial"><font size="-1">Se estudi&oacute; la perdida de nutrientes   provocada por el fuego en una sabana de <i>Trachypogon </i>localizada en  Calbozo, Venezuela. Alrededor del 95% de la biomasa, 97% del N, 61 % del P, 76% del K y 65% de Ca y Mg fueron transferidos a la atm&oacute;sfera. La deposici&oacute;n de ceniza devolvi&oacute; entre 21-34% de Mg, Ca, K y P y 0.2% de N. Los datos previos indicaron que la precipitaci&oacute;n y la fijaci&oacute;n atmosf&eacute;rica (en el caso del N) podr&iacute;an remplazar el resto de N, K y Mg transferido a la atm&oacute;sfera. Como consecuencia  de las quemas frecuentes (anuales o bianuales), el suelo de la sabana mostr&oacute;  menor contenido de materia org&aacute;nica y menor disponibilidad de P y K cuando se le compara con una sabana protegida durante 32 a&ntilde;os.</font></font>     </p>         <p><b><font face="Arial"><font size="-1">&nbsp;</font></font></b>  </p>         <p><b><font face="Arial"><font size="-1">Referencias</font></font></b>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Anderson"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Anderson, J. &amp; J. Ingram. 1992. Tropical  Soil Biology and Fertility: A handbook of methods. C.A.B. International. Wallingford. Reino Unido. 221 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695703&pid=S0034-7744200200030001900001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Berroteran"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Berroter&aacute;n, J.L. 1988. Paisajes  ecol&oacute;gicos de sabanas en los Llanos Altos Centrales de Venezuela. Ecotr&oacute;picos 1: 92-107.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695705&pid=S0034-7744200200030001900002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Bilbao"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Bilbao, B. &amp; E. Medina. 1996. Types  of grassland fires and nitrogen volatilization in tropical savannas el Calabozo,  Venezuela. p. 569-574. In J. Levine (ed.). Biomass burning and global change.  MIT. Cambridge. Massachusets.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695707&pid=S0034-7744200200030001900003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Christensen"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Christensen, N.J. 1973. Fire and the  nitrogen cycle in California chaparral. Science 181: 66-68.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695709&pid=S0034-7744200200030001900004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>    </p>         <!-- ref --><p><a name="Cook"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Cook, G.D. 1994. The fate of nutrients  during fires in a tropical savanna. Austr. J. Ecol. 19: 359-365.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695711&pid=S0034-7744200200030001900005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>     </p>         <!-- ref --><p><a name="Coutinho"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Coutinho, L.M. 1988. Influencia del fuego  en el cerrado del Brazil. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 145: 61-83.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695713&pid=S0034-7744200200030001900006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>     </p>         <!-- ref --><p><a name="Crutzen"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Crutzen, P.J. &amp; M.O. Andrade. 1990.  Biomass burning in the tropics: lmpact on atmospheric chemistry and biogeochemical  cycles. Science 250: 1699-1678.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695715&pid=S0034-7744200200030001900007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Hao"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Hao, W.M., M.H. Liu &amp; R Crutzen.  1990. Estimates of annual and regional releases of C02 and other trace gases  to the atmosphere from tires in the tropics. p. 440-462. In J.G. Goldammer  (ed.). Fire in the tropical biota. Verlag. Berl&iacute;n.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695717&pid=S0034-7744200200030001900008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Hernandez-Valencia96"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Hern&aacute;ndez-Valencia, I. 1996. Din&aacute;mica  del f&oacute;sforo en una sabana de <i>Trachypogon </i>de los Llanos Altos  Centrales Venezolanos. T&eacute;sis Doctoral. Universidad Central de Venezuela.  Caracas. Venezuela. 179 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695719&pid=S0034-7744200200030001900009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Hernandez-Valencia99"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Hern&aacute;ndez-Valencia, I. &amp; D.  L&oacute;pez-Hern&aacute;ndez 1999. Efectos de la quema sobre el cielo del  f&oacute;sforo en una sabana de <i>Trachypogon. </i>Ecotr&oacute;picos 12:  3-7.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695721&pid=S0034-7744200200030001900010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Kellman"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Kellman, M. 1979. Soil enrichment by  neotropical trees. J. Ecol. 67: 565-577.