Ganancia genética esperada en Acacia mangium en Los Chiles, zona norte de Costa Rica. Con el objetivo de seleccionar los materiales de mayor crecimiento y calidad de fuste en Acacia mangium, ]]>
Acacia mangium Willd. conformado por veinticinco familias. El ensayo fue establecido en Los Chiles, zona norte de Costa Rica, en 2006 con evaluaciones en el 2007 y en 2010. Se utilizó material genético seleccionado por la Cooperativa de Conservación y Mejoramiento Genético Forestal “GENFORES”, en Costa Rica y Colombia. Cada familia estuvo representada por 48 progenies, plantadas en cuatro parejas distribuidas en forma aleatoria dentro de cada uno de los seis bloques del ensayo. Se evaluó el diámetro a la altura de pecho “DAP”, ]]>
3/ha, a una tasa de 22,9 m3/ha/año. Las dos procedencias derivadas de Colombia son significativamente superiores a los demás materiales evaluados. El análisis de correlación genética entre caracteres muestra que la tasa de crecimiento diamétrico se expresa desde temprana edad en esta especie, lo que podría ser utilizado a futuro en una selección a menor edad. ]]>
Palabras clave: Mejoramiento genético, procedencias, progenie, correlación genética.
Abstract ]]>
Expected genetic gain in Acacia mangium in Los Chiles, northern of Costa Rica. An Acacia mangium Willd. progeny test conformed by 25 families was evaluated with the objective of selecting the best materials in growth and stem quality. The trial was established in Los Chiles, ]]>
3/ha, based on a growth rate of 22.9 m3/ha/year. The two columbian ]]>
Key words: Tree improvement, ]]>
Introducción
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La acacia (A. mangium) ha sido reconocida por su capacidad de crecimiento y alta producción de biomasa, en suelos degradados, ácidos, de baja fertilidad y poco contenido de materia orgánica (Nirsatmanto et al. 2004, Kim et al. 2008).
El género ]]>
et al. 2008), estimaron 500 000 ha plantadas con A. mangium, A. ]]>
et al. (2004) estimaron 800 000 ha de A. mangium. En el trópico asiático esta especie se ha convertido en la opción de plantación que genera la mayor productividad en ciclos cortos de crecimiento.
La especie fue introducida en Costa ]]>
Como parte del manejo exitoso de ]]>
et al. 2010). ]]>
Para seleccionar los mejores individuos con base en sus méritos genéticos, es necesario estimar parámetros genéticos en la población de mejoramiento genético bajo evaluación. Nuevos procedimientos estadísticos avanzados, como modelos mixtos por medio de los métodos de Máxima Verosimilitud Restringida (Restricted Maximum Likelihood, REML) y Mejor Predicción Linear No Sesgada (Best Linear Unbiased ]]>
La investigación tiene el objetivo de determinar diferencias genéticas entre progenies de A. mangium, procedentes de ]]>
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La investigación forma parte del programa de mejoramiento genético de GENFORES (Cooperativa de mejoramiento genético forestal, Escuela de Ingeniería Forestal, Instituto Tecnológico de Costa Rica) y representa el primer esfuerzo en mejoramiento genético de A. mangium en el país.
Materiales y Métodos
Durante el año 2006 se estableció un ensayo de progenie de veinticinco familias de A. mangium en el cantón de Los Chiles, provincia de Alajuela, Costa Rica. ]]>
Se utilizaron progenies provenientes de árboles plus de Colombia (códigos K = Kanguroid y M = Cordoba) y Costa Rica (códigos P = Parrita y C = El Concho, San Carlos), así como lotes mezclados provenientes de República Dominicana (RDom) y Papúa Nueva Guinea. Todas las familias fueron obtenidas de polinización abierta (medios hermanos). El ensayo forma parte del programa de mejoramiento genético de la cooperativa GENFORES ]]>
