Irma Reyes Jaramillo1 Blanca Pérez-García1 y Aniceto Mendoza1
Recibido 16-II-1999. Corregido 7-VII-1999. Aceptado 28-VIII-1999.
Abstract
The development and sexual phase characteristics of Llavea cordifolia, a genus that is monotypic to Mexico, Guatemala and Costa Rica.The spores were collected from Veracruz and Puebla, the culture was in vitro on the basis of gametophyte population growing in petri dishes. Spore germination is of the Vittaria-type, resulting in a uniseriate gametophytic filament of four cells. Prothallial development is of the Adiantum-type. The protallus is cordate-spatulate to cordate and reaches sexual maturity in 60-160 days. The gametangia are of the common leptosporangiate-type.
Key words
Gametophytes, Llavea, monotypic, morphogenesis, sexual phase, Pteridaceae. ]]>
El género Llavea es monotípico, se distribuye en México, Guatemala y Costa Rica; pertenece a las Pteridaceae, familia morfológicamente diversa con más géneros (26) que cualquier otra familia en Mesoamérica (Moran y Riba 1995). Sus afinidades taxonómicasno son claras, Copeland (1947) lo considera derivado de Pellaea Link pero no hay fuerte apoyo para esta relación, por otra parte Tryon y Tryon (1982) consideran que tiene semejanzas con Lygodium Sw. en cuanto alas hojas fértiles que son parcialmente dimorfas, sin embargo hay diferencias en sus esporas y número cromosómico, considerándose lejana esta relación.
Desde el punto de vista de la morfogénesis de su fase gametofítica, es difícil establecer afinidades con otros géneros, debido al deficiente conocimiento que se tiene de la familia Pteridaceae: Mehra (1938), Momose (1964), Nayar (1964), Stokey (1948), Nayar y Kaur (1971), Mendoza et al. (1997). L. cordifolia es un helecho terrestre rupícola, con hojas hemidimorfas, pinnas apicales fértiles, lámina ovada a deltoidea, subcoriácea; cuya distribución comprende de la Sierra Madre Oriental de México, desde Nuevo León hasta las montañas de Guatemala y de Costa Rica. Crece de 800 - 3 500 m snm, con mayor frecuencia entre los 1000 y 1500 m, se ha encontrado en cañones húmedos o en sitios rocosos de bosque de pino-encino y Liquidambar, así como en bosque mesófilo de montaña (Smith 1981, Mickel y Beitel 1988, Moran y Riba 1995).
Materiales y Métodos
Las esporas de L. cordifolia se obtuvieronde plantas recolectadas en Veracruz en los alrededores de las Vigas, rumbo a Tatatila a 2 320 m snm en talud cercano a un bosque de pino-encino y en Puebla, a dos kilómetros de Molango rumbo a Zacualtipán a 1 650 m snm (número de recolecta AMR 186 y AMR 261 UAMIZ respectivamente).
Las pinnas fértiles se guardaron en sobres de papel y se secaron a temperatura ambiente para propiciar la apertura de los esporangios con la subsecuente liberación de las esporas. Para la separación de éstas se empleó un tamiz con malla de 0.074 mm de diámetro.
Las siembras se hicieron en 40 cajas de Petri con agar y medio de cultivo enriquecido con macro y micronutrimentos de Thompson (Klekowski 1969), con una densidad promedio de 200-300 esporas por cm2.
Los cultivos se guardaron en bolsas de polietileno translúcido, para evitar la pérdida de humedad y contaminación. Se mantuvieron en condiciones de laboratorio con luz solar de día, con lámpara de 75W y un fotoperíodo de 12 hrs luz y 12 hrs oscuridad, a una temperatura de 17-28 °C.
Las fotomicrografías se tomaron in vivo con microscopio estereoscópico y compuesto. ]]>
Resultados
Esporas: son tetrahédricas globosas, de color pardo obscuro y miden 41(46) 49 µm, su superficie es irregularmente tuberculada a papilada (Fig. 1), su plano distal a menudo presenta densos tuberculos fusionados (Erdtman y Sorsa 1971, Tryon y Lugardon 1991).
Germinación: la germinación in vitro de L. cordifolia ocurrea los siete días después de sembradas las esporas. Se forma la primera célula protálica clorofílica que sobresale de la cubierta de la espora, así como un largo rizoide hialino, sin cloroplastos (Fig. 2). La germinación corresponde al tipo-Vittaria de acuerdo a Nayar y Kaur (1971).
Fase filamentosa: el filamento germinal uniseriado es corto, se compone de 1-4 células protálicas y dos células rizoidales, más o menos a los 12 días de la siembra (Figs. 3-4). Las células protálicas muestran abundantes cloroplastos y la cubierta de la espora permanece unida a la célula basal.