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695723&pid=S0034-7744200200030001900011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Lloyd"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Lloyd, RS. 1971. Effects of fire on the  chemical status of herbaceous communities of the Derbyshire Dales. J. Ecol.  59: 261-273.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695725&pid=S0034-7744200200030001900012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Marion"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Marion, G.M., J.M. Moreno &amp; W.C.  Oechel. 1991. Fire severity, ash deposition and clipping effects on soil nutrients in chaparral. Soil Sci. Soc. Am. J. 55: 235-240.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695727&pid=S0034-7744200200030001900013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Menaut"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Menaut, J.C., L. Abbadie, E Lavenu, P.  Loudjani &amp; A. Podaire. 1993. Biomass burning in West African savannas.  p. 133-142. <i>In </i>J. Levine (ed.). Global biomass burning: Atmospheric,  climatic and biospheric implications. MIT. Cambridge. Massachusets.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695729&pid=S0034-7744200200030001900014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>     </p>         <!-- ref --><p><a name="Mboukou-Kimbatsa"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Mboukou-Kimbatsa, l.M.C., E Bernhard-Reversat  &amp; J.J. Loumeto. 1998. Change in soil macrofauna and vegetation when fast  growing trees are planted on savanna soils. For. Ecol. Manage. 110: 1-12.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695731&pid=S0034-7744200200030001900015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>    </p>         <!-- ref --><p><a name="Montes"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Montes, R. &amp; J.J. San Jos&eacute;.  1987. Flujo de nutrientes en un hosquete de la sabana de <i>Trachypogon </i>  de los Llanos del Orinoco: Precipitaci&oacute;n y lavado foliar. p. 254-279.  In J.J. San Jos&eacute; &amp; R. Montes (eds.). La capacidad bioproductiva  de sabanas. Centro Internacional de Ecolog&iacute;a Tropical. Unesco/CIET.  Caracas.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695733&pid=S0034-7744200200030001900016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Pulido"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Pulido, R. 1987. Mineralizaci&oacute;n  de nitr&oacute;geno y p&eacute;rdidas de nutrientes por quema en un campo  de ca&ntilde;a de az&uacute;car. Trabajo Especial de Grado. Universidad Central  de Venezuela. Caracas. Venezuela. 113 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695735&pid=S0034-7744200200030001900017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="Raison"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Raison, R.J. 1979. Modification of the  soil enviroment by vegetation fires, with particular reference to nitrogen  transforinations: A review. Plant. Soil 51: 73-108.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695737&pid=S0034-7744200200030001900018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="San-Jose82"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">San Jos&eacute;, J.J., F. Berrade &amp;  J. Ramirez. 1982. Seasonal changes of growth mortality and disappearence of belowground root biomass in the <i>Trachypogon sa</i>vanna grass. Acta Oecol. Ecol. Plant. 3: 347-358.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695739&pid=S0034-7744200200030001900019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>  </p>         <!-- ref --><p><a name="San-Jose83"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">San Jos&eacute;, J.J. &amp; M.R. Fari&ntilde;as.  1983. Changes in tree density and species composition in protected <i>Trachypo</i>   gon savanna, Venezuela. 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Ecol. 26: 1025-1053.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695745&pid=S0034-7744200200030001900022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>     </p>         <!-- ref --><p><a name="Susach"></a>   <font face="Arial"><font size="-1">Susach, F. 1984. Caracterizaci&oacute;n  ecol&oacute;gica de las sabanas de un sector de los Llanos Centrales bajos  de Venezuela. T&eacute;sis Doctoral. Universidad Central de Venezuela. Caracas.  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Nat. 119/120 (29): 158-178.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=1695749&pid=S0034-7744200200030001900024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></font></font>        <br>   &nbsp;  </p>         <p><a name="*a"></a>   <font size="-1"><font face="Arial"><a href="#*">*</a>   &nbsp; Instituto de Zoolog&iacute;a Tropical. Universidad Central de Venezuela.   Apdo. Postal 47058. Caracas 1041. A. Venezuela: </font><font face="Arial,Helvetica"><a href="mailto:ihernand@strix.ciens.ucv.ve">   ihernand@strix.ciens.ucv.ve</a>   </font></font>  </p>         <p><font face="Arial"><font size="-1">&nbsp;</font></font> </p>   </div>          ]]></body><back>
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