A. mangium.
El diseño experimental del ensayo genético fue el propuesto y empleado por GENFORES (Murillo et al. 2001, Murillo y Badilla 2004b). Consistió en un diseño de seis bloques completos al azar. Dentro de cada uno se distribuyó ]]>
El área del ensayo pertenece a la zona de vida bosque ]]>
Los caracteres evaluados a los cuatro años de edad fueron: • diámetro a 1,3 m (DAP); • incremento corriente anual (ICA) del DAP en relación con una medición del 2007; • calidad de las primeras cuatro trozas de 2,5 m de longitud según la metodología propuesta por Murillo y Badilla (2004b) (Cuadro 1); • presencia o ausencia de bifurcación (pérdida del eje principal); • número de troza en que se encuentra la primera bifurcación estimada visualmente (altura de bifurcación); • mortalidad; • volumen comercial sin corteza de cada árbol (a una altura comercial hasta los 10 cm de diámetro o una menor altura si se ha perdido la dominancia apical) calculado con el programa Avalúos Forestales (Murillo y Badilla 2011), que ajusta los datos con base en la calidad de las trozas; • volumen comercial por hectárea, se obtuvo al multiplicar la mortalidad promedio de cada familia con el volumen comercial por árbol, multiplicado por una densidad inicial de 1111 árboles/ha. ]]>
Los valores de calidad de cada troza individual se sumaron de manera ponderada (según valores del Cuadro 1) para obtener un valor de calidad general (Cal) del árbol, que permitiera estimar el porcentaje de madera comercializable.
La calidad se cuantificó en una escala de valor porcentual, donde 100 es la mejor calidad posible y 0 la peor.
El análisis genético de los datos se realizó con el software SELEGEN (Resende 2007), utilizando el modelo 1 (bloques al azar, progenies de medios hermanos, varias plantas por parcela) y el 24 (bloques al azar, prueba de poblaciones o procedencias, varias plantas por parcela):
Donde “y” es el vector de datos, “r” es el vector de los efectos de la repetición sumados a la media general, “a” es el vector de los efectos genéticos aditivos individuales, “g” es el vector de los efectos genéticos de poblaciones (asumidos como aleatorios), “p” es el vector de los efectos de la parcela, “e” es el vector de errores residuales. Las letras mayúsculas representan las matrices de incidencia para los efectos referidos (Resende 2006).
También se utilizó el modelo 106 (Optimización de la selección en función de la endogamia y del tamaño efectivo poblacional), para seleccionar los mejores dos árboles por familia. Con esto se pretende obtener una ganancia genética alta con la mayor diversidad posible en la población de mejoramiento.
Se realizó el marcaje del raleo aprovechando que en el diseño experimental los árboles fueron plantados en parejas de medios hermanos, aleatorizadas espacialmente dentro de cada bloque. Se seleccionó y eliminó fenotípicamente el peor árbol de cada pareja (subparcela). Se realizó entonces un análisis de datos pre y post raleo.
Se utilizó mediciones del DAP a un año de edad para analizar genéticamente la tasa de incremento entre esta medición y la realizada al cuarto año.
La correlación genética entre caracteres se estimó después de que fueron eliminados los efectos ambientales (ecuación 4), con base en el software SELEGEN (Resende 2007). La significancia de los valores de correlación fue evaluada con la prueba estadística de “t” (ecuación 5), según el procedimiento sugerido por Steel y Torrie (1980), pág 279 y 597:
Donde, COVâ(x,y) es la covarianza genética entre n los caracteres “X” and “Y”, mientras que Ôâx y Ôây son las desviaciones estándar genéticas de los caracteres “X” y “Y” respectivamente. ]]>
El tamaño efectivo de población se determinó a partir de la función sugerida por Vencovsky (en Resende 2002):
Donde, Nf = Número de familias seleccionadas; mientras que kf es el número promedio de individuos seleccionados dentro de familias. Ambos parámetros de la función aumentan con cada nuevo individuo incluido en la selección, en particular si el árbol pertenece a una nueva familia.