Fase laminar: la célula terminal o apical y una o dos células por detras de ella se dividen e inician la formación de la incipiente lámina protalial. Cuando en la región apical del gametofito se han constituído alrededor de cuatro células, se diferencía la célula obcónica.Como resultado de divisiones longitudinales y transversales crece en dimensión la lámina, hasta formar gametofitos espatulados, entre los 30-55 días (Figs. 5-10). No se forman tricomas, el desarrollo protálico corresponde al tipo-Adiantum (Nayar y Kaur 1969).
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Figs. 1-10. Gametofitos de Llavea cordifolia Lag. 1. Espora, vista polar. 2. Germinación (7 días), primera célula protálica y rizoidal. 3-4. Fase filamentosa (12 días). 5-7. Fase bidimensional (25-30 días). 8-10. Gametofitos bidimensionales con mayor desarrollo de la lámina (33-42 días). ce: cubierta de la espora; cp: célula protálica; r: célula rizoidal.
Figs. 1-10. Gametophytes of Llavea cordifolia Lag. 1. Spore, polar view. 2. Germination (7 days), cell prothallic and rhizoid initial. 3-4. Filamentose phase (12 days). 5-7. Bidimentional phase (25-30 days). 8-10. Prothallic development (33-42 days). ce: prothallic cell: r: rhizoid cell.
Fase adulta: la fase adulta es aquella en que el gametofito termina su crecimiento y su desarrollo culmina en la mayoría de las veces con la formación de gametangios, en L. cordifolia esta fase ocurre entre los 60 y 100 días de sembradas las esporas, aunque en algunos cultivos se prolongóalrededor de 160 días. Los protalos son cordiforme-espatulados a cordiformes, sin tricomas, no forman un cojinete bien definido, los gametangios se forman en la región media central, los rizoides no son abundantes y la cubierta de la espora perdura hasta esta fase (Figs. 11-12).
Gametangios: son del tipo leptosporangiado, los anteridios se forman primero que los arquegonios (a partir de 60 días), se localizan en la región media central del gametofito, en ocasiones sobre las alasen las superficies ventral y dorsal (Figs. 11-12).
Los anteridios son alargados y estan formados por una célula basal, una anular y la opercular discoidal que se desprende para la liberación de los anterozoides (Figs.13-14). ]]>
Los arquegonios se forman tardíamente con respecto a los anteridios (de los 110-160 días), se localizan por abajo de la escotadura meristemática (Fig. 12), los cuellos estan dirigidos hacia la región basal del gametofito y estan formados por cuatro hileras de seis células cada una (Fig. 15).Discusión
En condiciones de laboratorio, la expresión sexual de esta especie, se manifiesta con la formación de anteridios en aproximadamente el 10% de la población, la mayor parte de los protalos no desarrollan gametangios. Después de cuatro meses de sembradas las esporas, se observan escasos gametofitos bisexuales mientras otros solo formaron arquegonios o anteridios (unisexuales).
Aunque las condiciones en el cultivo favorecen la fecundación inter e intragametofítica, no se observó la formación de esporofitos, quiza debido a la falta de sincronía en la formación de ambos gametangios. ]]>
Las características morfológicas de L. cordifolia quedan enmarcadas en las descritas para la familia Pteridaceae por Nayar y Kaur (1971), como son la ausencia de tricomas, la forma cordada de los protalos, las esporas tetrahédricas, la germinación tipo-Vittaria y los gametangios del tipo leptosporangiado, con relación al desarrollo protálico hay variaciones en esta gran familia de helechos ya que se encuentra del tipo-Ceratopteris cuyo meristemo es de posición lateral, hasta del tipo-Adiantum como se obsevó en la especie en estudio.Agradecimientos
Los autores agradecen las sugerencias realizadas por los revisores para mejorar el manuscrito.
Resumen
Se describen las características morfológicas de la fase sexual de L. cordifolia, género monotípico, de distribución en México, Guatemala y Costa Rica. Se recolectaron plantas fertiles de los estados de Veracruz y Puebla, los cultivos se hicieron in vitro observando poblaciones de creciendo en cajas de Petri. La germinación que presenta es tipo-Vittaria, formando un filamento uniseriado de hasta cuatro células. El desarrollo protálico es tipo-Adiantum. Los protalos son cordado-espatulado a cordiformes y alcanzan la madurez sexual de 60-160 días. Los gametangios son del modelo común de los helechos leptosporangiados.
Referencias
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1 Departamento de Biología, Área de Botánica Estructural y Sistemática,Universidad Autónoma Metropolitana, Iztapalapa.AP. 55-535 C.P. 09340 México D.F. Fax: (92)5 724-4688, Correo electrónico: irj@xanum.uam.mx ]]>