Resultados y Discusión
Como primer resultado se muestra la estimación de los parámetros genéticos poblacionales y sus respectivos valores, con base en la totalidad de los datos previo al raleo silvicultura. Los caracteres cuantitativos (volumen, DAP) registraron valores más altos en los parámetros genéticos, que los cualitativos (calidad, bifurcación), tal y como se observa en el Cuadro 2. Esto se debe a que entre los materiales evaluados (familias y procedencias), se registraron mayores diferencias genéticas en estos caracteres que en los cualitativos (Figura 1 y Cuadros 2 y 7). Los coeficientes de variación genéticos aditivos (CVgi) y entre familias (CVgf) estimados en estos caracteres, son un mejor parámetro que puede servir de explicación. Estos dos coeficientes de variación registran valores de más del doble en los caracteres cuantitativos que en los cualitativos, lo que explica una variación mucho mayor en estos caracteres. Los ocho evaluados registraron valores altos de varianza genética aditiva (Va), así como de heredabilidad familiar (h2mf), que variaron entre 68% y 94%, lo que indica un alto control genético y potencial importante para mejoramiento genético. A continuación se definen los parámetros presentados en el Cuadro 2,3, 5 y 8 (Resende 2006): ]]>
Va: varianza genética aditiva. Ve: varianza residual o no explicada por el modelo Vparc: varianza ambiental entre parcelas (familias dentro de bloques). Vf: Va + Vparc + Ve: varianza fenotípica total. h2a: heredabilidad individual en sentido estricto, es decir, de los efectos aditivos. h2mf: heredabilidad media de familia, asumiendo sobrevivencia completa, donde 6 es el número de repeticiones (o bloques) y 3 el número de individuos/familia/bloque antes del raleo.
Exactitud: raíz cuadrada de h2mf: exactitud de selección progenies,asumiendo sobrevivencia completa. h2ad: : heredabilidad aditiva o heredabilidad dentro de familias (“within family”). CVgi%: [ / Media General] * 100: coeficiente de variación genética aditiva individual. CVgf%: [ /Media General] * 100: coeficiente de variación genotípica entre familias. CVe%: { /Media General} *100: coeficiente de variación experimental. CVr: CVgf/CVe = coeficiente de variación relativa. SEP: desviación estándar del valor genotípico predicho de progenie, asumiendo sobrevivencia completa.
Media general del experimento
La varianza entre parcelas (Vparc) no fue incluida en el Cuadro 2 por presentar valores insignificantes (<1%) y por ser de parte de efectos ambientales.
Seguidamente se analiza la base de datos luego de realizar el raleo silvicultural (50%) dentro de cada subparcela o pareja y se reportan las estimaciones de los parámetros genéticos (Cuadro 3). Se indica el porcentaje de variación de cada parámetro pre y post raleo.
Con la aplicación de los raleos, se mantiene el mismo patrón de resultados como se espera, pero con valores más bajos en los parámetros genéticos, explicado por la disminución en la cantidad de individuos y por tanto, de la variabilidad del ensayo (Figuras 2 y 3, Cuadros 3, 6 y 7). Esta disminución se da especialmente en los valores de heredabilidad de los caracteres cualitativos (altura de bifurcación, presencia de bifurcación y calidad) que se reducen considerablemente, 1150%, 40% y 102% respectivamente. Esta disminución es esperada debido a que el raleo fue enfocado hacia la eliminación de los árboles de inferior calidad, reduciendo la variabilidad en estos caracteres mucho más que en los caracteres cuantitativos (diámetro y el volumen). Esto sugiere que se debe ejercer precaución al analizar e interpretar los datos de un ensayo genético, dado que resultados bajos en los estimados de heredabilidad no necesariamente significan que un caracter no posea control genético. Los coeficientes de variación genética disminuyen pero los del error (CVe%) se incrementaron levemente, lo que reduce los Coeficientes de Variación relativa en todos los caracteres investigados. Las medias generales tienden a incrementarse levemente luego del raleo. La única excepción es el DAP al año 1, pero la diferencia fue casi nula. En el caracter “presencia de bifurcación”, la disminución del valor refleja una mejoría en la característica, ya que 1 equivale a bifurcación presente y 0 a ausente.
Las mismas familias se ubican en los primeros diez puestos del ranking del volumen comercial por hectárea, así también, las peores diez familias se ubican en las posiciones más bajas después del raleo (Cuadro 6 y Figura 3). Por tanto, la eliminación del individuo de menor crecimiento o calidad de cada pareja inicial, no afectó la estructura genética del ensayo. Puede inclusive argumentarse que este diseño es una variante en el tiempo del diseño de árboles individuales (Single Tree Plot), ya que después del raleo queda en terreno precisamente este diseño genético. Pero incorpora mejoras, porque logra reducir el desbalance inicial causado por la mortalidad o errores de establecimiento, más la eliminación de los peores representantes de cada familia. De modo que el análisis genético ocurre finalmente con los mejores representantes de cada familia y con un menor nivel de desbalance, en este caso la mortalidad se redujo de un 29% a un 15% (Cuadro 5). Una vez efectuado el raleo silvicultural de un 50% de los árboles, se disminuye la competencia y puede continuar por algunos años más generando información genética valiosa. Finalmente, posterior al raleo el ensayo se convierte automáticamente en un huerto semillero.
En el Cuadro 4 se presentan los resultados de las correlaciones genéticas entre los caracteres investigados de acuerdo con la base de datos post raleo.
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El volumen comercial por hectárea se correlaciona en gran medida con el ICA del DAP, pero no así con las variables que describen la calidad del árbol (calidad, bifurcación, altura de bifurcación). El volumen comercial y los tres caracteres de calidad registran una correlación prácticamente nula entre sí. La variable calidad está determinada en gran medida por ambas variables de ]]>
Los caracteres cuantitativos estuvieron positivamente correlacionados entre sí. El diámetro al año 1 estuvo fuertemente relacionado con el del año 4 (r = 0,83). Por lo ]]>
A. mangium es una de un ciclo de vida corto (se estima menor a 15-20 años CATIE 1992).
La calidad del árbol se correlaciona inversamente proporcional con el incremento en diámetro (r = -0,35). Al año 1, el DAP exhibió una correlación negativa de r = -0,22 con la calidad, que se acentuó al año cuatro donde aumentó a r = -0,36. Estos datos sugieren que a mayor tasa de incremento en diámetro, la calidad del fuste muestra una ]]>
La variable supervivencia mostró un alto control genético (Cuadro 5), lo que ]]>
2mf=0,615 y 0,607). La media general indica que un 70,67% de los individuos del ensayo se encontraban vivos al momento de la medición a los cuatro años. Los resultados post raleo reducen la mortalidad en un 15% (en este caso la mortalidad se da solo cuando ambos árboles de cada pareja estaban muertos). De toda la varianza fenotípica registrada post raleo del caracter sobrevivencia, sólo un 11,9% corresponde a la varianza ]]>
A. mangium establecida con 1111 árboles/ha iniciales (CATIE 1992), y pudo provocar una mortalidad relativamente mayor en aquellas familias de menor vigor y crecimiento inicial, circundadas por materiales con mayor tasa de crecimiento. Este fenómeno es conocido como competencia intergenotípica y puede afectar sensiblemente el comportamiento de los materiales, si todos sus vecinos que lo rodeen lo superan en vigor (Resende 2002). La mortalidad puede registrar efectos confundidos y en ocasiones, es difícil separar si la tasa de sobrevivencia ]]>
et al. 2002).
En los resultados de los Cuadros 2, 3 y 5, los valores de exactitud de ]]>
Cuadro 3).
El cálculo de la variable Volumen Comercial por hectárea se realiza integrando todas las variables de calidad, crecimiento y ]]>
Figura 1).
Entre la mejor ]]>
Figura 1). Las mejores dos familias exhiben ya diferencias significativas, desde la novena familia (C27) hacia abajo en el ranking genético. Las primeras ocho familias no presentan diferencias significativas entre ellas.
El promedio de las doce mejores familias (x=43,36 m3/ha) supera en 8,51 m3/ha al promedio general con veinticinco familias evaluadas. El producto de este diferencial de selección con la heredabilidad familiar (0,94), estima una ganancia genética en este programa de un 22,9% para el volumen comercial por hectárea. ]]>
Luego del raleo (Figura 2), las primeras once familias no presentan diferencias significativas y se mantiene una tendencia similar en el ranking 3 (Figura 3 y Cuadro 6). El promedio de las mejores doce familias es ahora de 57,39 m3/ha, el diferencial de selección ]]>
3/ha y la heredabilidad media familiar (h2mf) es ahora de 0,90 Por tanto, la ganancia genética respectiva se estima en un 18,5%.
El raleo de las subparcelas modifica levemente las posiciones de las ]]>
Una plantación establecida ]]>
3/ha de madera comercial a los cuatro años de edad (Cuadro 7). Este valor supera en 44,03 m3 (92,5%) al promedio individual poblacional.
Se utiliza la restricción de dos individuos por familia para que ]]>
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GG=S x h2mf + S x h2ad GG=8,79m3/ha + (34,84 m3/ha) x 0,69 GG=8,79m3/ha + 24,04m3/ha = 32,83m3/ha = 40,8% ]]>
Importante también es analizar los materiales desde el punto de vista de su origen geográfico, información vital para intentar ampliar la base genética a futuro. Se presenta entonces en el Cuadro 8, un análisis por procedencia, sin distinción de la estructura familiar. ]]>
A nivel de procedencias, familias y árboles individuales, las accesiones con código Kanguroid y Cordoba (procedencias derivadas de Colombia) son las mejor posicionadas en el ranking genético (Figuras 1 y 2, Cuadros 6 y 7). Mientras ]]>
Puede observarse del Cuadro 8 una tendencia similar a la del ]]>
cuantitativos y en el carácter calidad, excepto para los relacionados con la bifurcación (presencia de bifurcación y altura de bifurcación).
En términos ]]>
Figura ]]>
).
Solamente las dos mejores procedencias (origen colombiano) estuvieron por encima del promedio global del ensayo (45,65 m3/ha) (Cuadro 9). Si se seleccionan únicamente estas dos derivadas como fuentes semilleras, el nuevo promedio de toda su progenie produciría un volumen de 58,19 m3/ha, que representa una ganancia de 12,55 m3/ha (27,5%) con respecto al promedio del mismo ensayo. Si se compara el promedio de las dos procedencias derivadas colombianas con el de los materiales costarricenses (El Concho y Parrita), el diferencial de selección sería de 9,22 m3/ha, que en términos de ganancia genética sería 8,76 m3/ha (20,3%).
Los resultados son consistentes, en los análisis realizados tanto a nivel de procedencias, progenies y árboles individuales, los materiales procedentes de Colombia demuestran superioridad en relación con los costarricenses, de Papúa Nueva Guinea y de República Dominicana; por lo que se debería continuar introduciendo material genético de este país para enriquecer el programa nacional con esta especie.
Finalmente, debe mencionarse que los resultados de esta investigación no deben ser extrapolados a un ambiente diferente al del sitio del ensayo (Zobel y Talbert 1988), ya que estos se basan en la expresión (fenotipo) producto de los materiales genéticos utilizados en el ambiente seleccionado y no se determina el nivel de interacción genotipo-ambiente existente. Literatura Citada
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*Correspondencia a: Benjamín Pavlotzky-Blank. Sistema Nacional de Áreas de Conservación, San José, Costa Rica. bpavlotzky@gmail.com Olman Murillo-Gamboa. Escuela de Ingeniería Forestal, Instituto Tecnológico de Costa Rica, Cartago, Costa Rica. olmuga@yahoo.es
1. Parte de la Tesis de licenciatura del primer autor, realizada en la Universidad Nacional. 2. Sistema Nacional de Áreas de Conservación, San José, Costa Rica. bpavlotzky@gmail.com 3. Escuela de Ingeniería Forestal, Instituto Tecnológico de Costa Rica, Cartago, Costa Rica. olmuga@yahoo.es ]]>
Recibido: 24 de noviembre, 2011. Aceptado: 12 de marzo, 2012. ]]>200226117-15CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CR)1992622010132299-1072009617177200855118-12200420045120062720112001163030273-2852004933265-269200297520062992007SIRZEE (Sistema de Información Regional - Zona Económica Especial)201019806332004441988546
heredabilidad media de familia, asumiendo sobrevivencia completa, donde 6 es el número de repeticiones (o bloques) y 3 el número de individuos/familia/bloque antes del raleo. 
: heredabilidad aditiva o heredabilidad dentro de familias (“within family”).
/ Media General] * 100: coeficiente de variación genética aditiva individual.
/Media General] * 100: coeficiente de variación genotípica entre familias.
/Media General} *100: coeficiente de variación experimental.